§37. Опорно-двигательная система

Позвоночных считают высшим подтипом типа Хордовые. В то время как оболочников и бесчерепных - низшими хордовыми. Позвоночных животных насчитывается более 40 тысяч видов. Они разнообразны по строению, размерам, жизнедеятельности, средам обитания. При этом имеют ряд общих черт, особенно в период эмбрионального развития, что говорит об общности их эволюционного происхождения.

Почти все позвоночные животные имеют высокоразвитую нервную систему и ведут активный образ жизни (ищут пищу и партнеров для размножения, убегают от опасности).

Первые обнаруженные остатки позвоночных относятся к силуру.

К позвоночным принадлежат: круглоротые, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери). Круглоротые являются бесчелюстными. Остальные классы подтипа относятся к разделу Челюстноротые.

Опорно-двигательная система позвоночных

Ароморфозы: формирование осевого скелета в форме позвоночного столба; появление черепа для защиты головного мозга; развитие челюстей для схватывания добычи и, у более высокоорганизованных, измельчения пищи; возникновение парных конечностей, позволяющих быстро перемещ аться в пространстве .

Скелет позвоночных хрящевой или костный (у большинства). Его главные функции - это обеспечение движения животного и защита его внутренних органов. Кроме этого кости скелета служат местом прикрепления мускулатуры тела, в отдельных костях происходит кроветворение, осуществляется хранение ряда веществ.

Позвоночник образуется на основе хорды. У ряда видов позвоночных (миног) хорда сохраняется во взрослом состоянии, но около нее развиваются хрящи, защищающие спинной мозг. У осетровых вокруг хорды образуются верхние и нижние дуги позвонков.

У большинства позвоночных позвоночник состоит из отдельных относительно подвижных друг относительно друга позвонков. Каждый позвонок имеет тело, верхнюю и нижнюю дуги. Через канал верхней дуги проходит спинной мозг. Дуги позвонков служат защитой спинному мозгу. К позвонкам крепятся ребра, защищающие органы грудной полости.

Скелет позвоночных делят на:

Осевой скелет - позвоночник и мозговой череп.

Висцеральный скелет - жаберные дуги и кости произошедшие от жаберных дуг (челюсти и некоторые другие).

Скелет конечностей и их поясов (за исключением миног и миксин).

Конечности бывают двух основных типов - плавник и пятипалая конечность. В плавнике хрящи или кости конечности перемещаются относительно своего пояса как единый рычаг. Пятипалая конечность наземных животных представляет собой ряд рычагов, независимо перемещающихся относительно друг друга и пояса конечности.

Мускулатура тела образована поперечно-полосатыми мышцами . У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) мышцы разделены на отдельные пучки. У низших позвоночных мышцы носят сегментированный характер.

Есть гладкая мускулатура внутренних органов. Ее называют висцеральной.

Нервная система и органы чувств позвоночных

Ароморфозы: образование головного мозга, подразделение его на пять отделов, выполняющих разные функции (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок) .

Нервная трубка у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг, которые вместе образуют центральную нервную систему. Кроме нее выделяют периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную нервную системы.

Развитый головной мозг обеспечивает сложное поведение, в том числе коллективное. Высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения.

Невроцель (полосто внутри нервной трубки) в головном мозге превращается в желудочки мозга. От головного мозга отходят 10-12 пар нервов (обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные). От спинного мозга нервы отходят попарно.

Органы чувств обеспечивают связь организма с внешней средой. У позвоночных они многообразны и имеют сложное строение. Глаза с хрусталиком, форма которого у наземных позвоночных может меняться. У рыб для достижения четкости изображения хрусталик может перемещаться.

Органы слуха связаны с органами равновесия. У различных групп позвоночных имеют разное строение. Обонятельная полость открывается наружу ноздрями. В коже имеются рецепторы осязания, температурные, давления и др.

Кровеносная и сердечно-сосудистая система позвоночных

Ароморфозы: появление сердца, обеспечивающего быстрый кровоток; полное разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих, в следствие этого появление теплокровности, позволившая животным меньше зависеть от неблагоприятных условий абиотической среды .

Для позвоночных, как и всех хордовых, характерна замкнутая кровеносная система.

Количество камер сердца (от 2 до 4) зависит от уровня организации класса. Низшие позвоночные имеют один круг кровообращения. В таком случае через сердце проходит венозная кровь, которая далее идет к жабрам, где насыщается кислородом, далее артериальная кровь разносится по всему телу. Легочный (второй) круг кровообращения впервые появляется у амфибий (земноводных).

Кровь позвоночных состоит из плазмы, в которой находятся красные и белые кровяные клетки.

Кожный покров позвоночных

Ароморфоз: появление д вухслойн ой кож и .

Поверхностный слой кожи - многослойный эпидермис . В нем развиваются различные железы (потовые, сальные, слизистые и др.) и ряд твердых образований (когти, волосы, перья, чешуя). Внутренний слой кожи - дерма , представляющей собой прочную соединительную ткань. Здесь также образуются такие твердые образования как костная чешуя, кожные (накладные) кости.

Пищеварительная система позвоночных

В пищеварительной системе позвоночных выделяют пять отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. В процессе эволюции кишечник постепенно удлинялся.

Пищеварительные железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.

Дыхательная система позвоночных

Жабры у круглоротых, рыб и личинок земноводных. Легкие - у всех остальных позвоночных. У низших позвоночных большую роль играет кожное дыхание.

Жабры представляют собой пластинчатые выросты стенок жаберных щелей. В таких пластинах находится сеть мелких кровеносных сосудов.

В процессе эмбрионального развития легкие образуются как пара выростов глотки. У земноводных и пресмыкающихся легкие мешкообразные. У птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих разветвления бронхов оканчиваются альвеолами (мелкими пузырьками).

Выделительная система позвоночных

Органами выделения позвоночных служит пара почек. Почки имеют разное строение у разных групп позвоночных. Бывают головные, туловищные, тазовые почки. В процессе эмбриогенеза происходит смена головных на туловищные или туловищных на тазовые.

Половая система и эмбриональное развитие позвоночных

Почти все виды позвоночных раздельнополы. Имеются парные половые железы (семенники или яичники). За исключением круглоротых, у остальных есть специальные протоки, выводящие половые продукты.

Челюстноротых разделяют на две группы: анамнии и амниоты . К анамниям относятся рыбы и земноводные, так как их личиночная стадия живет в воде, а развитие эмбриона проходит без образования специальных зародышевых оболочек. Для анамний обычно наружнее оплодотворение.

К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и звери. Их эмбрион имеет зародышевые оболочки (амнион и аллантоис). Характерно внутреннее оплодотворение.

В процессе эволюции животные осваивали всё новые и новые территории, виды пищи, приспосабливались к изменившимся условиям жизни. Эволюция постепенно меняла облик животных. Для того чтобы выжить, необходимо было активнее искать пищу, лучше прятаться или защищаться от врагов, перемещаться быстрее. Изменяясь вместе с организмом, опорно-двигательная система должна была обеспечивать все эти эволюционные изменения. Самые примитивные простейшие не имеют опорных структур, медленно передвигаются, перетекая с помощью ложноножек и постоянно меняя форму.

Первая появившаяся опорная структура - оболочка клетки . Она не только отграничила организм от внешней среды, но и позволила повысить скорость перемещения за счёт жгутиков и ресничек. Многоклеточные животные имеют большое разнообразие опорных структур и приспособлений для движения. Появление наружного скелета повысило скорость передвижения за счёт развития специализированных групп мышц. Внутренний скелет растёт вместе с животным и позволяет достигать рекордных скоростей. У всех хордовых внутренний скелет. Несмотря на значительные различия в строении опорно-двигательных структур у разных животных, их скелеты выполняют сходные функции: опоры, защиты внутренних органов, перемещения тела в пространстве. Движения позвоночных осуществляется за счёт мышц конечностей, которые осуществляют такие виды движения, как бег, прыжки, плавание, полёт, лазание и т.д.

Скелет и мышцы

Опорно-двигательная система представлена костями, мышцами, сухожилиями, связками и другими соединительнотканными элементами. Скелет определяет форму тела и вместе с мускулатурой защищает внутренние органы от всевозможных повреждений. Благодаря соединениям кости могут перемещаться друг относительно друга. Движение костей происходит в результате сокращения мышц, которые к ним прикрепляются. В этом случае скелет представляет собой пассивную часть двигательного аппарата, выполняющую механическую функцию. Скелет состоит из плотных тканей и защищает внутренние органы и мозг, образуя для них естественные костные вместилища.

Кроме механических функций, костная система выполняет ряд биологических функций. В костях содержится основной запас минеральных веществ, которые используются организмом по мере надобности. В костях находится красный костный мозг, вырабатывающий форменные элементы крови.

В состав скелета человека входят в общей сложности 206 костей - 85 парных и 36 непарных.

Строение костей

Химический состав костей

Все кости состоят из органических и неорганических (минеральных) веществ и воды, масса которой достигает 20% массы костей. Органическое вещество костей - оссеин - обладает эластичными свойствами и придаёт костям упругость. Минеральные вещества - соли углекислого, фосфорнокислого кальция - придают костям твёрдость. Высокая прочность костей обеспечивается сочетанием упругости оссеина и твёрдости минерального вещества костной ткани.

Макроскопическое строение кости

Снаружи все кости покрыты тонкой и плотной плёнкой из соединительной ткани - надкостницей . Только головки длинных костей не имеют надкостницы, но они покрыты хрящом. В надкостнице имеется много кровеносных сосудов и нервов. Она обеспечивает питание костной ткани и принимает участие в росте кости в толщину. Благодаря надкостнице срастаются переломленные кости.

Разные кости имеют неодинаковое строение. Длинная кость имеет вид трубки, стенки которой состоят из плотного вещества. Такое трубчатое строение длинных костей придаёт им прочность и лёгкость. В полостях трубчатых костей находится жёлтый костный мозг - богатая жиром рыхлая соединительная ткань.

Концы длинных костей содержат губчатое костное вещество . Оно также состоит из костных пластинок, образующих множество перекрещенных перегородок. В местах, где кость подвержена наибольшей механической нагрузке, количество этих перегородок самое высокое. В губчатом веществе находится красный костный мозг , клетки которого дают начало клеткам крови. Короткие и плоские кости тоже имеют губчатое строение, только с наружи они покрыты слоем плотинного вещества. Губчатое строение придаёт костям прочность и лёгкость.

Микроскопическое строение кости

Костная ткань относится к соединительной ткани и имеет много межклеточного вещества, состоящего из оссеина и минеральных солей.

Это вещество образует костные пластинки, расположенные концентрически вокруг микроскопических канальцев, идущих вдоль кости и содержащих кровеносные сосуды и нервы. Костные клетки, а следовательно, и кость - это живая ткань; она получает питательные вещества с кровью, в ней протекает обмен веществ и могут происходить структурные изменения.

Типы костей

Строение костей определено процессом длительного исторического развития, в течение которого организм наших предков изменялся под влиянием окружающей среды и приспосабливался путём естественного отбора к условиям существования.

В зависимости от формы различают трубчатые, губчатые, плоские и смешанные кости.

Трубчатые кости находятся в органах, которые совершают быстрые и обширные движения. Среди трубчатых костей есть длинные кости (плечевая, бедренная) и короткие (фаланги пальцев).

В трубчатых костях различают среднюю часть - тело и два конца - головки. Внутри длинных трубчатых костей имеется полость, заполненная жёлтым костным мозгом. Трубчатое строение обуславливает нужную для организма крепость костей при затрате на них наименьшего количества материала. В период роста кости между телом и головкой трубчатых костей находится хрящ, благодаря которому осуществляется рост кости в длину.

Плоские кости ограничивают полости, внутри которых помещаются органы (кости черепа), или служат поверхностями для прикрепления мышц (лопатка). Плоские кости, подобно коротким трубчатым костям, преимущественно состоят их губчатого вещества. Концы длинных трубчатых костей, а также короткие трубчатые и плоские кости полостей не имеют.

Губчатые кости построены преимущественно из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного. Среди них различают длинные губчатые кости (грудина, рёбра) и короткие (позвонки, запястье, предплюсна).

К смешанным костям относятся кости, слагающиеся из нескольких частей, имеющих разное строение и функцию (височная кость).

Выступы, гребни, шероховатости на кости - это места прикрепления к костям мышцы. Чем лучше они выражены, тем сильнее развиты прикрепляющиеся к костям мышцы.

Скелет человека.

Скелет человека и большинства млекопитающих имеет одинаковый тип строения, состоит из тех же отделов и костей. Но человек отличается от всех животных способностью к труду и разумом. Это наложило существенный отпечаток и на строение скелета. В частности, объём полости черепа у человека намного больше, чем у любого животного, которое имеет тело такого же размера. Размер лицевого отдела черепа человека меньше, чем мозгового, а у животных, наоборот, он значительно больше. Это связано с тем, что у животных челюсти являются органом защиты и добывания пищи и поэтому хорошо развиты, а объём головного мозга меньше, чем у человека.

Изгибы позвоночника, связанные с перемещение центра тяжести вследствие вертикального положения тела, способствуют сохранению человеком равновесия и смягчают толчки. У животных таких изгибов нет.

Грудная клетка человека сжата спереди назад и приближена к позвоночнику. У животных она сжата с боков и вытянута к низу.

Широкий и массивный тазовый пояс человека имеет вид чаши, поддерживает органы брюшной полости и переносит массу тела на нижние конечности. У животных масса тела равномерно распределена между четырьмя конечностями и тазовый пояс длинный и узкий.

Кости нижних конечностей человека заметно толще, чем верхние. У животных нет значительной разницы в строении костей передних и задних конечностей. Большая подвижность передних конечностей, особенно пальцев рук, даёт возможность человеку выполнять руками разнообразные движения и виды работ.

Скелет туловища осевой скелет

Скелет туловища включает позвоночник, состоящий из пяти отделов, а грудные позвонки, рёбра и грудина образуют грудную клетку (см. таблицу).

Череп

В черепе различают мозговой и лицевой отделы. В мозговом отделе черепа - черепной коробке - находится головной мозг, она защищает головной мозг от ударов и т.п. Черепная коробка состоит из неподвижно соединённых плоских костей: лобной, двух теменных, двух височных, затылочной и основной. Затылочная кость соединяется с первым позвонком позвоночника с помощью эллипсовидного сустава, который обеспечивает наклон головы вперёд и в сторону. Вращается голова вместе с первым шейным позвонком благодаря соединению между первым и вторым шейными позвонками. В затылочной кости есть отверстие, через которое головной мозг соединяется со спинным. Дно черепной коробки образовано основной костью с многочисленными отверстиями для нервов и кровеносных сосудов.

Лицевой отдел черепа образует шесть парных костей - верхняя челюсть, скуловая, носовая, нёбная, нижняя носовая раковина, а также три непарные кости - нижняя челюсть, сошник и подъязычная кость. Нижнечелюстная кость - единственная кость черепа, подвижно соединённая с височными костями. Все кости черепа (за исключением нижней челюсти), соединены неподвижно, что обусловлено защитной функцией.

Строение лицевого черепа у человека определено процессом «очеловечивания» обезьяны, т.е. ведущей ролью труда, частичным перенесением хватательной функции с челюстей на руки, ставшими органами труда, развитием членораздельной речи, употреблением искусственно приготавливаемой пищи, облегчающей работу жевательного аппарата. Мозговой череп развивается параллельно с развитием головного мозга и органов чувств. В связи с увеличением объёма мозга увеличился объём черепной коробки: у человека он составляет около 1500 см 2 .

Скелет туловища

Скелет туловища состоит из позвоночника и грудной клетки. Позвоночник - основа скелета. Он состоит из 33–34 позвонков, между которыми находятся хрящевые прокладки - диски, что придает позвоночнику гибкость.

Позвоночный столб человека образует четыре изгиба. В шейном и поясничном отделах позвоночника они обращены выпуклостью вперёд, в грудном и крестцовом - назад. В индивидуальном развитии человека изгибы появляются постепенно, у новорождённого позвоночник почти прямой. Сначала образуется шейный изгиб (когда ребёнок начинает держать голову прямо), затем грудной (когда ребёнок начинает сидеть). Появление поясничного и крестцового изгибов связано с поддержанием равновесия при вертикальном положении тела (когда ребёнок начинает стоять и ходить). Эти изгибы имеют важное физиологическое значение - увеличивают размеры грудной и тазовой полостей; облегчают сохранение телом равновесия; смягчают толчки при ходьбе, прыжках, беге.

При помощи межпозвоночных хрящей и связок позвоночник образует гибкий и эластичный столб, обладающий подвижностью. Она не одинакова в разных отделах позвоночника. Большей подвижностью обладают шейные и поясничные отделы позвоночника, менее подвижен грудной отдел, так как соединён с рёбрами. Крестец совершенно неподвижен.

В позвоночнике выделяют пять отделов (см. схему «Отделы позвоночника»). Размеры тел позвонков увеличиваются от шейных к поясничным в связи с большей нагрузкой на нижележащие позвонки. Каждый из позвонков состоит из тела, костной дуги и нескольких отростков, к которым прикреплены мышцы. Между телом позвонка и дугой есть отверстие. Отверстия всех позвонков образуют позвоночный канал , в котором расположен спинной мозг.

Грудная клетка образована грудиной, двенадцатью парами рёбер и грудными позвонками. Она служит вместилищем для важных внутренних органов: сердца, лёгких, трахеи, пищевода, крупных сосудов и нервов. Принимает участие в дыхательных движениях благодаря ритмичному поднятию и опусканию рёбер.

У человека в связи с переходом к прямохождению и рука освобождается от функции передвижения и становится органом труда, вследствие этого грудная клетка испытывает тягу прикрепляющихся мышц верхних конечностей; внутренности давят не на переднюю стенку, а на нижнюю, образованную диафрагмой. Это приводит к тому, что грудная клетка становится плоской и широкой.

Скелет верхней конечности

Скелет верхних конечностей состоит из плечевого пояса (лопатка и ключица) и свободной верхней конечности. Лопатка представляет собой плоскую треугольную кость, прилегающую к задней поверхности грудной клетки. Ключица имеет изогнутую форму, напоминающую латинскую букву S. Её значение в организме человека заключается в том, что она отставляет плечевой сустав на некоторое расстояние от грудной клетки, обеспечивая большую свободу движений конечности.

К костям свободной верхней конечности принадлежат плечевая кость, кости предплечья (лучевая и локтевая) и кости кисти (кости запястья, кости пястья и фаланги пальцев).

Предплечье представлено двумя костями - локтевой и лучевой. За счет этого оно способно не только к сгибанию и разгибанию, но и пронации - поворотам вовнутрь и наружу. Локтевая кость в верхней части предплечья имеет вырезку, соединяющуюся с блоком плечевой кости. Лучевая кость соединяется с головкой плечевой кости. В нижней части наиболее массивный конец имеет лучевая кость. Именно она при помощи суставной поверхности вместе с костями запястья принимает участие в формировании лучезапястного сустава. Напротив, конец локтевой кости здесь тонкий, он имеет боковую суставную поверхность, при помощи которой соединяется с лучевой костью и может вращаться вокруг нее.

Кисть - это дистальная часть верхней конечности, скелет которой составляют кости запястья, пястья и фаланги. Запястье состоит из восьми коротких губчатых костей, расположенных в два ряда, по четыре в каждом ряду.

Скелет руки

Рука - верхняя или передняя конечность человека и обезьян, для которой прежде считалось характерной особенностью способность противопоставлять большой палец всем остальным.

Анатомическое строение руки достаточно простое. Рука прикрепляется к туловищу посредством костей плечевого пояса, суставов и мышц. Состоит из 3-х частей: плеча, предплечья и кисти. Плечевой пояс является самым мощным. Сгибание рук в локте дает рукам большую подвижность, увеличивая их амплитуду и функциональность. Кисть состоит из множества подвижных суставов, именно благодаря им человек может щелкать по клавиатуре компьютера или мобильного телефона, показывать пальцем в нужном направлении, нести сумку, рисовать и т.д.

Плечи и кисти соединяются посредством плечевых костей, локтевой и лучевой костей. Все три кости между собой соединяются с помощью суставов. В локтевом суставе руку можно сгибать и разгибать. Обе кости предплечья соединяются подвижно, поэтому во время движения в суставах лучевая кость вращается вокруг локтевой кости. Кисть можно повернуть на 180 градусов.

Скелет нижних конечностей

Скелет нижней конечности состоит из тазового пояса и свободной нижней конечности. В состав тазового пояса входят две тазовые кости, сочленённые сзади с крестцом. Тазовая кость образована слиянием трёх костей: подвздошной, седалищной и лобковой. Сложное строение этой кости обусловлено рядом выполняемых ею функций. Соединяясь с бедром и крестцом, перенося тяжесть тела на нижние конечности, она выполняет функцию движения и опоры, а также защитную функцию. В связи с вертикальным положением тела человека скелет таза у него относительно шире и массивнее, чем у животных, так как поддерживает лежащие над ним органы.

К костям свободной нижней конечности относятся бедро, голень (большая и малая берцовые кости) и стопа.

Скелет стопы образован костями предплюсны, плюсны и фалангами пальцев. Стопа человека отличается от стопы животного сводчатой формой. Свод смягчает толчки, получаемые телом при ходьбе. В стопе слабо развиты пальцы, за исключением большого, так как она утратила свою хватательную функцию. Предплюсна, наоборот, развита сильно, особенно велика в ней пяточная кость. Эти все особенности стопы тесно связаны с вертикальным положением человеческого тела.

Прямохождение человека привело к тому, что различие в строении верхних и нижних конечностей стало значительно большим. Ноги человека гораздо длиннее рук, а кости их массивнее.

Соединения костей

В скелете человека имеется три типа соединения костей: неподвижное, полуподвижное и подвижное. Неподвижный тип соединения - это соединение вследствие сращения костей (тазовые кости) или образования швов (кости черепа). Это сращение является приспособлением к несению большой нагрузки, испытываемой крестцом человека в виду вертикального положения туловища.

Полуподвижное соединение осуществляется при помощи хрящей. Так соединены между собой тела позвонков, что способствует наклону позвоночника в разные стороны; рёбра с грудной костью, что обеспечивает движение грудной клетки при дыхании.

Подвижное соединение, или сустав , - это наиболее распространённая и вместе с тем сложная форма соединения костей. Конец одной из костей, образующих сустав, выпуклый (головка сустава), а конец другой - вогнутый (суставная впадина). Форма головки и впадины соответствуют друг другу и движениям, осуществляемыми в суставе.

Суставная поверхность сочленяющихся костей покрыты белым блестящим суставным хрящом. Гладкая поверхность суставных хрящей облегчает движение, а их эластичность смягчает толчки и сотрясения, испытываемые суставом. Обычно суставная поверхность у одной кости, образующей сустав, выпуклая и называется головкой, у другой - вогнутая и называется впадиной. Благодаря этому соединяющиеся кости плотно прилегают друг к другу.

Суставная сумка натянута между сочленяющимися костями, образуя герметически замкнутую полость сустава. Суставная сумка состоит из двух слоёв. Наружный слой переходит в надкостницу, внутренний выделяет в полость сустава жидкость, которая играет роль смазки, обеспечивая свободное скольжение суставных поверхностей.

Особенности скелета человека, связанные с трудовой деятельностью и прямохождением

Трудовая деятельность

Тело современного человека хорошо приспособлено к трудовой деятельности и прямохождению. Прямохождение является приспособлением к важнейшей черте человеческой жизнедеятельности - труду. Именно он проводит резкую грань между человеком и высшими животными. Труд оказал прямое воздействие на строение и функции руки, которая стала влиять на остальной организм. Первоначальное развитие прямохождения и возникновение трудовой деятельности повлекло за собой дальнейшее изменение всего человеческого организма. Ведущая роль труда способствовала, частичное перенесение хватательной функции с челюстей на руки (в дальнейшем ставшие органами труда), развитием человеческой речи, употреблением искусственно приготовленной пищи (облегчает работу жевательного аппарата). Мозговой отдел черепа развивается параллельно с развитием головного мозга и органов чувств. В связи с этим увеличивается объём черепной коробки (у человека - 1 500 см 3 , у человекообразных обезьян - 400–500 см 3).

Прямохождение

С развитием двуногой походки связана значительная часть признаков присущих для скелета человека:

• опорная стопа с сильно развитым, мощным большим пальцем;
• кисть с очень развитым большим пальцем;
• форма позвоночника с его четырьмя изгибами.

Форма позвоночника выработалась благодаря пружинистого приспособления к ходьбе на двух ногах, что обеспечивает плавность движений туловища, оберегает его от повреждений при резких движениях и прыжках. Туловище в грудном отделе уплощенное, что приводит к сжатости грудной клетки спереди назад. Нижние конечности тоже претерпели изменения в связи с прямохождением - широко расставленные тазобедренные суставы придают устойчивость телу. В ходе эволюции произошло перераспределение тяжести тела: центр тяжести переместился вниз и занял положение на уровне 2–3 крестцового позвонка. У человека очень широк таз, а ноги сильно расставлены, это даёт возможность телу быть устойчивым при передвижении и стоянии.

Кроме позвоночника с изогнутой формой, пяти позвонков в составе крестца, сжатой грудной клетки можно отметить удлинение лопатки и расширенный таз. Всё это повлекло за собой:

• сильное развитие таза в ширину;
• скрепление таза с крестцом;
• мощное развитие и особый способ укрепления мышц и связок в тазобедренной области.

Переход предков человека к прямохождению повлёк за собой развитие пропорций тела человека, отличающих его от обезьян. Так для человека характерны более короткие верхние конечности.

Прямохождение и труд привели к образованию асимметрии тела человека. Правая и левая половины человеческого тела не симметричны по форме и строению. Ярким примером этому является рука человека. Большинство людей являются правшами, а левшей около 2–5%.

Развитие прямохождения, сопровождающее переход наших предков к проживанию на открытой местности, привело к значительным изменениям скелета и всего организма в целом.

2.1. Происхождение и функции скелета животных.

Опорные образования у беспозвоночных животных, представляющие им постоянную форму тела очень разнообразны. Они имеют экто-, энто- и мезодермальное происхождение. У позвоночных животных скелет имеет в основном мезодермальное происхождение.

Скелет в организме животного выполняет разнообразные функции:

Обеспечение постоянной формы тела;

Пассивная часть опорно-двигательного аппарата;

Защита от механических и других воздействий;

Кроветворная функция.

2.2. Эволюция скелета в ряду беспозвоночных животных.

У губок опорные образования представлены иглами, имеющих различный химический состав.

У кишечнополостных появляется плотная опорная пластинка (мезоглея), которая занимает место между экто- и энтодермой. Скелет коралловых полипов развивается из эктодермы. У членистоногих наружный скелет представлен хитинизированным покровом, включающим функции защиты от механических повреждений и наружного скелета, к которому прикрепляются впервые появившиеся у членистоногих поперечнополосатые мышцы.

Двустворчатые и брюхоногие моллюски имеют раковины, образованные выделениями мантии. Головоногие моллюски имеют сложные хрящевые образования, защищающие нервные центры и органы чувств.

2.3. Эволюция скелета у хордовых животных.

Как и у беспозвоночных, скелет хордовых животных выполняет функцию защиты органов и служит опорой для органов передвижения.

Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения.

У низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она постепенно заменяется развивающимися позвонками. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.

Так у круглоротых хорда сохраняется в течении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся над хордой. Они называются верхними дугами.

У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и вышестоящих животных формируется из ткани, окружающей хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя спинномозговой канал. На нижних дугах появляются отростки, к которым прикрепляются ребра. У рыб два отдела позвоночника – туловищный и хвостовой. Остатки хорды у рыб сохраняются между телами позвонков.

У земноводных на ранних стадиях развития хорда заменяется позвоночником. В позвоночнике уже четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе всего один позвонок, грудной состоит из пяти позвонков. К грудным позвонкам прикрепляются небольшие ребра, заканчивающиеся свободно. Крестцовый отдел, как и шейный, включает один позвонок, который является опорой для костей таза и задних конечностей. Хвостовой отдел у бесхвостых амфибий срастается в одну кость, а у хвостатых состоит из большого числа позвонков.

У рептилий пять отделов в позвоночнике: шейный, грудной, поясничный крестцовый и хвостовой. В шейном отделе у различных видов пресмыкающихся разное число позвонков, но самое большое восемь. Первый позвонок называется атлантом и имеет форму кольца, а второй – эпистрофеем и имеет зубовидный отросток, на котором вращается первый позвонок. В грудном отделе число позвонков не постоянно, к ним прикрепляются ребра, большинство из которых соединяется с грудиной, впервые образуя у высших животных грудную клетку. В грудопоясничном отделе всего 22 позвонка, а в крестцовом два. К позвонкам поясничного и крестцового отделов также прикрепляются ребра. В хвостовом отделе число позвонков варьирует, иногда их несколько десятков.

У птиц позвоночный столб сходен с позвоночником рептилий, но обладает определенной специализацией в связи хвостовой. а позвоночника - туловищный ются ребра. у ы уется из ЫВДр, окружающей хорду, а также из основания дуг.образования, с образом жизни. Шейный отдел включает до 25-х позвонков, что обеспечивает большую подвижность.

У млекопитающих в позвоночнике пять отделов: шейный грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе семь позвонков, в грудном непостоянное число позвонков (от 9 до 24, но чаще 12-13). К грудным позвонкам присоединяются ребра, большие количество из которых соединяется с грудиной. Поясничный отдел включает от трех до девяти позвонков. Крестцовые позвонки срослись, образовав крестец, а хвостовой отдел позвоночника включает разное количество позвонков у различных видов млекопитающих.

Скелет головы. Скелетом головы является череп. Он расположен на переднем конце скелета и состоит из двух частей: черепной коробки и висцерального скелета, которые различаются между собой как по происхождению, так и по выполняемой функции. Черепная коробка служит вместилищем головного мозга, а висцеральный скелет дает опору органам передней части пищеварительного канала.

В процессе эволюции наибольшие изменения происходят в висцеральном отделе. У зародышей всех позвоночных, а у низших позвоночных в течении всей жизни, висцеральный скелет состоит из дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки. У рыб они дифференцируются на челюстную дугу (захват пищи), подъязычную (прикрепление к черепной коробке) и жаберную дугу (прикрепления жабр).

У наземных животных висцеральный скелет сильно преобразуется и редуцируется: верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъязычной дуги образуются небольшие косточки, входящие в состав среднего уха. Вторая и третья жаберные дуги у млекопитающих образуют щитовидный хрящ, а из четвертой и пятой дуг формируются остальные хрящи гортани.

Скелет конечностей. Существует два типа свободных конечностей. Это плавники рыб и пятипалые конечности млекопитающих животных. Пятипалые конечности позвоночных животных имеют очень разнообразное строение, что связано с выполнением ими различных функций. Например, роющие конечности крота, плавающие – у тюленя, лазающие – у обезьян и т.д. Но тем не менее, несмотря на различие, конечности позвоночных животных сохраняют общий план строения, что доказывает общность их происхождения.

Впервые конечности появились у рыб и были представлены плавниками. Это парные грудные и брюшные плавники. У большинства рыб плавники состоят из радиальных тонких костных лучей и выполняют функцию изменения направления плавания, а не опоры тела. У кистеперых рыб намечается укрупнения лучей за счет срастания и использования плавников в качестве опоры и передвижения по твердому основанию пересыхающих водоемов. Поэтому плавники древних кистеперых рыб явились основой для развития конечностей позвоночных животных. Важной чертой преобразования плавников в конечности наземных позвоночных явилась замена прочного соединения скелетных элементов подвижным соединением в виде суставов. В результате этого конечность превратилась в сложный подвижный рычаг, в котором выделяют три кости: плечо, предплечье и кисть. Имеется два пояса конечностей – плечевой и тазовый.

Далее эволюция передней конечности шла по пути удлинения плеча и предплечья, укорочения запястья, уменьшения количества костей в запястном отделе (у амфибий – 3 ряда, у млекопитающих – 2 ряда) и удлинения дистальных отделов, т.е. фаланг пальцев.

Скелет руки человека также характеризуется общим планом строения с передними конечностями позвоночных животных, но наряду с этим имеет и важные отличия, так как руки человека являются не только оружием труда, но и ее результатом и способна выполнять многообразные действия.

2.4. Аномалии и пороки развития скелета у человека.

1. Наличие ребер у нижнего шейного или у первых поясничных позвонков . В соответствии с эволюцией позвоночных у человека во время эмбрионального развития во всех отделах позвоночника закладываются ребра, но впоследствии они сохраняются только в грудном отделе, а в других отделах ребра редуцируются. Но иногда у человека наблюдаются подобные атавизмы.

2. Наличие хвостовых позвонков . Во время эмбриогенеза у человека, как и позвоночных животных, закладывается 8-11 хвостовых позвонков, затем они редуцируются и остается 4-5 недоразвитых позвонков, образуя копчик. Иногда проявляются атавистические признаки в виде присутствия хвостового отдела позвоночника.

3. Spina bifida – это нередкая аномалия, которая возникает при нарушении срастания верхних дуг позвонков. Она чаще проявляется в пояснично-крестцовой области позвоночника и в зависимости от глубины и протяженности расщепления может иметь разную степень тяжести.

4. Наличие в барабанной полости только одной слуховой косточки - столбика . Это нарушение, соответствующее строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся, является результатом неправильной дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки. Это рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа в онтогенезе.

5. Гетеротопия пояса верхних конечностей . Это перемещение пояса верхних конечностей из шейного отдела на уровень 1-2 грудного позвонков. Данная аномалия называется болезнью Шпренгеля или врожденным высоким стоянием лопатки. Она выражается в том, что плечевой пояс с одной или с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров. Механизм такого нарушения связан как с нарушением перемещения органов, так и с нарушением морфогенетических корреляций.

6. Полидактилия – результат развития закладок дополнительных пальцев, характерных для далеких предковых форм.

7. Плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа – атавистические аномалии скелета, которые часто встречаются и являются аноболиями (надставки), возникшими в ходе филогенеза приматов.

104.Сравнительный обзор скелета позвоночных животных. Скелет головы. Осевой скелет. Скелет конечностей. Основные тенденции прогрессивной эволюции. Врожденные пороки развития скелета у человека.

Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.

Рассмотрим в отдельности эволюцию скелета и мышечной системы.

1. 14.2.1. Скелет

У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.

1. 14.2.1.1. Осевой скелет

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.

На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleuspulposusмежпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей -хордом, возникающих на его основе.

У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяетсяпозвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см.§ 13.4).Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).

Рис. 14.6.Развитие позвонка. А-ранний этап;Б - последующая стадия:

1 -хорда, 2- оболочка хорды, 3- верхние и нижние позвонковые дуги, 4- остистый отросток, 5- зоны окостенения, 6-рудимент хорды, 7- хрящевое тело позвонка

Замещение хорды позвоночным столбом -более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,- позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией -заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный ихвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный икрестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй -опору задним конечностям.

У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.

Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7.В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5-10позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,- у хвостатых земноводных и пресмыкающихся,поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12-13пар ребер.

Рис. 14.7.Аномалии развития осевого скелета.А - рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками);Б - несращение остистых отростков позвонков в грудной и поясничной областях. Спинномозговые грыжи

Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.

Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spinabifida-дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуетсяспинномозговая грыжа (рис. 14.7).

В возрасте 1,5-3мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8-11позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, какперсистирование хвоста.

Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.

Опорно-двигательный аппарат обеспечивает передвижение и сохранение положения тела животного в пространстве, образует внешнюю форму тела и участвует в обменных процессах. На его долю приходится около 60% от массы тела взрослого животного.
Условно опорно-двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер подвижности костных рычагов и звеньев тела животного (15%). Активную часть составляют скелетные мышцы и их вспомогательные приспособления, благодаря сокращениям которых, приводятся в движение кости скелета (45%). Как активная, так и пассивная части имеют общее происхождение (мезодерма) и находятся в тесной взаимосвязи.

Функции аппарата движения:

1) Двигательная активность является проявлением жизнедеятельности организма, именно она отличает животные организмы от растительных и обуславливает возникновение самых разнообразных способов передвижения (ходьба, бег, лазанье, плавание, полет).
2) Опорно-двигательный аппарат образует форму тела – экстерьер животного, так как его формирование происходило под влиянием гравитационного поля Земли, то его величина и форма у позвоночных животных отличаются значительным разнообразием, что объясняется разными условиями их обитания (наземное, наземно-древесное, воздушное, водное).
3) Кроме этого, аппарат движения обеспечивает ряд жизненно-важных функций организма: поиск и захват пищи; нападение и активную защиту; осуществляет дыхательную функцию легких (респираторную моторику); помогает сердцу при продвижении крови и лимфы в сосудах («периферическое сердце»).
4) У теплокровных животных (птиц и млекопитающих) аппарат движения обеспечивает сохранение постоянной температуры тела;
Функции аппарата движения обеспечиваются нервной и сердечно-сосудистой системами, органами дыхания, пищеварения и мочеотделения, кожным покровом, железами внутренней секреции. Так как развитие аппарата движения неразрывно связано с развитием нервной системы, то при нарушении этих связей происходит сначала парез, а затем и паралич аппарата движения (животное не может двигаться). При снижении физических нагрузок происходит нарушение обменных процессов и атрофия мышечной и костной тканей.
Органы опорно-двигательного аппарата обладают свойствами упругих деформаций, при движении в них возникает механическая энергия в виде упругих деформаций, без которой не могут осуществляться нормальное кровообращение и импульсация головного и спинного мозга. Энергия упругих деформаций в костях преобразуется в пъезоэлектрическую, а в мышцах – в тепловую. Высвобождаемая энергия во время движения, вытесняет кровь из сосудов и вызывает раздражение рецепторного аппарата, от которого нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Таким образом, работа аппарата движения тесно связана и не может осуществляться без нервной системы, а сосудистая система в свою очередь не может нормально функционировать без аппарата движения.

Скелет

Основу пассивной части аппарата движения составляет скелет. Скелет (греч. sceletos-высохший, высушенный; лат. Skeleton) – это соединенные в определенном порядке кости, которые образуют твердый каркас (остов) тела животного. Так как по-гречески кость «os», то наука о скелете называется остеологией.
В состав скелета входит около 200-300 костей (Лошадь –207), которые соединены между собой при помощи соединительной, хрящевой или костной ткани. Масса скелета составляет у взрослого животного 15%.
Все функции скелета можно разделить на две большие группы: механические и биологические. К механическим функциям относятся: защитная, опорная, локомоторная, рессорная, антигравитационная, а к биологическим – обмен веществ и кроветворение (гемоцитопоэз).
1) Защитная функция состоит в том, что скелет образует стенки полостей тела, в которых расположены жизненно важные органы. Так, например, в полости черепа находится головной мозг, в грудной клетке – сердце и легкие, в полости таза – мочеполовые органы.
2) Опорная функция заключается в том, что скелет представляет собой опору для мышц и внутренних органов, которые прикрепляясь к костям, удерживаются в своем положении.
3) Локомоторная функция скелета проявляется в том, что кости – это рычаги, которые приводятся в движение мышцами и обеспечивают передвижение животного.
4) Рессорная функция обусловлена наличие в скелете образований, смягчающих толчки и сотрясения (хрящевые прокладки и т.п.).
5) Антигравитационная функция проявляется в том, что скелет создает опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землей.
6) Участие в обмене веществ, особенно в минеральном, так как кости - это депо минеральных солей фосфора, кальция, магния, натрия, бария, железа, меди и других элементов.
7) Буферная функция. Скелет выполняет роль буфера, который стабилизирует и поддерживает постоянный ионный состав внутренней среды организма (гомеостаз).
8) Участие в гемоцитопоэзе. Расположенный в костномозговых полостях красный костный мозг вырабатывает клетки крови. Масса костного мозга по отношению к массе костей у взрослых животных составляет примерно 40-45%.

Позвоночный столб разделяют на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел состоит из шейных позвонков (v.cervicalis); грудной отдел - из грудных позвонков (v.thoracica), ребер (costa) и грудной кости (sternum); поясничный – из поясничных позвонков (v.lumbalis); крестцовый – из крестцовой кости (os sacrum); хвостовой – из хвостовых позвонков (v.caudalis). Наиболее полное строение имеет грудной отдел туловища, где имеются грудные позвонки, ребра, грудная кость, которые в совокупности формируют грудную клетку (thorax), в которой располагаются сердце, легкие, органы средостения. Наименьшее развитие, у наземных животных имеет хвостовой отдел, что связано с потерей локомоторной функции хвоста при переходе животных к наземному образу жизни.
Осевой скелет подчинен следующим закономерностям строения тела, которые обеспечивают подвижность животного. К ним относят:
1) Биполярность (одноосность) выражается в том, что все отделы осевого скелета расположены на одной оси тела, причем, на краниальном полюсе находится череп, а на противоположном - хвост. Признак одноосности позволяет установить в теле животного два направления: краниальное - в сторону головы и каудальное в сторону хвоста.
2) Билатеральность (двусторонняя симметрия) характеризуется тем, что скелет также как и туловище может быть разделен сагиттальной, медиальной плоскостью на две симметричные половины (правую и левую), в соответствии с этим позвонки будут делиться на две симметричные половины. Билатеральность (антимерия) дает возможность различать на теле животного латеральное (боковое, наружное) и медиальное (внутреннее) направления.
3) Сегментарность (метамерия) заключается в том, что тело может быть разделено сегментными плоскостями на определенное число сравнительно одинаковых метамеров - сегментов. Метамеры следуют вдоль оси спереди назад. На скелете такими метамерами являются позвонки с ребрами.
4) Тетраподия – это наличие 4 конечностей (2 грудных и 2 тазовых)
5) И последней закономерностью является, обусловленное силой тяжести, расположение в позвоночном канале нервной трубки, а под ней кишечной трубки со всеми её производными. В связи с этим на теле намечают дорсальное направление - в сторону спины и вентральное направление - в сторону живота.

Периферический скелет представлен двумя парами конечностей: грудными и тазовыми. В скелете конечностей присутствует только одна закономерность – билатеральность (антимерия). Конечности парные, имеются левые и правые конечности. Остальные элементы ассиметричны. На конечностях различают пояса (грудной и тазовый) и скелет свободных конечностей.

Филогенез скелета

В филогенезе позвоночных скелет развивается в двух направлениях: наружный и внутренний.
Наружный скелет выполняет защитную функцию, свойственен низшим позвоночным и располагается на теле в виде чешуи или панциря (черепаха, броненосец). У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, изменяя свое назначение и месторасположение, становятся покровными костями черепа и, располагаясь уже под кожей, связаны с внутренним скелетом. В фило - онтогенезе такие кости проходят только две стадии развития (соединительно-тканную и костную) и называются первичными. Они не способны регенерировать – при травме костей черепа их вынуждены заменять искусственными пластинами.
Внутренний скелет выполняет, в основном, опорную функцию. В ходе развития под воздействием биомеханической нагрузки он постоянно изменяется. Если рассматривать беспозвоночных животных, то у них внутренний скелет имеет вид перегородок, к которым прикрепляются мышцы.
У примитивных хордовых животных (ланцетника), наряду с перегородками, появляется ось - хорда (клеточный тяж), одетый соединительнотканными оболочками.
У хрящевых рыб (акулы, скаты) уже вокруг хорды сегментально формируются хрящевые дужки, которые в дальнейшем образуют позвонки. Хрящевые позвонки, соединяясь друг с другом, формируют позвоночный столб, вентрально к нему присоединяются ребра. Таким образом, хорда остается в виде пульпозных ядер между телами позвонков. На краниальном конце тела формируется череп и вместе с позвоночным столбом участвует в образовании осевого скелета. В дальнейшем, хрящевой скелет заменяется костным, менее гибким, но более прочным.
У костистых рыб осевой скелет построен из более прочной - грубо-волокнистой костной ткани, которая характеризуется наличием минеральных солей и беспорядочным расположением коллагеновых (оссеиновых) волокон в аморфном компоненте.
С переходом животных к наземному образу жизни, у амфибий формируется новая часть скелета - скелет конечностей. В результате этого, у наземных животных формируется, кроме осевого скелета, ещё и периферический (скелет конечностей). У амфибий, так же как у костистых рыб, скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани, но у более высокоорганизованных наземных животных (рептилии, птиц и млекопитающих) скелет уже построен из пластинчатой костной ткани, состоящей из костных пластинок, содержащих коллагеновые (оссеиновые) волокна, расположенные упорядоченно.
Таким образом, внутренний скелет позвоночных животных проходит в филогенезе три стадии развития: соединительно-тканную (перепончатую), хрящевую и костную. Кости внутреннего скелета, проходящие все эти три стадии, называются вторичными (примордиальными).

Онтогенез скелета

В соответствии с основным биогенетическим законом Бэра и Э.Геккеля в онтогенезе скелет проходит так же три стадии развития: перепончатую (соединительно-тканную), хрящевую и костную.
На самой ранней стадии развития зародыша опорной частью его тела является плотная соединительная ткань, которая формирует перепончатый скелет. Затем у зародыша появляется хорда, и вокруг нее начинают формироваться вначале хрящевой, а позднее костный позвоночный столб и череп, а затем конечности.
В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных покровных костей черепа, хрящевой и составляет около 50% от массы тела. Каждый хрящ имеет форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединительно-тканной оболочкой). В этот период начинается окостенение скелета, т.е. формирование костной ткани на месте хряща. Окостенение или оссификация (лат. оs-кость, facio-делаю) происходит как с наружной поверхности (перихондральная оссификация), так и изнутри (энхондральная оссификация). На месте хряща образуется грубо-волокнистая костная ткань. В результате этого, у плодов скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани.
Только в неонатальный период грубо-волокнистая костная ткань замещается на более совершенную пластинчатую костную ткань. В этот период требуется особое внимание к новорожденным, так как их скелет еще не отличается прочностью. Что же касается хорды, то ее остатки располагаются в центре межпозвоночных дисков в виде пульпозных ядер. Особое внимание в этот период надо обратить на покровные кости черепа (затылочную, теменные и височные), так как они минуют хрящевую стадию. Между ними в онтогенезе образуются значительные соединительно-тканные пространства, называемые родничками (fonticulus), только к старости они полностью подвергаются окостенению (эндесмальная оссификация).