Эмбриогенез брюшины и ее производных. Развитие брюшины эмбриона

В стадии зародышевого щитка кишечная трубка начинает обособляться из стенки желточного мешка (энтобластический пузырек (рис. 281). В этой стадии развития справа и слева в момент скручивания зародышевого щитка на желточный мешок нарастают боковые стенки туловища эмбриона. В результате желточный пузырь как бы разделяется на две части: часть, лежащая ближе к хорде, включается внутрь тела и превращается в кишечную трубку; вторая часть остается вне зародыша и превращается в ductus omphalomesentericus, который в дальнейшем преобразуется в пупочный канатик. Кишечная трубка на 4-й неделе за счет развития мезодермы превращается в четырехслойную, которая дифференцируется на серозную, мышечную оболочки и подслизистую основу. Из энтодермы формируются эпителий слизистой оболочки и железы.

281. Схематическое изображение на 8-м дне развития эмбриона, в процессе которых закладываются органы и полости тела (по Charting-Rokk).

А: 1 - полость амниона;
2 - клетки эктодермы;
3 - клетки энтодермы;
4 - трофоэктодерма;
5 - трофобласт;
Б - эмбрион на 14-м дне развития (по Peters);
6 - полость желточного мешка.

Затем появляются складки на вентральной стороне зародыша, которые отделяют эмбрион от внезародышевых структур, относящихся к пупочному канатику и плаценте, а дорсальная часть зародыша приобретает выпуклость, нависающую над пупочным канатиком. Включение кишки в тело эмбриона происходит не на всем ее протяжении одномоментно. В связи с усиленным ростом головного конца первой погружается в полость тела первичная кишка, расположенная под начальным отделом нервной трубки. Передний конец первичной кишки отделен от ротовой бухты слоем энтодермальных клеток. Затем включается в тело в хвостовом конце эмбриона задняя кишка, которая также отделена от клоаки эпителиальной перепонкой (рис. 282). Средняя кишка включается в полость тела позднее, только после полного ее отшнуровывания от желточного мешка и образования пупочного кольца на передней стенке живота.

282. Сагиттальный разрез эмбриона человека 4 неделе развития, показывающий формирование пищеварительной системы (по Петтену). 1 - поджелудочная железа; 2 - дорсальная аорта; 3 - хорда; 4 - аллантоис; 5 - клоака; б - листок оболочки амниотического мешка; 7 - печень; 8 - кишечная трубка; 9 - желточный стебелек, соединяющий кишечную трубку с внебрюшинной частью желточного мешка; 10 - остаток желточного мешка; 11 - сердце; 12 - ротовая бухта; 13 - зачаток щитовидной железы; 14 - зачаток легких; 15 - желудок.

После полного включения кишки в полость брюшины между стенками туловища и кишечной трубкой формируется первичная полость тела (celom), которая ограничена париетальным листком - соматоплеврой и висцеральным листком - спланхноплеврой. Первичная полость тела представлена двумя изолированными полостями, в дальнейшем превращающимися во вторичные две плевральные полости и полость брюшины. У мужчин от последней отделяются еще две полости около яичек. В головном конце вокруг сердца формируется головная полость. В процессе развития сердце с перикардиальной полостью и поперечной перегородкой, где закладывается диафрагма, опускается в грудную часть туловища, разделяя первичную полость на верхний и нижние отделы. Таковы общие преобразования полостей в начале эмбрионального развития.

Формирование брюшинной полости тесно связано с развитием кишечной трубки и формированием органов. Растущая кишка и другие органы оттягивают соматоплевру и оказываются полностью или частично покрытыми ею. В тот период, когда кишечная трубка имеет равномерный диаметр и соответствует длине туловища эмбриона, она фиксируется к задней стенке туловища дорсальной брыжейкой, к передней стенке - вентральной брыжейкой. В области нижней части вентральной брыжейки в ранний период развития наступает ее редукция (прорыв) и возникает непарная брюшинная полость (рис. 283). Между листками оставшейся вентральной брыжейки врастает печень, и часть брыжейки между желудком и воротами печени превращается в малый сальник, а часть брыжейки между печенью и диафрагмой преобразуется в серповидную связку печени. К органам через дорсальную брыжейку со стороны аорты и вегетативных узлов врастают кровеносные сосуды и нервы (рис. 284).

283. Схематическое изображение поперечных срезов, показывающее процесс формирования кишки эмбриона, отделение внутризародышевой полости тела от внезародышевой и развитие первичных брыжеек.
А, Б: 1 - соматоплевра (зачаток для париетального листка брюшины амниона); 2 - нервный желобок; 3 - сомит; 4 - внутризародышевая брюшинная полость (celoma); 5 - спланхноплевра (зачаток для висцеральной брюшины) желточного пузыря. В, Г; 1 - дорсальная аорта; 2 - мезонефроз; 3 - внутризародышевая полость; 4 - кишка; 5 - спланхноплевра; 6 - соматоплевра; 7 - вентральная брыжейка; 8 - дорсальная брыжейка.

284. Латеральный разрез 6-недельного эмбриона, показывающий расположение внутренних органов и брыжеек (по Петтену).
1 - трахея; 2 - пищевод; 3 - левая передняя сердечная вена; 4 - спинномозговой узел; 5 - плевроперикардиальная складка; 6 - диафрагмальный нерв; 7- плевробрюшинная складка; 8 - плевральное отверстие; 9 - дорсальная брыжейка желудка; 10 - селезенка; 11 - чревная артерия; 12 - поджелудочная железа; 13 -верхняя брыжеечная артерия; 14 - брыжейка тонкой кишки; 15 - брыжейка толстой кишки; 16 - нижняя брыжеечная артерия; 17 - аорта; 18 - толстая кишка; 19 - клоака; 20 - аллантоис; 21 - слепая кишка; 22 - остаток желточного мешка; 23 -желчный пузырь; 24 - серповидная связка; 25 - вентральная брыжейка желудка; 26 - поперечная перегородка (зачаток диафрагмы); 27 - левый проток Кювье; 28 -левый желудочек; 29 - околосердечная полость; 30 - артериальный ствол.

Дальнейшие изменения брыжеек, формирование сумок, углублений, связок будут происходить под влиянием неравномерного роста кишечной трубки (рис. 285). Желудок, имея вентральную и дорсальную брыжейки, первоначально располагается в сагиттальной плоскости, а затем на II и III мес развития делает поворот вокруг сагиттальной и вертикальной осей. В результате большая кривизна желудка поворачивается влево и вниз; одновременно с ней поворачивается и опускается дорсальная брыжейка желудка, образуя большой сальник. Подобные изменения в положении желудка и дорсальной брыжейки приводят к образованию пространства между задней стенкой желудка и париетальной брюшиной, покрывающей заднюю стенку брюшной полости. Это пространство представляет сальниковую сумку (bursa omentalis), которая оказывается фактически изолированной от всей брюшинной полости, чему способствует развитие печени в вентральной брыжейке желудка и сращение ее с диафрагмой. Сальниковое отверстие, соединяющее брюшинную полость с сальниковой сумкой, широкое на III-IV месяце, а затем значительно суживается. У взрослого человека через сальниковое отверстие можно провести 1-2 пальца. Одновременно с формированием сальниковой сумки в дорсальной брыжейке желудка закладывается селезенка. В процессе поворота желудка селезенка вместе с дорсальной брыжейкой смещается в левую подреберную область.

285. Схематическое изображение положения кишок и отношение брыжеек в процессе развития. Горизонтальные линии (красные) показывают уровень поперечных разрезов.

А: 1 - глотка; 2 - зачаток легких; 3 - дорсальная брыжейка; 4 - клоака; 5 - проток аллантоиса; 6 - часть желточного мешка; 7 - зачаток печени; 8 - мезонефроз; 9-полость брюшины (celoma). Б: 1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - желчный пузырь; 4 - тонкая кишка; 5 - слепая кишка; 6 - брыжейка; 7 - желточный стебелек; 8 - брыжейка толстой кишки; 9 - прямая кишка; 10 - поперечная ободочная кишка. В; 1 - пищевод; 2 - сальниковая сумка; 3 - желудок; 4 - тонкая кишка; 5 - поперечноободочная кишка; 6 - восходящая ободочная кишка; 7 - прямая кишка; 8 - червеобразный отросток; 9 - селезенка; 10 - печень. Г: 1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - поперечная ободочная кишка; 4 - нисходящая кишка; 5 - тонкие кишки; 6-брыжейка тонкой кишки.

Поджелудочная железа закладывается на уровне двенадцатиперстной кишки и врастает между двумя листками первичной спинной брыжейки. Затем, когда происходит поворот желудка, дорсальная брыжейка вместе с поджелудочной железой ложится на заднюю стенку брюшной полости и сливается с париетальной брюшиной.

Подвешенная на дорсальной брыжейке кишка растет неравномерно. Брыжейка двенадцатиперстной кишки рано укорачивается и кишка фиксируется на париетальной брюшине к задней брюшной стенке. Вторичная брюшина, покрывающая поджелудочную железу, представляет часть брыжейки поперечной ободочной кишки.

Тощая, подвздошная и толстая кишки подвешиваются на дорсальной брыжейке к задней стенке брюшной полости. В середине кишечной трубки около начала ductus omphalomesentericus возникает пупочная петля (рис. 284), лежащая в сагиттальной плоскости. В ней можно выделить верхнее и нижнее колена. При удлинении кишки пупочная петля поворачивается на 90° и занимает горизонтальное положение, причем верхнее колено петли располагается справа, а нижнее - слева. Потенции роста верхнего колена пупочной петли значительно выше, чем нижнего, а это способствует тому, что верхнее колено кишечной петли опускается на дорсальной брыжейке позади нижнего колена (рис. 285). В нижнем колене закладывается слепая кишка, которая оказывается лежащей под печенью. По мере роста толстой кишки в длину и роста печени слепая кишка постепенно оттесняется в правую подвздошную ямку. Иногда слепая кишка и у взрослого человека остается под печенью.

Кишечная трубка формируется из части желточного мешка, который «втягивается» в полость эмбриона и условно разделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишки. Кишечная трубка в области глотки сообщается с ротовой бухтой, а на каудальном конце-с клоакой. Уже в конце 4-й недели происходят развитие и дифференцировка внутренних органов.

Глотка . На 5-6-й неделе из головной части передней кишки дифференцируется глотка, которая в этой стадии внутриутробного развития представляет мешок с расширенными 4 парами жаберных карманов. В боковых частях этих карманов имеются участки жаберных «щелей», где энтодерма и эктодерма формируют тонкую пластинку. Иногда эта пластинка прерывается и возникает жаберная щель, что представляет аномалию развития. Глоточный карман I жаберной дуги превращается в барабанную полость и слуховую трубу.

Из второй пары жаберных карманов формируются надминдаликовое углубление, миндалина и пазуха для небной миндалины. Производным эпителия третьего и четвертого карманов являются паращитовидные и вилочковая железы.

Пищевод . Из передней кишки от места закладки дыхательной системы до начала расширения желудка образуется пищевод, представляющий короткую трубку.

Желудок . На 4-й неделе внутриутробного развития возникает расширение в конечной части передней кишки. Первоначально появляется расширение в области большой кривизны, увеличивающееся по сагиттальной линии в направлении хорды, а малая кривизна обращена вперед и находится между двумя листками вентральной брыжейки брюшины (рис. 285). На 4-й неделе в результате увеличения желудка происходит его поворот вокруг сагиттальной оси и левая стенка становится передней, а правая - задней. Повороту желудка способствует развивающаяся печень. Кроме того, длинная ось желудка не занимает сагиттального положения, а располагается по диагонали слева направо. Это положение создается только после опускания кардиальной части желудка, чему способствуют увеличивающееся сердце и опускание диафрагмы. В этот период развития быстро растет пищевод.

Кишечник . Кишечник на 4-й неделе развития короткий, лежит параллельно нервной трубке и имеет незначительный изгиб, обращенный к широкому пупочному отверстию. У кишки есть вентральная и дорсальная брыжейки. В дальнейшем вентральная брыжейка по всей длине кишки редуцируется, за исключением части на уровне двенадцатиперстной кишки и желудка, а через дорсальную брыжейку врастают артерии. На 4-й неделе развития кишечная трубка усиленно растет в длину и образует первичную петлю кишки, которая еще связана желточным стебельком с пупочным канатиком (рис. 285). Первичная петля кишки не помещается в брюшной полости и частично выходит в пупочный канатик. Для удобства дальнейшего изучения в кишечной петле выделяют переднее колено первичной кишечной петли, находящееся между желточным стебельком и желудком, и заднее колено- между желточным стебельком и клоакой. В дальнейшем из переднего колена первичной кишечной петли развивается двенадцатиперстная, тощая и части подвздошной кишки, а из заднего колена - конечная часть подвздошной кишки и все отделы толстой кишки.

Характерным является то, что диаметр тонкой кишки больше, чем толстой, до V мес внутриутробного развития. Эта особенность, вероятно, связана с интенсивностью кровоснабжения тонкого отдела кишечника.

Первый поворот первичной кишечной петли совершается на 7-й неделе в объеме 90° из сагиттального положения в горизонтальное, и тогда верхнее колено будет располагаться справа, а нижнее - слева. На 10-11-й неделе одновременно с поворотом кишечной петли тонкая кишка образует петли в пупочном отверстии, которые затем втягиваются в брюшную полость. Иногда в этом отделе кишки возникают аномалии развития в виде кишечного дивертикула (рис. 286). За счет усиленного роста заднего колена кишки слепая кишка вместе с подвздошной оказываются расположенными в эпигастральной области и впереди переднего колена первичной кишечной петли. Затем на IV-V мес развития слепая кишка постепенно опускается в правую подвздошную область. Этот процесс происходит до 15 лет.

286. Аномалии развития тонкой кишки (по В. Г. Сорока).
1 - меккелев дивертикул; 2 - тонкая кишка; 3 - киста в области тяжа; 4 - дивертикул, связанный с пупком при помощи волокнистого тяжа; 5 - дивертикул, открывающийся отверстием на пупке.

Желудочно-кишечный канал в своей большей части развивается из энтодермы * но на обоих концах в его образовании принимает участие эктодерма. Именно на переднем конце вследствие усиленного роста переднего отдела головного мозга между ним сверху и областью перикарда снизу образуется углубление (ротовая бухта), выстланное эктодермой. Ротовая бухта углубляется до встречи с передним концом первичной кишечной трубки энтодермального происхождения, от полости которой ротовая бухта вначале отделяется глоточной перепонкой, membrdna pharyngea (рис. 147).

* (Точнее говоря, из энтодермы развивается эпителий желудочно-кишечного канала, а мышечные и соединительнотканные образования его происходят из мезенхимы. )

На 3-й неделе зародышевой жизни membrana pharyngea, состоящая из двух листков, эктодермального и энтодермального, прорывается, и полость первичной ротовой бухты вступает в сообщение с полостью кишки энтодермального происхождения. Незадолго до прорыва мембраны образуется карман (Ратке) - выпячивание в сторону головного мозга, расположенное кпереди от перегородки (из этого кармана образуется передняя часть придатка мозга). Ротовая бухта с боков ограничена производными I висцеральной дуги, которая делится с каждой стороны на два отростка: верхнечелюстной и нижне-челюстной (рис. 148). Парные нижнечелюстные отростки, срастаясь по средней линии, образуют нижнюю челюсть и соответствующую ей часть лица, в том числе и нижнюю губу, замыкая снизу вход в ротовую полость. Из верхнечелюстных отростков развиваются верхние челюсти, включая нёбо и соответствующие им мягкие части лица, в частности латеральные отрезки верхней губы.

Верхнечелюстные отростки не срастаются между собой (см. рис. 148), а между ними вклинивается по средней линии срединный носовой отросток лобного бугра зародыша, ограничивающего первичную ротовую бухту сверху. Этот носовой отросток идет на построение носовой перегородки, резцовой части твердого нёба и соответствующей ей средней части губы (цедилка). Срастаясь с верхнечелюстными отростками, он замыкает вход в ротовую полость сверху (рис. 149). На внутренней поверхности верхнечелюстного отростка образуется валик, который растет в направлении к срединной плоскости и носит название небной пластинки . Сначала между обеими (правой и левой) нёбными пластинками имеется щель, затем они срастаются, образуя нёбо (твердое и мягкое), которое делит первичную полость рта на два отдела: на верхний - полость носа и нижний - собственно полость рта . Верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки сливаются между собой на каждой стороне, образуя углы рта. При несрастании их получается поперечная щель лица со значительным увеличением ротового отверстия - macrostdma, а при чрезмерном сращении получается очень маленький рот - microstoma. Нёбные пластинки верхнечелюстных отростков могут остаться несращенными и после рождения, и тогда между ними сохранится щель твердого нёба, palatum fissum, или волчья пасть, faux lupina. Может не слиться и носовой отросток с верхнечелюстными, вследствие чего верхняя губа окажется расщепленной и похожей на губу зайца, откуда и ее название заячьей губы, labium leporinum. Так как место сращения названных отростков проходит сбоку от средней линии, то и расщелина на верхней губе располагается латерально и может быть односторонней и двусторонней (рис. 150). Окончательная полость рта взрослого образуется частью из эктодермы (ротовой бухты), частью из энтодермы (первичной кишки); эмаль зубов и меньшая периферическая часть ротовой полости с ее эпителием образуются из эктодермы; эпителий языка и слюнные железы энтодермального происхождения.

Передняя кишка

Глотка . Из вентральной стенки первичной глотки (из жаберных карманов) возникают эпителий языка и щитовидная железа, вырастающая в области foramen cecum языка. Связь этих двух органов может сохраниться в виде аномалии, называемой ductus thyreoglossus. На боковых стенках глотки образуются с каждой стороны четыре энтодермальных глоточных (жаберных) кармана, которым с наружной стороны зародыша соответствуют эктодермальные наружные жаберные щели, лежащие между жаберными дугами (рис. 151). Пятый глоточный карман обыкновенно недоразвивается. Из глоточных карманов развиваются различные органы. За счет первого глоточного кармана образуются евстахиева труба и среднее ухо (барабанная полость). Второй глоточный карман дает sinus tonsillaris с нёбной миндалиной. Из третьего и четвертого карманов возникают вилочковая и околощитовидная железы. В качестве аномалии на месте нижних глоточных карманов в редких случаях сохраняются щели - врожденные свищи шеи, fistulae colli congenitae, которые являются как бы отголоском существовавших ранее жаберных щелей.

Пищевод на ранних стадиях развития имеет мускулатуру, как и во всей первичной кишке, гладкую, возникшую из мезенхимы. Позднее, после прорыва глоточной перепонки, сверху наслаивается поперечнополосатая мускулатура мезодермального происхождения. В результате верхний отдел пищевода содержит поперечнополосатую мышечную ткань, а средний и нижний - гладкую.

Начальные признаки дифференциации желудка появляются уже на 4-й неделе зародышевой жизни в виде веретенообразного расширения кишечной трубки. Вначале желудок подвешен, как и остальная часть кишечной трубки, на дорсальной и вентральной брыжейках и расположен в срединной плоскости, так что одна сторона его является правой, другая - левой. Затем происходит поворот желудка около его продольной оси так, что левая его сторона становится передней, а правая - задней. В то же время желудок принимает косое положение; ostium cardiacum отодвигается влево от срединной плоскости. Вращение желудка вдоль продольной оси передается и нижнему отделу пищевода.

Средняя кишка

Часть кишечной трубки между желудком и устьем желточного протока вначале представляется в виде короткого прямого отдела, на котором образуется выпячивание (закладка печени). Одновременно с ростом печени кишечная трубка удлиняется и образует петлю, которая состоит из двух колен: проксимального нисходящего и дистального восходящего. Она называется желточной петлей, так как на ее верхушке открывается желточный проток, связующий кишечную петлю с пупком. Вскоре желточный проток атрофируется, и связь между кишкой и передней стенкой тела утрачивается. В виде аномалии в этом месте на всю жизнь сохраняется слепой отросток, diverticulum, представляющий выпячивание подвздошной кишки вблизи перехода ее в толстую. Отрезок нисходящего колена, ближайший к желудку, превращается в duodenum, остальная (большая) часть этого колена и начало восходящего дают брыжеечную часть тонкой кишки. Из остальной, большей, части восходящего колена развивается толстая кишка. Кроме того, из отдела первичной кишки, который превращается в duodenum, развиваются крупные пищеварительные железы - печень и pancreas, чем и обусловлена сохраняющаяся связь их с duodenum при помощи выводных протоков - ductus choledochus и ductus pancreaticus. О развитии печени и поджелудочной железы.

Задняя кишка

Очень рано желточная петля первичной кишки осуществляет поворот около ее продольной оси, причем дистальное колено ложится над проксимальным. У зародыша 11-12 мм (5 недель) в начальной части дистального колена появляется выпячивание - зачаток cecum. С этого момента начинает различаться граница между тонкой и толстой кишками. При повороте петли задний конец ее (дистальное колено) ложится на конечную часть изгиба двенадцатиперстной кишки и превращается в colon transversum. В дальнейшем начинает расти colon ascendens, и слепая кишка постепенно спускается, занимая свое окончательное положение в правой подвздошной ямке. В виде аномалии, когда не развивается восходящая кишка, cecum может остаться лежать выше подвздошной ямы или даже под печенью. Таким образом, cecum, colon ascendens и colon transversum образуются из большей части восходящего (дистального) колена кишечной петли. Каудальный отдел первичной кишки дифференцируется на colon descendens, colon sigmoideum и rectum. Так развиваются все отделы толстой кишки. Задний конец кишечной трубки энтодермального происхождения, так же как и передний конец, вначале оканчивается слепо; соответственно ему на месте будущего anus появляется снаружи ямка, дно которой выстлано эктодермой и которая отделяется от кишки заднепроходной перепонкой, membrana cloacalis; при дальнейшем развитии заднепроходная перепонка прорывается и получается заднепроходное отверстие, anus. Вокруг него возникает приспособление для замыкания ani и удержания кала в кишке до момента дефекации. Это приспособление состоит из двух мышечных жомов - непроизвольного гладкого, sphincter ani internus, развивающегося, как и вся мускулатура кишки, из мезенхимы, и произвольного поперечнополосатого, sphincter ani externus, развивающегося, как и скелетная мускулатура, из мезодермы, участвующей в образовании диафрагмы таза.

Знание основных черт развития брюшины необходимо для уяснения сложных отношений серозного покрова брюшной полости. Первичная кишечная трубка вначале подвешена по срединной плоскости к задней стенке брюшной полости с помощью дорсальной брыжейки, mesenterium dorsale. Кроме того, в верхнем отделе на протяжении желудка и двенадцатиперстной кишки имеется вентральная брыжейка, mesenterium ventrale, которая переходит от желудка и двенадцатиперстной кишки на печень (будущий малый сальник), а с печени - на переднюю брюшную стенку и диафрагму (lig. falciforme). Часть дорсальной брыжейки между желудком и задней брюшной стенкой носит название mesogastrium dorsale. Когда желудок проделывает описанный выше поворот, mesogastrium удлиняется, складывается вдвое и свисает вниз в виде складки, пространство между листками которой дает начало полости большого сальника, а самые листки - большому сальнику (рис. 153).

Что касается брыжеек тонкой и толстой кишок, то вначале они представляют общую брыжейку, mesenterium dorsale commune, как часть упомянутой выше mesenterium dorsale. При повороте желточной петли первичной кишки и наложении начала толстой кишки на двенадцатиперстную кишку часть брыжейки оказывается в рамке, охваченной толстой кишкой. Из этой части брыжейки получается брыжейка тонкой кишки после того, как правый участок ее, связанный с отделом толстой кишки, исчезает (поэтому-то colon ascendens и не имеет брыжейки). Исчезает также брыжейка и нисходящей ободочной кишки, тогда как у colon sigmoideum она сохраняется. В виде аномалии может наблюдаться mesenterium commune и после рождения, и тогда все отделы кишечника сохраняют брыжейку и лежат интраперитонеально.

Связки брюшины можно подразделить на первичные и вторичные. Первичные произошли непосредственно из вентральной и дорсальной брыжеек зародыша и потому состоят из 2 листков. К ним относятся, как это понятно из вышеизложенного, lig. hepatogastricum, lig. hepatoduodenale, lig. falciforme. Вторичные связки образуются как переход брюшины со стенки на орган (например, lig. coronarium hepatis) или с органа на орган (например, lig. hepatorenale).

В верхней части mesogastrium dorsale развивается селезенка. В дальнейшем остается только та часть дорсальной брыжейки, которая растянута между желудком и селезенкой в виде lig. gastrolienal и небольшой lig. phrenicolienale между верхним концом селезенки и диафрагмой. В качестве аномалии в редких случаях наблюдается обратное или извращенное положение внутренностей, situs viscerum inversus, когда желудок и селезенка лежат справа, а печень и слепая кишка - слева. Эта аномалия объясняется поворотом кишечной трубки в эмбриогенезе в сторону, противоположную той, куда она обычно поворачивается.

Слизистая оболочка органов пищеварительной системы развивается из энтодермы, мышечная оболочка - из мезенхимы, брюшина и ее производные - из вентральной части мезодермы. В то время как дорсальная часть мезодермы сегментируется на отдельные участки - сомиты, число которых к концу 6-й недели достигает 39 пар, вентральная часть мезодермы (спланхнотом) остается несегментированной. Спланхнотом состоит из париетального листка (соматоплевра) и висцерального листка (висцероплевра). На 4-й неделе внутриутробного развития медиальные пластинки спланхнотома (висцероплевра) сближаются и, охватывая с двух сторон кишечную

трубку, образуют дорсальную и вентральную брыжейки.

Вентральная брыжейка остается только от уровня диафрагмы до уровня пупка, ниже пупка происходит ее ранняя редукция. Между листками оставшейся вентральной брыжейки врастает печень, часть брыжейки между желудком и воротами печени превращается в малый сальник, а часть вентральной брыжейки между печенью и диафрагмой преобразуется в серповидную связку печени. К органам через дорсальную брыжейку со стороны аорты и вегетативных узлов врастают

кровеносные сосуды и нервы.

Поджелудочная железа закладывается на уровне двенадцатиперстной кишки и врастает между двумя листками дорсальной брыжейки. Первичная кишка подвешивается на дорсальной брыжейке к задней стенке брюшной полости. На 5-й неделе внутриутробного развития начинаются ускоренный рост кишки и ее удлинение. В результате в среднем отделе кишечной трубки возникает кишечная (пупочная) петля, лежащая в сагиттальной плоскости. От вершины ее изгиба в пуповину отходит желточно-кишечный проток. В кишечной петле можно выделить два колена: верхнее (нисходящее) колено, из которого в дальнейшем формируется двенадцатиперстная кишка, тощая и большая часть подвздошной кишки; и нижнее (восходящее) колено, из которого развивается конечный отдел подвздошной и вся толстая кишка. В начальном отделе восходящего колена формируется утолщение, соответствующее слепой кишке. Кровоснабжение пупочной петли осуществляется верхней брыжеечной артерией, начинающейся от аорты и проходящей между листками соответствующего сегмента дорсальной брыжейки. На 13-й неделе восходящее (нижнее) колено пупочной петли поднимается кверху и совершает поворот вокруг оси нисходящего колена против часовой стрелки. Утолщение, соответствующее слепой кишке, оказывается под печенью. Ободочная кишка занимает поперечное положение, желточно-кишечный проток редуцируется. После 16 недель начинается усиленный рост в области будущей тонкой кишки, формируется примерно 7 петель брыжеечной части тонкой кишки. Происходит опускание слепой кишки в область правой подвздошной ямки и формирование восходящей ободочной кишки. Брыжейка восходящей ободочной кишки редуцируется, происходит ее срастание со стенкой живота.

Происхождение связок брюшины:

1) производные вентральной брыжейки: серповидная, венечная связка печени, треугольные связки, печеночно-желудочная связка, печеночно-дуоденальная связка;

2) производные дорсальной брыжейки: желудочно-диафрагмальная, желудочно-селезеночная и желудочно-ободочная связки;

3) производные париетальной брюшины: печеночно-почечная связка, дуоденально-почечная связка, диафрагмально-ободочная связка, широкая связка матки;

4) облитерированные сосуды и протоки, покрытые дупликатурой брюшины: круглая связка печени (облитерированная vena umbilicalis), венозная связка печени (облитерированный венозный проток (аранциев), который у плода соединял воротную вену (через пупочную) с нижней полой веной), срединная пупочная связка (заросший мочевой проток зародыша), медиальные пупочные связки

(заросшие пупочные артерии).

Брюшина (peritoneum) возникает из латеральных пластинок мезодермы таким образом, что висцеральный мезобласт дает начало, помимо иных элементов, также и висцеральному листку брюшины, в то время как из париетального мезобласта возникают не только соединительнотканные компоненты кожи и вентральная мускулатура, но и париетальный листок брюшины.

Кишечная трубка , первоначально прямая, покрывается с обеих сторон висцеральным мезобластом. Из его более внутреннего, сгущенного слоя мезенхимы формируются соединительнотканные и мышечные элементы кишечной трубки, из наружного слоя - висцеральный листок первичной брыжейки. Как видно из приведенного рисунка, эти листки, соединяясь дорсально и вентрально в удвоенный листок, вновь раздваиваются на дорсальной и вентральной стенках тела и в виде закладки париетальной брюшины переходят на внутреннюю поверхность стенок тела.
Таким образом, кишечная трубка оказывается подвешенной в двойной складке первичной брыжейки в брюшной полости.

Первичная брыжейка располагается в сагиттальной полости. Она делится на дорсальную брыжейку, прикрепляющую кишечную трубку к дорсальной стенке тела, и на брыжейку вентральную, прикрепляющую ее к вентральной стенке тела. Однако, поскольку вентральная брыжейка доходит только до области пупка, то ниже этого уровня перитонеальная полость является единой, в то время как ее дорсальный отдел делится дорсальной брыжейкой на две части.

В соответствии с областями , на которые позднее дифференцируется кишечная трубка, брыжейку (mesenterium) можно делить на отделы, относящиеся к отдельным органам и частям кишечника. Глотка и верхний отдел пищевода не имеют брыжейки, они располагаются в области утолщенной мезенхимы в шейном отделе эмбриона, где отсутствует целомическая полость.

Нижняя часть пищевода отчасти прикрепляется к дорсальной стенке тела при помощи дорсальной брыжейки пищевода (mesoesophagon), из которой впоследствии образуется дорсальная брыжейка легких (mesopulmonum dorsale), то есть будущее грудное средостение (mediastinum). В этой брыжейке располагаются грудные органы, за исключением легких. В области желудка образуется дорсальная брыжейка желудка (mesogastrium dorsale), являющаяся закладкой для большого сальника (omentum majus), и вентральная брыжейка желудка (mesogastrium ventrale), в которую отчасти врастает печень и которая частично преобразуется в малый сальник (omentum minus).

В области двенадцатиперстной кишки распознается дорсальная брыжейка двенадцатиперстной кишки (mesoduodenum dorsale), в которую врастает дорсальная закладка поджелудочной железы, и вентральная брыжейка двенадцатиперстной кишки (mesoduodenum ventrale), в которой находится вентральная закладка поджелудочной железы и часть зачатка печени. Остальные отделы кишечной трубки уже не имеют вентральной брыжейки и фиксируются к стенке тела при помощи только одной дорсальной брыжейки. В ней, в области тонкой кишки, распознается брыжейка собственно тонкой кишки (mesostenium), а в области толстой кишки - брыжейки ободочной, сигмовидной и прямой кишок (mesocolon, mesosigmoideum и mesorectum).

Брюшина, peritoneum, представляет замкнутый серозный мешок, который только у женщин сообщается с внешним миром при посредстве очень маленького брюшного отверстия маточных труб. Как всякий серозный мешок, брюшина состоит из двух листков: пристеночного, париетального, peritoneum parietale, и висцерального, peritoneum viscerale. Первый выстилает брюшные стенки, второй покрывает внутренности, образуя их серозный покров на большем или меньшем протяжении. Оба листка тесно соприкасаются друг с другом, между ними находится при невскрытой брюшной полости только узкая щель, называемая полостью брюшины, cavitas peritonei, в которой содержится небольшое количество серозной жидкости, увлажняющей поверхность органов и облегчающей, таким образом, передвижение их друг около друга. При попадании воздуха во время операции, или вскрытия трупа, или при скоплении патологических жидкостей оба листка расходятся и тогда полость брюшины получает вид настоящей, более или менее объемистой полости.

Париетальная брюшина выстилает непрерывным слоем изнутри переднюю и боковые стенки живота и затем продолжается на диафрагму и заднюю брюшную стенку. Здесь она встречается с внутренностями и, заворачиваясь на последние, непосредственно переходит в покрывающую их висцеральную брюшину. Между брюшиной и стенками живота располагается соединительнон тканный слой, обычно с большим или меньшим содержанием жировой ткани, tela subserosa, - подбрюшинная клетчатка, которая не везде одинаково выражена. В области диафрагмы она, например, отсутствует, на задней стенке живота она развита больше всего, охватывая почки, мочеточники, надпочечники, брюшную аорту и нижнюю полую вену с их ветвями.

По передней брюшной стенке на большом протяжении подбрюшинная клетчатка выражена слабо, но внизу, в regio pubica, количество жира в ней увеличивается, брюшина здесь соединяется со стенкой живота более рыхло, благодаря чему мочевой пузырь при своем растяжении отодвигает брюшину от передней брюшной стенки и его передняя поверхность на расстоянии около 5 см выше лобка приходит в соприкосновение с брюшной стенкой без посредства брюшины. Брюшина в нижней части передней брюшной стенки образует пять складок, сходящихся к пупку, umbilicus; одна срединная непарная, plica umbilicalis mediana, и две парные, plicae umbilicales mediales и plicae umbilicales laterales. Перечисленные складки отграничивают на каждой стороне над паховой связкой по две fossae inguinales, имеющие отношение к паховому каналу. Тотчас под медиальной частью паховой связки имеется fossa femoralis, которая соответствует положению внутреннего кольца бедренного канала.

Кверху от пупка брюшина переходит с передней брюшной стенки и диафрагмы на диафрагмальную поверхность печени в виде серповидной связки, lig. falciforme hepatis, между двумя листками которой в свободном ее крае заложена круглая связка печени, lig. teres hepatis (заросшая пупочная вена). Брюшина позади серповидной связки с нижней поверхности диафрагмы заворачивается на диафрагмальную поверхность печени, образуя венечную связку печени, lig. coronarium hepatis, которая по краям имеет вид треугольных пластинок, носящих название треугольных связок, lig. triangulare dextrum et sinistrum.

С диафрагмальной поверхности печени брюшина через нижний острый край печени перегибается на висцеральную поверхность; отсюда она отходит от правой доли на верхний конец правой почки, образуя lig. hepatorenale, а от ворот - к малой кривизне желудка в виде тонкой lig. hepatogastricum и на ближайшую к желудку часть duodeni в виде lig. hepatoduodenale. Обе эти связки представляют собой дупликатуры брюшины, так как в области ворот печени встречаются два листка брюшины: один - идущий к воротам с передней части висцеральной поверхности печени, а второй - с задней ее части. Lig. hepatoduodenale и lig. hepatogastricum, являясь продолжением одна другой, составляют вместе малый сальник, omentum minus. На малой кривизне желудка оба листка малого сальника расходятся: один листок покрывает переднюю поверхность желудка, другой - заднюю. На большой кривизне оба листка вновь сходятся и спускаются вниз впереди поперечной ободочной кишки и петель тонкой кишки, образуя переднюю пластинку большого сальника, omentum majus. Спустившись вниз, листки большого сальника на большей или меньшей высоте заворачивают обратно вверх, образуя его заднюю пластинку (большой сальник, таким образом, состоит из четырех листков). Достигнув поперечной ободочной кишки, два листка, составляющих заднюю пластинку большого сальника, срастаются с colon transversum и с ее брыжейкой и вместе с последней затем идут назад к margo anterior поджелудочной железы; отсюда листки расходятся; один - вверх, другой - вниз. Один, покрыв переднюю поверхность pancreas, идет вверх на диафрагму, а другой - покрыв нижнюю поверхность железы, переходит в брыжейку colon transversum. У взрослого при полном сращении передней и задней пластинок большого сальника с colon transversum на tenia mesocolica оказываются, таким образом, сращенными 5 листков брюшины: четыре листка сальника и висцеральная брюшина кишки. Проследим теперь ход брюшины от того же листка передней брюшной стенки, но не в направлении вверх на диафрагму, а в поперечном направлении.

С передней брюшной стенки брюшина, выстилая боковые стенки полости живота и переходя на заднюю стенку справа, окружает со всех сторон caecum с ее червеобразным отростком; последний получает брыжейку - mesoappendix. Брюшина покрывает colon ascendens спереди и с боков, затем нижнюю часть передней поверхности правой почки, переходит в медиальном направлении через m. psoas и мочеточник и у корня брыжейки тонкой кишки, radix mesenterii, загибается в правый листок этой брыжейки. Снабдив тонкую кишку полным серозным покровом, брюшина переходит в левый листок брыжейки; у корня брыжейки левый листок последней переходит в пристеночный листок задней брюшной стенки, брюшина покрывает далее влево нижнюю часть левой почки и подходит к colon descendens, которая относится к брюшине, так же как и colon ascendens; далее брюшина на боковой стенке живота вновь заворачивается на переднюю брюшную стенку. Вся полость брюшины в целях более легкого усвоения сложных отношений может быть подразделена на три области, или этажа:

1. верхний этаж ограничен сверху диафрагмой, снизу брыжейкой поперечной ободочной кишки, mesocolon transversum;
2. средний этаж простирается от mesocolon transversum книзу до входа в малый таз;
3. нижний этаж начинается от линии входа в малый таз и соответствует полости малого таза, которой заканчивается книзу брюшная полость.

Верхний этаж полости брюшины распадается на три сумки: bursa hepatica, bursa pregastrica и bursa omentalis. Bursa hepatica охватывает правую долю печени и отделяется от bursa pregastrica посредством lig. falciforme hepatis; сзади она ограничена lig. coronarium hepatis.

В глубине bursa hepatica, иод печенью, прощупывается верхний конец правой почки с надпочечником. Bursa pregastrica охватывает левую долю печени, переднюю поверхность желудка и селезенку; по заднему краю левой доли печени проходит левая часть венечной связки; селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, и только в области ворот ее брюшина переходит с селезенки на желудок, образуя lig. gastrolienale, и на диафрагму - lig. phrenicolienale.

Bursa omentalis, сальниковая сумка, представляет собой часть общей полости брюшины, лежащую позади желудка и малого сальника. В состав малого сальника, omentum minus, входят, как было указано, две связки брюшины: lig. hepatogastricum, идущая от висцеральной поверхности и ворот печени к малой кривизне желудка, и lig. hepatoduodenale, соединяющая ворота печени с pars superior duodeni. Между листками lig. hepatoduodenale проходят общий желчный проток (справа), общая печеночная артерия (слева) и воротная вена (кзади и между этими образованиями), а также лимфатические сосуды, узлы и нервы. Полость сальниковой сумки сообщается с общей полостью брюшины только посредством сравнительно узкого foramen epiploicum. Foramen epiploicum ограничено сверху хвостатой долей печени, спереди - свободным краем lig. hepatoduodenale, снизу - верхней частью двенадцатиперстной кишки, сзади - листком брюшины, покрывающим проходящую здесь нижнюю полую вену, а более кнаружи - связкой, переходящей с заднего края печени на правую почку, lig. hepatorenale. Часть сальниковой сумки, непосредственно примыкающая к сальниковому отверстию и располагающаяся позади lig. hepatoduodenale, носит название преддверия - vestibulum bursae omentalis; сверху оно ограничено хвостатой долей печени, а снизу - duodenum и головкой pancreas. Верхней стенкой сальниковой сумки служит нижняя поверхность хвостатой доли печени, причем processus papillaris висит в самой сумке.

Париетальный листок брюшины, образующий заднюю стенку сальниковой сумки, покрывает расположенные здесь аорту, нижнюю полую вену, поджелудочную железу, левую почку и надпочечник. По переднему краю pancreas париетальный листок брюшины отходит от pancreas и продолжается вперед и вниз в качестве переднего листка mesocolon transversum или, точнее, задней пластинки большого сальника, сращенной с mesocolon transversum, образуя нижнюю стенку сальниковой сумки. Левую стенку сальниковой сумки составляют связки селезенки: желудочно-селезеночная, lig. gastrolienale, и диафрагмалъно-селезеночпая, lig. phrenicosplenicum. Большой сальник, omentum majus, в виде фартука свисает вниз от colon transversum, прикрывая на большем или меньшем протяжении петли тонкой кишки; название свое получил от наличия в нем жира. Он состоит из 4 листков брюшины, сращенных в виде пластинок. Передней пластинкой большого сальника служат два листка брюшины, отходящие вниз от большой кривизны желудка и проходящие впереди colon transversum, с которой они срастаются, причем переход брюшины с желудка на colon transversum носит название lig. gastrocolicum. Указанные два листка сальника могут опускаться впереди петель тонкой кишки почти до уровня лобковых костей, затем они загибаются в заднюю пластинку сальника, так что вся толща большого сальника состоит из четырех листков; с петлями тонких кишок листки сальника нормально не срастаются. Между листками передней пластинки сальника и листками задней имеется щелевидная полость, сообщающаяся вверху с полостью сальниковой сумки, но у взрослого листки обычно срастаются друг с другом, так что полость большого сальника на большом протяжении облитерируется. По большой кривизне желудка полость иногда и у взрослого на большем или меньшем протяжении продолжается между листками большого сальника. В толще большого сальника располагаются лимфатические узлы, nodi lymphatici omentales, отводящие лимфу от большого сальника и поперечной ободочной кишки.

Средний этаж полости брюшины становится доступен обзору, если приподнять большой сальник и поперечную ободочную кишку кверху.

Пользуясь в качестве границ восходящей и нисходящей ободочными кишками по бокам и брыжейкой тонких кишок в середине, его можно подразделить на четыре отделения: между боковыми стенками живота и colon ascendens и descendens располагаются правый и левый боковые каналы, canales laterales dexter et sinister; пространство, охваченное ободочной кишкой, делится брыжейкой тонкой кишки, идущей наискось сверху вниз и слева направо, на два брыжеечных синуса, sinus mesentericus dexter и sinus mesentericus sinister. На заднем пристеночном листке брюшины отмечается ряд брюшинных ямок, имеющих практическое значение, так как они могут служить местом образования ретроперитонеальных грыж. У места перехода двенадцатиперстной кишки в тощую образуются небольшие ямки - углубления, recessus duodenalis superior et inferior. Ямки эти ограничены справа изгибом кишечной трубки, flexura duodenojejunalis, слева - складкой брюшины, plica duodenojejunalis, которая идет от верхушки изгиба к задней брюшной стенке живота тотчас ниже тела поджелудочной железы и содержит v. mesenterica inferior.

В области перехода тонкой кишки в толстую имеется две ямки: recessus ileocaecalis inferior et superior, ниже и выше plica ileocaecalis, переходящей от ileum к медиальной поверхности caecum. Углубление пристеночного листка брюшины, в котором лежит caecum, носит название ямки слепой кишки и заметно при оттягивании слепой кишки и ближайшего участка ileum кверху. Образующаяся при этом складка брюшины между поверхностью m. iliacus и латеральной поверхностью caecum носит название plica caecalis. Позади caecum в ямке слепой кишки иногда находится небольшое отверстие, ведущее в recessus retrocaecalis, простирающийся кверху между задней брюшной стенкой и colon ascendens. На левой стороне имеется recessus intersigmoideus; эта ямка заметна на нижней (левой) поверхности брыжейки сигмовидной кишки, если оттянуть ее кверху. Латерально от нисходящей ободочной кишки иногда встречаются брюшинные карманы - sulci paracolici. Выше, между диафрагмой и flexura coli sinistra, тянется складка брюшины, lig. phrenicocolicum; она находится как раз под нижним концом селезенки и носит еще название селезеночного мешка.

Нижний этаж. Спускаясь в полость малого таза, брюшина покрывает его стенки и лежащие в нем органы, в том числе и мочеполовые, поэтому отношения брюшины здесь зависят от пола. Тазовый отдел сигмовидной кишки и начало прямой покрыты брюшиной со всех сторон и имеют брыжейку (расположены интраперитонеально). Средний отдел прямой кишки покрыт брюшиной только с передней и боковых поверхностей (мезоперитонеально), а нижний не покрыт ею (экстраперитонеально). Переходя у мужчин с передней поверхности прямой кишки на заднюю поверхность мочевого пузыря, брюшина образует углубление, расположенное сзади мочевого пузыря, excavatio rectovesicale. При ненаполненном пузыре на его верхнезадней поверхности брюшина образует поперечную складку, plica vesicalis transversa, которая сглаживается при наполнении пузыря.

У женщин ход брюшины в тазу иной благодаря тому, что между мочевым пузырем и rectum располагается матка, которая также покрыта брюшиной. Вследствие этого в полости таза у женщин имеется два брюшинных кармана: excavdtio rectouterina - между rectum и маткой и excavatio vesicouterina - между маткой и мочевым пузырем. У обоих полов отмечается предпузырное пространство, spatium prevesicale, образованное спереди fascia transversalis, покрывающей сзади поперечные мышцы живота, и мочевым пузырем и брюшиной сзади. При наполнении мочевого пузыря брюшина отодвигается кверху, а мочевой пузырь прилегает к передней брюшной стенке, что позволяет проникать во время операции в мочевой пузырь через его переднюю стенку, не повреждая брюшины. Париетальная брюшина получает васкуляризацию и иннервацию от пристеночных сосудов и нервов, а висцеральная - от сосудов и нервов, разветвляющихся в покрываемых брюшиной органах.