Строение сетчатки, структура фоторецепторов.

Оптическая система глаза. Аномалии рефракции

Оптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой влагой, радужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика с прозрачной сумкой и стекловидного тела. В целом - это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение рассматриваемых предметов. Внутренняя оболочка глазного яблока - сетчатка (retina)состоит из двух листков - внутреннего светочувствительного (нервная часть) и наружного пигментного. Пигментный слой поглощает световые лучи, предотвращая их отражение. К пигментному эпителию прилежит слой палочек и колбочек, которые представляют собой периферические отростки фоторецепторов. Рефракция или преломление (от латинского - refractio - преломление) глаза - преломляющая сила оптической системы глаза при покое аккомодации.У каждой линзы существует фокусное расстояние, т.е. расстояние, на котором формируется четкое изображение, при преломление в ней световых лучей от бесконечно удаленных предметов. Это постоянная величина, зависимая от радиуса кривизны данной линзы В обычном глазу фокусное расстояние роговицы равно примерно 23,5 мм - на этом расстоянии от неё располагается сетчатка. Такой глаз видит чёткое изображение предмета. Рефракция зависит от двух факторов: силы оптической системы глаза и размеров (длины) глазного яблока. Близорукость – это патология зрения, при которой проецируемое изображение попадает не на сетчатку, а перед ней (слишком короткое фокусное расстояние). Это связано с дефектом оптической системы глаза – её сила слишком велика. При близорукости человек плохо видит вдали и хорошо вблизи Дальнозоркость – это патология зрения, при которой проецируемое изображение попадает не на сетчатку, а дальше неё (слишком большое фокусное расстояние). Это связано с дефектом оптической системы глаза – её сила слишком мала. При дальнозоркости человек плохо видит вблизи. При близорукости и дальнозоркости изображение точки на сетчатке будет выглядеть как расплывчатый круг. Кроме этого, встречается вид рефракции, при котором точечный объект проектируется на сетчатку в виде полоски или эллипса. Это обусловлено тем, что разные участки роговицы или хрусталика имеют разную преломляющую способность, иногда даже на протяжении одного меридиана. Такая патология называется астигматизмом.

Сетчатка (лат. retína ) - внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку. Фоторецепторы: палочки и колбочки
Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности. Они возбуждаются при действии на них 1 кванта света. Размеры палочек: длина - 0,06 мм, диаметр 0,002 мм.
В строении палочки различают:
наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином), связующий отдел (ресничка), внутренний сегмент (содержит митохондрии), область с нервными окончаниями. Наружный сегмент: состоит из стопки уплощенных мембранных пузырьков, на мембранах которых находится пигмент родопсина (зрительный пурпур). В строении колбочки принято различать:
наружный сегмент (содержит мембранные полудиски), связующий отдел (перетяжка),
внутренний сегмент (содержит митохондрии), синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

Светоощущение
цветоощущение
восприятие формы и движения объектов (острота зрения, поле зрения)
бинокулярное зрение (способность зрительной системы соединять изоброжение с двух глаз в один образ и локализовать его по направлению и глубине).

Реализация этих функций связана с сетчаткой глаза .

Изображение внешней среды через оптическую систему фокусируется на сетчатке. Она охватывает пространство в 100 градусов вокруг пространственной оси.

У человека наружных слоем сетчатки будет являться слой пигментных клеток. Они обеспечивают поглощение света, и таким образом устраняют светорассеивание.

Можно выделить вертикальные и горизонтальные слои. Вертикальные слои представлены слоями палочек и колбочек (их светочувствительные сегменты направлены к пигментному эпителию), слоем биполярных клеток (с ними фоторецепторы образуют синоптические связи), слоем ганглиозных клеток (аксоны формируют зрительный нерв).

Так же существуют горизонтальные клетки между фоторецепторами и биполярными клетками. Второй горизонтальный словй предоставлен анокриновыми клетками, которые располагаются между биполярными и ганглиозными.

Желтое пятно.

В центре находится центральная ямка. Фоторецепторы в этой зоне представлены колбочками, которые имеют диаметр около 0,5 мкм. Плотность этих фоторецепторов достигает 150 000 на одик квадратный мл. По мере удаления от желтого пятная к периферии число колбочек уменьшается, но увеличивается число палочек. 120 мл колбочек и 120 мл палочек.

Число волокон в зрительном нерве составляет 500 тыс. Поэтому существует конвергенция. На одну ганглиозную клетку приходится до 100 рецепторных клеток.

Палочки воспринимают лучи в условиях сумеречного зрения (при плохой освещенности). Они не погут передать цветопигменты. С колбочками же связано восприятие цветов.

По месту локализации колбочки отвечают за центральное зрение, а палочки будут обеспечивать периферическое зрение.

Строение фоторецептора.

Каждый фоторцептор состоит из наружного сегмента, внутреннего сегмента. В центре находится ядро, митохондрии, другие органеллы клетки, которые обеспечивают энергетический процесс. Наружный сегмент имеет пластинчатое строение и состотит из дисков. В палочках насчитывается от 400 до 800 в одном фоторецепторе. Каждый диск представляет собой двойную мембрану. Имеется двойной слой липидов, а между ними находится слой белка. Диски образуются путем выпячивания наружной мембраны фоторецепторов. В палочках эти диски отшнуровыываются от наружной мембраны. Внутри дисков содержится большое количество ионов натрия. С мембранами дисков связаны зрительные пигменты. В палочках содержится зритеьлный пигмент родопсин. А пигменты колбочек обозначают как фотоксины. Но в сетчатке у человека колобочки содержат 3 разносидности пигмента. Поэтому их подразделяют на S, L и M тип в зависимости от восприятия разной длинной волны.

Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из белка опсина и альдегида витамина А ретиналя. Родопсин имеет максимальную чувствительность к длине волны (505 нм). Цвет родопсина - пурпурный. молекулярный вес составляют 41 т. Молекулы родопсина связаны с G белками дисков мембран. Родопсин может поглощать световые лучи, которые вызывают фотохимическую реакцию. При поглащении света происходит изменение положения ретиналя и он переходит из 11-цис формы в форму All trans. При тому происходит выпрямление молекулы ретиналя. Она выпрямляется, а затем отсоединяется от белка. Когда происходит отсоединение, то он поглощается пигментными клетками. Происходит встраивание в ряд промежуточных содениней, одним из которых будет являться метародопсин 2. Активированная форма подвергает полочку к активации белка трансдуцина. Это тоже разновидность G белка, который содержится в палочке. Трансдуцин активирует фермент фосфодиэстеразу. А фосфодиэстераза действует на циклический ГМФ и превращает его в 5 ГМФ. Было доказано, что наличие циклического ГМФ поддерижвает в открытом состоянии натриевые каналы. В темноте наружный сегмент имеет повышенной способностью к проникновению натрия. Ионы натрия выделяются из внутреннего сегмента фоторецепторов за счет натриево-калиевого насоса. выделившийся натрий проникает через мембрану наружного сегмента и вызывает ее деполяризацию. Натрий так же проникает в синоптическое окончание фоторецептора, вызывая деполяризацию пресинаптической мембраны.

Воздействие света на фоторцептор завершается тем, что натриевые каналы на свету начинают закрывться. Гиперполяризация мембраны фоторецептора и уменьшение выделения медиатора. Мембранный потенциал в темноте составляет -40 мВ. При действии света мембранный потенциал начинает увеличиваться (гиперполяризуется). Фотохимические реации носят каскадный характер. Одна молекула активированного методоксина 2 активирует 500 молекул трансдуцина. Активированный трансдуцин обеспечивает активацию нескольких тысяч молекул цАМФ.

При возбуждении фоторецепторов происходит дальнешая передача возбуждения на биполярные клетки. При этом было обнаружено, что биполярные клетки могут быть деполяризующимися и гиперполяризующимися. Свет действует на палочки колбочки, пигмент разлагается, возникает гипеерполяризация, происходит уменьшение медатора, что влияет на биполярные клетки. Они в свою очередь делятся на деполяризующиеся (тормозятся в темноте) и гиперполяризующие (возбуждаются на свету), далее сигнал передается на биполярные клетки. Ганглиозные клетки в сетчатке галаз находятся в состоянии постоянной активности. В них возникает потенциал действия. Формирование потенциала действия связано только с возбуждением ганглиозных клеток. Влияние биполярных клеток на ганглиозные меняет частоту разряда в ганглиозных клетках. Одновременно с активацией вертикальных слоев происходит активация горизонтальных клеток. Горизонтальные клетки так же могут быть затарможенными, но возбуждаются на свету. Медиатор Горизонтальных клеток оказывает тормозное действие на лежащие радом фоторецепторы (возникает латеральное торможение).

В ходе воздействия формируется 3 изображения. Первое возникает в фоторецепторах. Второе возникает в биполярных клетках. Третье - в ганглиозных. Формирование и активация нервых элементов сетчатки происходит за счет множества медиаторов. Эти медиаторы включают ацетилхолин, дофамин, серотонин, ГАМК, глицин, вещество P, соматостатин, эндорфины и энгипарины, холицистокенин, глюкагон, нейрокензин.

При их возбуждении было обнаружено, что рецепторные, биполярные и ганглиозные клетки могут реагировать на изображние со светлым центром, окруженное темным полем. Это реакция на включение.

Вторая группа нейронов реагирует на темный центр, окруженный светлым полем. Такая реакция будет называться реакцией на выключение

Ганглиозные клетки в сетчатке представлены 3 группамми. Ганглоизоные клетки подразделяют на M, P, W

Аксоны M-клеток заканчиваются в крупно-клеточных слоях латерального коленчатого тела. P-клетки обадают более уским рецептивным полем.

Ганглиозные клетки проводят возбуждение к 4 подкорковым структурам.

это верхные букорки четверохолмия среднего мозга
Латеральные коленчатые тела зрительного бугра
супрахиазнальные ядра гипоталамуса
ядра глазодвигательного нерва

Латеральные коленчатые тела. В латеральных коленчатых телах выявлено 6 дифференцированных слоев клеток. При этом первый и второй слои содержат. Неперекрещенные волокна оканчиваются во втором, третьем и пятом слоях. Мелкоклеточные слои передают восприятие цвета, фактуры, формы итонкого различения глубины зрения. Крупноклеточные слои воспринимают движение и мерцание.

Финальная точка - поле 17 коры затылочной доли на клетках четвертого слоя. А оттуда аксоны поднимаются к более поверхностным слоям.

Зрительная кора построена по колоночному принципу, когда клетки располагаются в форме вертикальной колонки, а 6 слоев коры начинают работать на обработку сигнала. 17 поле окружено дополнительными оценочными полями (18 и 19)

Предполагается, что в зрительной коре существует 3 корковых системы. Одна формирует восприятие форм. Вотрая корковая система обеспечивает восприятие цвета. Третяя система воспринимает движение, локализацию и пространственное отношение предмета. Информация из этих трех систем объединяется в один интегральный зрительный образ.

Зрительная система передает возможность передавать цвета. Все разнообразие цветом можно разделить на 2 группы: ахроматические (белый, черный и оттенки серого) и хроматические (имеют определенный цветовой тон.

Красный цвет: 723-647 нм (L)

Зеленый цвет: 575-492 нм (M)

Синий цвет: 492-450 нм (S)

Трехкомпонентная теория.

Существуют максимумы поглащения в области красного, зеленого и синего цветов. При действии лучей разной длинны волны происходит смешение цветов. Выделяют оптическое и вычитательное смешение. Желтый и синий лучи дадут ощущение белого цвета. Но если смешать желтую и синию краску, то получается зеленый (вычитательное действие цветов). В цветооущении имеет значение кора больших полушарий. При мономолекулярном восприятии одним глазом происходит ощущение белого цвета.

Нарушения цветовосприятия:

Протанопия - слепота на красный цвет.

Дейтеранопия - слепота на зеленый цвет

Титранопия - слепота на синий цвет.

Восприятие пространства.

Острота зрения. По остротой зрения понимают восприятие деталей предметов. Зависит от велечины изображения, освещенности, светлости.

Две точки воспринимаются отдельно, если расстояние между этими точками будет не меньше углового расстояния в одну минуту.

При воспрятии пространства принято так же определять поле зрения. Глаз при фиксированном состоятии определеняет фиксированный точки пространства. Поле зрения определяют в градусах. Это дуга, разделенная на градусы.

Наружная - 90, снизу - 70, сверху 60, в сторону носа - 60.

Суммарное поле зрения будет получатся при суммировании двух глаз. Поле зрения меняется на разные цвета.

проводящие пути нервного анализатора:

1 - фотосенсорны клетки сетчатки - палочки и колбочки

2 - биолярные нейроциты сетчатки

3 - ганглиозные клетки сетчатки

Зрительный нерв

Зрительный перекрест

Зрительный тракт

Латеральное коленчатое тело

Зрительная лучистость

Кора затылочной доли гловного мозга

Ядро - кора затылочной доли в области шпорной борозды

Сетчатка глаза – часть органа зрения, благодаря которой человек воспринимает оттенки объектов окружающего мира. Точнее, фоторецепторы в глазу у человека, находящиеся в ней, позволяют видеть их. Представлены они палочками и колбочками, строением которых обусловлена их высокая чувствительность. Последняя позволяет фоторецепторам преобразовывать световые импульсы, которые поступают извне, в сигналы, которые сможет идентифицировать нервная система.

Палочки и колбочки находятся в наружном сетчаточном слое, а их строение практически одинаково, и состоят они из таких участков:

Сетчатка содержит большее количество палочек, нежели колбочек. Количество первых составляет 120 млн, а вторых – 6-7 млн.

Палочки: особенности фоторецепторов

Размер их составляет 50х3 мкм.

Палочки, являющиеся тонкими и вытянутыми, равномерно расположены по всей области сетчатки. Исключение составляет центральная ямка, в которой находятся преимущественно колбочки. Размещены они плотно, поэтому на данном участке отмечается высокая острота зрения. У палочек больший уровень светочувствительности, из-за чего они способны реагировать даже на неинтенсивное освещение.

Данные фоторецепторы глаза функционируют, даже если получают энергию в 1 фотон. Эти элементы принимают участие в большей степени в восприятии окружающего мира в ночное и сумеречное время.

В палочках присутствует только один зрительный пигмент – родопсин, который не различает цвета. Не способен родопсин и оперативно реагировать на раздражители в виде ярких световых сигналов, тогда как пигменты колбочек такую способность имеют.

Палочки напоминают по своей форме цилиндр, имеющий по всей длине фоторецептора одинаковый диаметр. Длина элемента более его диаметра почти в 30 раз. Это и способствует тому, что форма палочек является вытянутой.

Родопсин

Под этим названием известна группа пигментов, являющихся белком по своему строению. Относятся они к группе хромопротеинов. Субстанция обладает ярко-красным окрасом, благодаря чему получила свое второе название – зрительный пурпур. Многочисленные исследования доказали, что пигмент обладает именно таким цветом.

Таким образом расположены палочки и колбочки в глазу у человека

В состав сетчаточного белка родопсина входят такие компоненты:

Бесцветный белок;
Желтый пигмент.

Когда на орган зрения воздействует свет, родопсин распадается, при этом один из продуктов распада провоцирует зрительное возбуждение. Когда пигмент восстанавливается, субстанция начинает участвовать в восприятии изображений в условиях сумеречного и ночного освещения. В условиях яркого освещения родопсин распадается со смещением в синее поле зрения.

Полное восстановление родопсина осуществляется за полчаса, и сумеречное зрение в этот период достигает максимума своей четкости. Это значит, что человек начинает все четче видеть в темноте.

Особенности колбочек

Размеры колбочек составляют 60х1,5 мкм.

Этот вид зрительных фоторецепторов получил свое название в силу своей схожести с одноименным сосудом, который используется для лабораторных нужд.

В наружном слое колбочек располагаются мембранные диски, заполненные цветовым пигментом йодопсином. Последний делится на несколько разновидностей, и благодаря этому обеспечивается абсолютная чувствительность колбочек по отношению к разным участкам светового спектра.

В зависимости от доминирования различных разновидностей элементов пигмента колбочки делятся на три типа, с помощью которых органы зрения людей различают весь спектр цветов. К слову, на колбочки не влияют, будучи анализатором, а не окрашивающим веществом.

Согласованность работы их всех и позволяет воспринимать изображения в полной гамме красок. Если этого не происходит, могут развиваться разного рода . В случае врожденного недостатка колбочек, точнее, отсутствия в глазах одной из разновидностей пигмента развивается .

Как устроена сетчатка?

Фоторецепторы в глазу у человека расположены в его части, которая называется сетчаткой. Колбочки и палочки занимают в ней свое место – на нервных тканях, являющих составляющей сетчатой оболочки. Это и позволяет трансформировать в набор нервных сигналов поступающие на нее световые лучи.

Строение сетчатки глаза с колбочками и палочками

На сетчатку поступает изображение, проецируемое хрусталиком и глазным роговичным отделом. Далее по зрительному пути оно передается в головной мозг в виде нервных импульсов.

Структура органов зрения совершенна и сложна, поэтому полный курс обработки информации из окружающего мира занимает несколько мгновений.

Львиная доля фоторецепторных клеток сетчатки располагается в , представляющей собой центральную часть сетчатой оболочки. Данная область имеет еще название «желтое пятно глаза» из-за того, что имеет желтоватый оттенок.

Функции, выполняемые колбочками и палочками

Деятельность колбочек и палочек согласована, и то, что их функции несколько отличаются, и позволяет человеку воспринимать окружающий мир качественно, в полном объеме. Две разновидности фоторецепторов сетчатой оболочки органа зрения по своим функциям дополняют друг друга, чем обеспечена возможность ярко, ясно и четко воспринимать изображения извне, корректно различать цвета.

При этом по вине фоторецепторов не могут развиваться такие серьезные заболевания, как , или ее последствие - .

Без согласованной деятельности палочек и колбочек не будет бесперебойной, корректной работы сетчатки глаз. В силу этого обе разновидности фоторецепторов одинаково важны для обеспечения нормального зрения.

6.4.6. Структура и функции сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза (периферическое звено зрительной сенсорной системы), в которой расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочек и колбочек) и несколько видов нервных клеток . Сетчатка имеет сложное строение, включает в себя несколько слоев.

Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного слоя, прилегающего к сосудистой оболочке, к внутреннему слою, прилегающему к стекловидному телу (рис. 62. В).

Рис. 62. Строение глаза:

А – схема строения глазного яблока: 1 - роговая оболочка; 2 - передняя камера глаза; 3 - мышца, суживающая зрачок; 4 - мышца, расширяющая зрачок; 5 - радужная оболочка; 6 - хрусталик; 7 - волокна цинновой связки; 8 - ресничные отростки; 9,10 - циркулярные и радиальные волокна ресничной мышцы; 11 - склера; 12 - сосудистая оболочка.

Б - схема строения фоторецепторной клетки: 1 - наружный сегмент; 2 - ножка; 3 - внутренний сегмент; 4 - ядро; 5 - синаптический отросток; 6 - митохондрии; 7 - диски.

В - схема строения сетчатой оболочки : 1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - слой фоторецепторных клеток; 4 - слой синаптических связей фоторецепторных клеток с биполярными нейронами; 5 - слой биполярных нейронов; 6 - биполярные нейроны; 7 - амакриновая клетка; 8 - слой синаптических связей биполярных нейронов с ганглиозными нейронами; 9 - ганглиозные нервные клетки; 10 - волокна зрительного нерва; 11 - горизонтальная клетка.

Наружный слой сетчатки - пигментный слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих пигмент меланин, который придает слою черный цвет. Этот пигмент называют также экранирующим пигментом, он поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек. Пигментные клетки принимают участие в обмене веществ в фоторецепторных клетках, содержат витамин А, обеспечивают обновление мембран фоторецепторов, «откусывая» и переваривая старые диски мембран, обломки наружных сегментов палочек и колбочек. Обновление отработанных палочковых дисков происходит днем, колбочковых - ночью.

Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый . Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки - опасное заболевание глаз. оно приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, так как сам слой фоторецепторов не содержит капилляров.

Фоторецепторы. К пигментному слою с внутренней стороны сетчатки примыкает слой фоторецепторов - палочек и колбочек. Палочки и колбочки распределяются в сетчатке глаза неравномерно. Центральная часть сетчатки называется желтым пятном (место наилучшего видения), в центре его имеется небольшое углубление – центральная ямка . В ней располагаются только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, на дальней периферии имеются только палочки. Поэтому в сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-123 млн. палочек. Желтый цвет желтому пятну придает лютеин, он играет роль защитного светофильтра и нейтрализует свободные радикалы в сетчатке глаза.

Современные искусственные источники света (мониторы компьютеров, экраны телевизоров) дают яркий синий цвет и вызывают превращение молекул клеток желтого пятна в свободные радикалы, разрушающие клетки пятна. С дефицитом лютеина связывают развитие возрастной дегенерации (вырождения) клеток желтого пятна, что приводит к потери зрения у людей старшего возраста. Много лютеина содержится в шпинате, желтом перце, кукурузе.

Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного светочувствительного сегмента , содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента , содержащего ядро и митохондрии (последние обеспечивают энергетические процессы в фоторецепторной клетке). Внутренний сегмент переходит в отросток, контактирующий с дендритом биполярного нейрона.

Палочки и колбочки сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. Мембрана наружного сегмента образует складки - тонкие дисковидные пластинки (рис. 62. Б). Они содержат молекулы зрительных пигментов, в палочках находится пигмент родопсин , в колбочках родственный ему пигмент – йодопсин (он состоит из нескольких зрительных пигментов, в настоящее время известны и исследованы два пигмента: хлоролаб и эритролаб).

Палочки обладают более высокой чувствительностью к световым лучам и обеспечивают сумеречное зрение. Для возбуждения колбочек необходимо более сильное освещение, поэтому они обеспечивают дневное цветовое зрение . В сумерках центральное колбочковое зрение резко снижается, преобладает периферическое палочковое зрение, поэтому в сумерках практически человек не различает цвета («ночью все кошки серы»).

В фоторецепторах происходит взаимодействие квантов света с фотопигментами. При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) происходит цикл фотохимических реакций, которые приводят в конечном итоге к распаду родопсина на ретиналь (альдегид витамина А) и белок опсин. Эти фотохимические реакции вызывают изменение проницаемости мембран дисков фоторецепторов для ионов натрия, что приводит к возникновению рецепторного потенциала, т. е. к трансформации световой энергии в нервное возбуждение. В темноте происходит ресинтез родопсина. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их в пище приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты».

Нейроны сетчатки. В сетчатке различают 4 типа нейронов: биполярные, ганглиозные, горизонтальные, амакриновые.

Возбуждение, возникшее в фоторецепторной клетке, по отростку внутреннего сегмента передается через синаптические контакты на дендриты биполярных нейронов. Биполярные нейроны, в свою очередь, передают возбуждение ганглиозным нейронам, которые прилегают изнутри к биполярным нейронам. Аксоны ганглиозных нервных клеток образуют волокна зрительного нерва (нерв содержит около 1 млн. волокон).

Горизонтальные и амакриновые нейроны связывают между собой биполярные и ганглиозные т нейроны.

Место выхода зрительного нерваиз глаза – диск зрительного нерва,называется слепым пятном , этот участок сетчатки не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Если изображение предмета попадает на слепое пятно, предмет не виден, в этом можно убедиться с помощью опыта Мариотта . Если закрыть правый глаз, а левым фиксировать круг на рисунке 6, то на определенном расстоянии рисунка от глаза (от 10 до 25 см), крест исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно (рис. 63).

Рис. 63. Схема опыта Мариотта

В центральной ямке каждая колбочка контактирует с одной биполярной клеткой, которая в свою очередь соединена с одной ганглиозной клеткой. На периферии сетчатки значительное количество колбочек и палочек связаны с одной биполярной клеткой (одна биполярная клетка объединяет от 200 до 300 фоторецепторов), а несколько биполярных клеток – с одной ганглиозной клеткой. Таким образом, импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке (она является общим конечным путем).

Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Основными светочувствительными элементами (рецепторами) являются два вида клеток: одни в виде стебелька - палочки 110-123 млн . (высота 30 мкм, толщина 2мкм), другие более короткие и более толстые -колбочки 6-7 млн . (высота 10мкм, толщина 6-7 мкм). Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки(fovea centralis) содержит только колбочки(до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает.

Каждый фоторецептор - палочка или колбочка состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента содержащего зрительный пигмент и внутреннего сегмента, который содержит ядро и митохондрии обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке

Наружный сегмент светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках , в каждом наружном сегменте, содержится 600-1000 дисков , которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету (палочку может возбудить всего один квант света , а для активации колбочки требуется больше сотни квантов).

Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из двойного слоя молекул фосфолипидов , между которыми находятся молекулы белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрил . Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку

Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет в начале проходит через 2 слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, а потом достигает пигментного слоя.

Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей - обеспечивают дневное и цветовое зрение , а палочки - отвечают за сумеречное зрение.

Видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм ) называемым красным цветом. В палочках находится особый пигмент- родопсин , (состоит из альдегида витамина А или ретиналя и белка) или зрительный пурпур, максимум спектра, поглощения которого находится в области 500 нанометров. Он ресинтезируется в темноте и выцветает на свету. При недостатке витамина А нарушается сумеречное зрение -"куриная слепота".

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красно-чувствительных ) содержится три типа зрительных пигментов, максимум спектров поглощения которых находится в синей (420 нм ), зеленой(531 нм) и красной(558 нм ) частях спектра . Красный колбочковый пигмент получил название - "йодопсин" . Структура йодопсина близка к родопсину.

Рассмотрим последовательность изменений:

Молекулярная физиология фоторецепции: Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннегосегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение медиатора (глутамата) в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток.

Палочки и колбочки обладают уникальной среди всех рецепторов электрической активностью, их рецепторные потенциалы при действии света - гиперполяризующие, потенциалы действия под их влиянием не возникают.

{ При поглощении света молекулой зрительного пигмента - родопсина в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Вслед за за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метородопсина II В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим примембранным белком г уанозин трифосфат(ГТФ) - связывающим белком – трансдуцином (Т) .

В комплексе с метародопсином трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте ганозитдифосфат(ГДФ) на (ГТФ). Трансфдуцин + ГТФ, активируют молекулу другого примеммбранного белка - фермента фосфодиэстеразы(ФДЭ). Активированная ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ .

В результате падает концентрация цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na + и Ca . Ионные каналы закрываются вследствие того, что падает концентрация цГМФ, которая держала каналы открытыми. В настоящее время выяснено, что поры в рецепторе открываются благодаря цГМФ циклическому гуанозинмонофосфату .

Механизм восстановления исходного темного состояния фоторецептора связан с повышением концентрации цГМФ. (в темновую фазу с участием алкагольдегидрогеназы + НАДФ)

Т.о поглощение света, молекулами фотопигмента приводит к снижению проницаемости для Nа, что сопровождается гиперполяризацией, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора - глутамата . Кроме глутамата нейроны сетчатки могут синтезировать и другие нейромедиаторы, такие как ацетилхолин, дофамин, глицин ГАМК .

Фоторецепторы связаны между собой - электрическими(щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками и т.д.

Эти ответы от фоторецепторов сходятся на горизонтальные клетки, которые приводят к деполяризации в соседних колбочках возникает отрицательная обратная связь, которая повышает световой контраст.

На уровне рецепторов происходит торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.

Существует 3-и типа нейронов сетчатки - биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки непосредственно связывают фоторецепторы с ганглиозными клетками, т.е. осуществляют передачу информации через сетчатку в вертикальном направлении. Горизонтальные и амакриновые клетки передают информацию по горизонтали.

Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них.

Экспериментально было доказано, что биполярные клетки имеют рецептивные поля в которых выделяют центр и переферию (Джон Даулинг- и др. Гарвардская медицинская школа).

Рецептивное поле - совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов.

Размер рецептивных полей: d=10 мкм или 0,01 мм - вне центральной ямки.

В самой ямке d=2,5мкм (благодаря этому мы способны различать 2-е точки при видимом расстоянии между ними лишь 0,5 угловых минут-2,5мкм - если сравнить, то это монета в 5 копеек на расстоянии около 150 метров)

Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:

1 - клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении "on"- нейроны и

Клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - " off"- нейроны. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой.

Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Наоборот в клетках с off-реакцией (при выключении света - залп импульсов) Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно.

В пределах самой сетчатки передача информации осуществляется безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов).

В горизонтальных, биполярных и амокриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембраны потенциалов(тонический ответ). ПД не генерируется.

Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, а ответы биполярных клеток могут быть как гиперполяризующие, так и деполяризующие. Амакриновые клетки создают деполяризующие потенциалы.

Чтобы понять, почему это так, следует представить себе влияние малого светлого пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывая гиперполяризацию, уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, биполяр будет активироваться в темноте , а инактивироваться на свету ; если же синапс тормозной, биполяр в темноте тормозится, а на свету, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е биполярная клетка активируется. Т.о. является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от выделяемого рецептором медиатора.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют горизонтальные клетки которые, передают информацию от фоторецепторов к биполярным клеткам и далее к ганглиозным.

Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией.

Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания.

Клетки делятся на два типа: В и С. Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер, или деполяризацией в зависимости от длины стимулирующего света.

Двухфазные клетки бывают либо красно - зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны. Амакриновые клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе от биполяров к ганглиозным клеткам.

Дендриты амакриновые клеток разветвляются во внутреннем слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновые клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга.

Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы (фазный характер ответа). Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый

пространственный антагонизм между центром и периферией.