При какой стадии парабиоза ответной реакции нет. Стадии парабиоза

Возбудимых тканей профессор Н. Е. Введенский , изучая работы нервно-мышечного препарата при воздействии на него различных раздражителей.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

✪ ПАРАБИОЗ: красота, здоровье, работоспособность (Познавательное ТВ, Олег Мульцин)

✪ Почему менеджмент не подходит для русских? (Познавательное ТВ, Андрей Иванов)

✪ Система создания будущего: Производство идиотов (Познавательное ТВ, Михаил Величко)

Субтитры

Причины парабиоза

Это самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее её функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.

Сущность явления парабиоза

Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости , связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.

Эксперименты Н.Е. Введенского

Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:

1. Уравнительная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;
2. Парадоксальная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;
3. Тормозная , когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз.

Биологические значение парабиоза

Экспериментальные факты, составляющие основу учения о парабиозе, Н.В. Введенский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз».

При изучении парабиоза, так же как и при исследовании лабильности, опыты проводились на нервно-мышечном препарате.

Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента) посредством, например, отравления или повреждения, то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется.

Нервно-мышечный препарат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов для нанесения раздражений и отведения биопотенциалов. Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциала нерва между интактным и альтерированным участками. Если же участок между раздражающими электродами и мышцей подвергнуть действию наркотических веществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некоторое время внезапно исчезает. Н.Е. Введенский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает трансформироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение. Такое состояние пониженной лабильности было названо Н. Е. Введенским парабиозом. В развитии состояния парабиоза можно отметить три, последовательно сменяющих друг друга, фазы:

Уравнительную,

Парадоксальную и

Тормозную,

которые характеризуются разной степенью возбудимости и проводимости при нанесении на нерв слабых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражений.

Если наркотическое вещество продолжает действовать после развития тормозной фазы, то в нерве могут произойти необратимые изменения, и он погибает.

Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восстанавливает свою исходную возбудимость и проводимость, а процесс восстановления проходит через развитие парадоксальной фазы

В состоянии парабиоза происходит снижение возбудимости и лабильности.

Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, т.к. закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительных реакций живых образований на разнообразные воздействия и учение о парабиозе широко используется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.

Дополнительно: Парабиоз - означает "около жизни". Он возникает при действии на нервы парабиотических раздражителей (аммиак, кислота, жирорастворители, КCl и т.д.), этот раздражитель меняет лабильность, снижает ее. Причем снижает ее фазно, постепенно.

Фазы парабиоза:

1. Сначала наблюдается уравнительная фаза парабиоза. Обычно сильный раздражитель дает сильный ответ, а меньший - меньший. Здесь наблюдаются одинаково слабые ответы на различные по силе раздражители(Демонстрация графика).

2. Вторая фаза - парадоксальная фаза парабиоза. Сильный раздражитель дает слабый ответ, слабый - сильный ответ.

3. Третья фаза - тормозная фаза парабиоза. И на слабый и на сильный раздражитель ответа нет. Это связано с изменением лабильности.

Первая и вторая фаза - обратимые, т.е. при прекращении действия парабиотического агента ткань восстанавливается до нормального состояния, до исходного уровня.

Третья фаза - не обратимая, тормозная фаза через короткий промежуток времени переходит в гибель ткани.

Механизмы возникновения парабиотических фаз

1. Развитие парабиоза обусловлено тем, что под действием повреждающего фактора происходит снижение лабильности, функциональной подвижности. Это лежит в основе ответов, которые называют фазы парабиоза.

2. В нормальном состоянии ткань подчиняется закону силы раздражения. Чем больше сила раздражения, тем больше ответ. Существует раздражитель, который вызывает максимальный ответ. И эту величину обозначают как оптимум частоты и силы раздражения.

Если эту частоту или силу раздражителя превысить, то ответная реакция снижается. Это явление - пессимум частоты или силы раздражения.

3. Величина оптимума совпадает с величиной лабильности. Т.к. лабильность - это максимальная способность ткани, максимально большой ответ ткани. Если лабильность меняется, то величины, на которых вместо оптимума развивается пессимум, сдвигаются. Если изменить лабильность ткани, то та частота, которая вызывала оптимум ответа, теперь будет вызывать пессимум.

Биологическое значение парабиоза

Открытие Введенским парабиоза на нервно-мышечном препарате в лабораторных условиях имело колоссальные последствия для медицины:

1. Показал, что явление смерти не мгновенно, существует переходный период между жизнью и смертью.

2. Этот переход осуществляется пофазно.

3. Первая и вторая фазы обратимы, а третья не обратимая.

Эти открытия привели в медицине к понятиям - клиническая смерть, биологическая смерть.

Клиническая смерть - это обратимое состояние.

Биологическая смерть - необратимое состояние.

Как только сформировалось понятие "клиническая смерть", то появилась новая наука - реаниматология ("ре" - возвратный предлог, "анима" - жизнь).

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

Эта тема принадлежит разделу:

Физиология

Общая физиология. Физиологические основы поведения. Высшая нервная деятельность. Физиологические основы психических функций человека. Физиология целенаправленной деятельности. Приспособление организма к различным условиям существования. Физиологическая кибернетика. Частная физиология. Кровь, лимфа, тканевая жидкость. Кровообращение. Дыхание. Пищеварение. Обмен веществ и энергии. Питание. Центральная нервная система. Методы исследования физиологических функций. Физиология и биофизика возбудимых тканей.

К данному материалу относятся разделы:

Роль физиологии в диалектико-материалистическом понимании сущности жизни. Связь физиологии с другими науками

Основные этапы развития физиологии

Аналитический и системный подход к изучению функций организма

Роль И.М.Сеченова и И.П.Павлова в создании материалистических основ физиологии

Защитные системы организма, обеспечивающие целостность его клеток и тканей

Общие свойства возбудимых тканей

Современные представления о строении и функции мембран. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны

Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия

Потенциал действия и его фазы. Изменение проницаемости калиевых, натриевых и кальциевых каналов в процессе формирования потенциала действия

Мембранный потенциал, его происхождение

Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия и одиночного сокращения

Законы раздражения возбудимых тканей

Действие постоянного тока на живые ткани

Физиологические свойства скелетной мышцы

Виды и режимы сокращения скелетных мышц. Одиночное мышечное сокращение и его фазы

Тетанус и его виды. Оптимум и пессимум раздражения

Лабильность, парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский)

Сила и работа мышц. Динамометрия. Эргография. Закон средних нагрузок

Распространение возбуждения по безмякотным нервным волокнам

Строение, классификация и функциональные свойства синапсов. Особенности передачи возбуждения в них

Функциональные свойства железистых клеток

Основные формы интеграции и регуляции физиологических функций (механическая, гуморальная, нервная)

Системная организация функций. И.П.Павлов - основоположник системного подхода в понимании функций организма

Учение П.К.Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. Узловые механизмы функциональной системы

Понятие о гомеостазе и гомеокинезе. Саморегуляторные принципы поддержания постоянства внутренней среды организма

Рефлекторный принцип регуляции (Р.Декарт, Г.Прохазка), его развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина

Основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС

Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов), его виды и роль. Современное представление о механизмах центрального торможения

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы. Общие принципы координационной деятельности ЦНС

Автономная и соматическая нервная системы, их анатомо-фуцнкциональные различия

Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы

Врожденная форма поведения (безусловные рефлексы и инстинкты), их значение для приспособительной деятельности

Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Закономерности образования и проявления условных рефлексов; классификация условных рефлексов

Физиологические механизмы образования рефлексов. Их структурно-функциональная основа. Развитие представлений И.П.Павлова о механизмах формирования временных связей

Явление торможения в ВНД. Виды торможения. Современное представление о механизмах торможения

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Архитектура целостного поведенческого акта с точки зрения теории функциональной системы П.К.Анохина

Мотивации. Классификация мотиваций, механизм их возникновения

Память, ее значение в формировании целостных приспособительных реакций

Учение И.П.Павлова о типах ВНД, их классификация и характеристика

Биологическая роль эмоций. Теории эмоций. Вегетативные и соматические компоненты эмоций

Физиологические механизмы сна. Фазы сна. Теории сна

Учение И.П.Павлова о I и II сигнальных системах

Роль эмоций в целенаправленной деятельности человека. Эмоциональное напряжение (эмоциональный стресс) и его роль в формировании психосоматических заболеваний организма

Роль социальных и биологических мотиваций в формировании целенаправленной деятельности человека

Особенности изменения вегетативных и соматических функций в организме, связанных с физическим трудом и спортивной деятельностью. Физическая тренировка, ее влияние на работоспособность человека

Особенности трудовой деятельности человека в условиях современного производства. Физиологическая характеристика труда с нервно-эмоциональным и умственным напряжением

Адаптация организма к физическим, биологическим и социальным факторам. Виды адаптации. Особенности адаптации человека к действию экстремальных факторов

Физиологическая кибернетика. Основные задачи моделирования физиологических функций. Кибернетическое изучение физиологических функций

Понятие о крови ее свойствах и функциях

Электролитный состав плазмы крови. Осмотическое давление крови. Функциональная система, обеспечивающая постоянство осмотического давления крови

Функциональная система, поддерживающая постоянство кислотно-щелочного равновесия

Характеристика форменных элементов крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты), их роль в организме

Гуморальная и нервная регуляция эритро- и лейкопоэза

Понятие о гемостазе. Процесс свертывания крови и его фазы. Факторы, ускоряющие и замедляющие свертывание крови

Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови

Тканевая жидкость, ликвор, лимфа, их состав, количество. Функциональное значение

Значение кровообращения для организма. Кровообращение как компонент различных функциональных систем, определяющих гомеостаз

Сердце, его гемодинамическая функция. Изменение давления и объема крови в полостях сердца в различные фазы кардиоцикла. Систолический и минутный объем крови

Физиологические свойства и особенности сердечной мышечной ткани. Современное представление о субстрате, природе и градиенте автоматии сердца

Тоны сердца и их происхождение

Саморегуляция деятельности сердца. Закон сердца (Старлинг Э.Х.) и современные дополнения к нему

Гуморальная регуляция деятельности сердца

Рефлекторная регуляция деятельности сердца. Характеристика влияния парасимпатических и симпатических нервных волокон и их медиаторов на деятельность сердца. Рефлексогенные поля и их значение в регуляции деятельности сердца

Кровяное давление, факторы, обусловливающие величину артериального и венозного кровяного давления

Артериальный и венный пульс, их происхождение. Анализ сфигмограммы и флебограммы

Капиллярный кровоток и его особенности. Микроциркуляция и ее роль в механизме обмена жидкости и различных веществ между кровью и тканями

Лимфатическая система. Лимфообразование, его механизмы. Функция лимфы и особенности регуляции лимфообразования и лимфотока

Функциональные особенности структуры, функции и регуляции сосудов легких, сердца и других органов

Рефлекторная регуляция тонуса сосудов. Сосудодвигательный центр, его эфферентные влияния. Афферентные влияния на сосудодвигательный центр

Гуморальные влияния на сосудистый тонус

Кровяное давление - как одна из физиологических констант организма. Анализ периферических и центральных компонентов функциональной системы саморегуляции кровяного давления

Дыхание, его основные этапы. Механизм внешнего дыхания. Биомеханизм вдоха и выдоха

Газообмен в легких. Парциальное давление газов (О2, СО2) в альвеолярном воздухе и напряжение газов в крови

Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Кислородная емкость крови

Дыхательный центр (Н.А.Миславский). Современное представление о его структуре и локализации. Автоматия дыхательного центра

Рефлекторная саморегуляция дыхания. Механизм смены дыхательных фаз

Гуморальная регуляция дыхания. Роль углекислоты. Механизм первого вдоха новорожденного ребенка

Дыхание в условиях повышенного и пониженного барометрического давления и при изменении газовой среды

Функциональная система, обеспечивающая постоянство газовой константы крови. Анализ ее центральных и периферических компонентов

Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения

Пищеварение, его значение. Функции пищеварительного тракта. Типы пищеварения в зависимости от происхождения и локализации гидролиза

Принципы регуляции деятельности пищеварительной системы. Роль рефлекторных, гуморальных и местных механизмов регуляции. Гормоны желудочно-кишечного тракта, их классификация

Пищеварение в полости рта. Саморегуляция жевательного акта. Состав и физиологическая роль слюны. Слюноотделение, его регуляция

Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока

Виды сокращения желудка. Нейрогуморальная регуляция движений желудка

Пищеварение в 12-перстной кишке. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция и приспособительный характер панкреатической секреции к видам пищи и пищевым рационам

Роль печени в пищеварении. Регуляция образования желчи, выделения ее в 12-перстную кишку

Состав и свойства кишечного сока. Регуляция секреции кишечного сока

Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляция

Особенности пищеварения в толстой кишке

Всасывание веществ в различных отделах пищеварительного тракта. Виды и механизм всасывания веществ через биологические мембраны

Пластическая и энергетическая роль углеводов, жиров и белков…

Основной обмен, значение его определения для клиники

Энергетический баланс организма. Рабочий обмен. Энергетические затраты организма при различных видах труда

Физиологические нормы питания в зависимости от возраста, вида труда и состояния организма

Постоянство температуры внутренней среды организма как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов. Функциональная система, обеспечивающая поддержание постоянства температуры внутренней среды организма

Температура тела человека и ее суточные колебания. Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов

Теплоотдача. Способы отдачи тепла и их регуляция

Выделение как один из компонентов сложных функциональных систем, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Органы выделения, их участие в поддержании важнейших параметров внутренней среды

Почка. Образование первичной мочи. Фильтр, ее количество и состав

Образование конечной мочи, ее состав и свойства. Характеристика процесса реабсорбции различных веществ в канальцах и петле. Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах

Регуляция деятельности почек. Роль нервных и гуморальных факторов

Процесс мочеиспускания, его регуляция. Выведение мочи

Выделительная функция кожи, легких и желудочно-кишечного тракта

Образование и секреция гормонов, их транспорт кровью, действие на клетки и ткани, метаболизм и экскреция. Саморегуляторные механизмы нейрогуморальных отношений и гормонообразовательной функции в организме

Гормоны гипофиза, его функциональные связи с гипоталамусом и участие в регуляции деятельности эндокринных органов

Физиология щитовидной и околощитовидной желез

Эндокринная функция поджелудочной железы и роль ее в регуляции обмена веществ

Физиология надпочечников. Роль гормонов коры и мозгового вещества в регуляции функций организма

Половые железы. Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль в формировании пола и регуляции процессов размножения. Эндокринная функция плаценты

Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Характеристика спинальных животных. Принципы работы спинного мозга. Клинически важные спинальные рефлексы

Усвоения ритма стимуляции возбудимыми структурами

Лабильность может изменяться в процессе длительного воз­действия раздражителей. Это, в част­ности, подтверждается способностью ткани повышать свою функциональную подвижность в процессе своей жизне­деятельности. При этом у ткани возни­кают новые свойства, и она приобретает способность воспроизводить более вы­сокий ритм раздражения. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь Введенского, академик А.А.Ухтомский, и назвал процессом усвоения ритма .

Возникновение пессимального сокра­щения в мышце Введенский объяснял как результат перехода возбудительно­го процесса в процесс тормозной, возникающий вследствие избыточной де­поляризации ткани и протекающий по типу катодической депрессии.

Экспериментальные факты, состав­ляющие основу учения о парабиозе, Н.Е.Вве­ден­ский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбужде­ние, торможение и наркоз».

Опы­ты проводились на нервно-мышечном препарате. Схема опыта показана на рис. 2092313240 и 209231324.

Нервно-мышечный препа­рат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов:

1. для нанесения раздражении (стимуляции)

2. для отведения биотоков до участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.

3. для отведения биотоков после участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.

Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциал нерва между интактным и альтерированным участка­ми.

О частоте следования импульсов после альтерированного участка можно было судить по наличию, характеру и амплитуде тетанического сокращения икроножной мышцы. Но к этому мы вернёмся изучив физиологию мышечного сокращения (лекция 5).

Если же участок между раздра­жающими электродами и мышцей под­вергнуть действию наркотических ве­ществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некото­рое время исчезает .

Рис. 209231324. Схема опыта

Н.Е.Вве­денский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает транс­формироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение.

Отметив это явление, Н.Е.Введенский подверг его тща­тельному исследованию и показал, что в реакции нерва на воздействие наркотических веществ можно выделить три последовательно сменяющиеся фа­зы:

1. уравнительную

2. парадоксальную

3. тормозную

Выделенные фазы характеризовались разной степенью возбудимости и про­водимости при нанесении на нерв сла­бых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражении (рис.).

Рис. 050601100. Парабиоз и его фазы. A - раздражители разной силы и от­ветные реакции на них; B - до парабиоза; C - в уравнительную; D - па­радоксальную; E - тор­мозную фазу па­ра­био­за

В уравнительную фазу происходит уравнивание ответной реак­ции на раздражители разной силы и наступает момент, когда на разные по силе раздражения регистрируются рав­ные по величине ответные реакции. Это происходит потому, что в уравнитель­ной фазе понижение возбудимости вы­ражено в большей степени для сильных и умеренных раздражений, чем для раздражении слабой силы. Более бы­строе снижение возбудимости и прово­димости для большей силы (частоты) предопределяет развитие следующей парадоксальной фазы.

В парадоксальную фазу реакция тем больше, чем меньше сила раздражения. При этом можно наблюдать, когда на слабые и умеренные раздражения ответная ре­акция регистрируется, а на сильные нет.

Парадоксальная фаза сменяется тормозной фазой , когда все раздражи­тели становятся неэффективными и не способны вызвать ответной реакции.

Если наркотическое вещество продол­жает действовать после развития тор­мозной фазы, то в нерве могут прои­зойти необратимые изменения и он по­гибает. Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восста­навливает свою исходную возбуди­мость и проводимость, а процесс вос­становления проходит через развитие парадоксальной фазы.

Гальванометрические исследования позволили выявить, что участок нерва, на который действует вещество, по от­ношению к интактному имеет отрица­тельный заряд, так как он деполяризуется.

В дальнейшем Введенский использо­вал различные методы воздействия на нерв: химические вещества (аммиак и др.), нагревание и охлаждение, посто­янный электрический ток и т.д., и во всех случаях наблюдал сходные изме­нения возбудимости в исследуемом препарате. Учитывая, что обнаружен­ные явления могут возникать не толь­ко при действии наркотиков, но и дру­гих разнообразных влияний, Введен­ский выбрал для обозначения этих яв­лений термин парабиоз , так как во время тормозной фазы нерв утрачива­ет свои физиологические свойства и сходен с умершим нервом, а, кроме то­го, за тормозной фазой может после­довать истинная смерть.

Обобщая результаты исследований по изучению парабиоза, Н.Е.Введен­ский сделал вывод, что парабиоз - это своеобразное, локальное, длительное состояние возбуждения, возникающее в ответ на разнообразные внешние воз­действия, способные взаимодейство­вать с распространяющимся возбуждением, и развивающееся на фоне избыточной, чрезмерной деполяризации.

Для живых образований, находящихся в состоянии парабиоза, характерно снижение возбудимости и лабильности. Микроэлектродные исследования парабиоза подтверждают его правомерность. Регистрация изменений мембранного потенциала, в частности, показала, что развитие фаз парабиоза дей­ствительно протекает на фоне прогрессирующей деполяризации. Счи­тают, что механизм деполяризационного торможения обусловлен инактивацией потока ионов натрия внутрь клетки или волокна.

Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, так как закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительной реакции живых обра­зований на разнообразные воздействия, и учение о парабиозе широко ис­пользуется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.

Понятие о парабиозе (para - около, bios - жизнь) в физиологию нервной системы введено Н. Е. Введенским. В 1901 г. вышла в свет монография Н. Е. Введенского "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой он на основании своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения.

Н. Е. Введенский обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные (эфир, кокаин, постоянный ток и т. д.) чрезвычайно сильные воздействия отвечают своеобразной фазной реакцией, одинаковой во всех случаях, которую он назвал парабиозом.

Н. Е. Введенский изучал явление парабиоза на нервах, мышцах, железах, спинном мозге и пришел к выводу о том, что парабиоз - это общая, универсальная реакция возбудимых тканей на сильное или длительное воздействие.

Сущность парабиоза состоит в том, что под влиянием раздражителя в возбудимых тканях изменяются их физиологические свойства, в первую очередь резко снижается лабильность.

Классические опыты Н. Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нерв на небольшом участке подвергали повреждению (альтерация) химическими веществами (кокаин, хлороформ, фенол, хлорид калия), сильным фарадическим током, механическим фактором. Затем наносили раздражение электрическим током на альтерированный участок нерва или же выше его. Таким образом, импульсы должны были или возникать в альтерированном отрезке нерва, или проходить через него на своем пути к мышце. Сокращение мышцы свидетельствовало о проведении возбуждения по нерву. Схема опыта Н. Е. Введенского представлена на рис. 62.

Рис. 62. Схема опыта Н. Е. Введенского по изучению парабиоза. А - электроды для раздражения нормального (неповрежденного) участка нерва; Б - электроды для раздражения "парабиотического участка нерва"; В - отводящие электроды; Г - телефон; К 1 , К 2 , К 3 - телеграфные ключи; S 1 , S 2 и Р 1 , Р 2 - первичные и вторичные обмотки индукционных катушек; М - мышца

Развитие парабиоза протекает в три стадии: провизорную, парадоксальную и тормозную.

Первая стадия парабиоза - провизорная, уравнительная, или стадия трансформации . Эта стадия парабиоза предшествует остальным, отсюда ее название - провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерированного. В первую же стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждения в более редкие. Все описанные изменения ответной реакции мышцы и характера возникновения волн возбуждения в нерве под влиянием раздражения являются результатом ослабления функциональных свойств, особенно лабильности, в альтерированном участке нерва.

Вторая стадия парабиоза - парадоксальная . Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. Особенностью этой стадии является парадоксальное отношение альтерированного участка нерва к слабым (редким) или сильным (частым) волнам возбуждения, приходящим сюда с нормальных участков нерва. Редкие волны возбуждения проходят через парабиотический отрезок нерва и обусловливают сокращение мышцы. Частые же волны возбуждения либо совсем не проводятся, как бы затухают здесь, что наблюдается при полном развитии этой стадии, либо вызывают такой же сократительный эффект мышцы, как и редкие волны возбуждения, или менее выраженный (рис. 63).

Третья стадия парабиоза - тормозная . Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения.

Парабиоз - явление обратимое. При устранении причины, вызвавшей парабиоз, физиологические свойства нервного волокна восстанавливаются. При этом наблюдается обратное развитие фаз парабиоза - тормозная, парадоксальная, уравнительная.

Наличие электроотрицательности в альтерированном участке нерва позволило Н. Е. Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения, локализованный в месте его возникновения и не способный распространяться.

«Свои факты Н. Е. Введенский поставил главным образом
на нервном волокне. Мы эти факты нашли в центральной нервной системе»

Н.Е. Введенский выпустил книгу: «Возбуждение, торможение и наркоз», где показал, что живая ткань реагирует на внешние раздражители неодинаково , её поведение представляет несколько фаз.

Первая фаза: «Провизорная стадия» по Н.Е. Введенскому - это исчезновение различий в действии слабых и сильных ритмических раздражений (в отечественной литературе чаще используют название этой фазы, данное его учеником - К.М. Быковым – «уравнительная»);

Вторая фаза: «Парадоксальная стадия» по Н.Е. Введенскому - на сильное раздражение возникает слабая реакция ткани, в ответ на слабые раздражения – более сильный ответ, чем на сильное раздражение;

Третья стадия: «Экзальтационная стадия» по Н.Е. Введенскому - потеря способности ткани отвечать на раздражение (в отечественной литературе обычно используют название этой фазы, данное К.М. Быковым – «тормозная»).

Замечу, что до работ Н.Е. Введенского считалось, что ткань реагирует на внешне раздражение более или менее одинаково. Вот как об этом пишет ученик Н.Н. Введенского:

«Постоянство рефлекторной реакции считалось настолько необходимым отправным пунктом при анализах (а только постольку, поскольку дуга работает постоянно, она и была таким надёжным элементом для анализа), что люди тенденциозно закрывали глаза на то, что фактические рефлекторные дуги, когда мы их экспериментально изучаем и раздражаем, могут давать чрезвычайно разнообразные эффекты, далеко непостоянные и иногда даже прямо противоположные тем, которые мы от них ожидаем спервоначала. Возникло учение о рефлекторных извращениях - «reflex-reversal», как говорят английские физиологи. Тема о «reflex-reversal» - одна из тех, которые чрезвычайно оживленно разрабатываются до наших дней. Здесь - Вы чувствуете - идет речь о том, что рефлекторные дуги, которые мы считаем постоянно функционирующими аппаратами, в некоторых случаях - это принимается как исключение и аномалия - дают отклонение от того, что им по штату полагается, отклонения, доходящие даже до противоположности. Когда мы говорим о «reflex-reversal», то Вы чувствуете, что принимается какая-то норма, и эта норма для каждой рефлекторной дуги берётся за солидное, основное явление, которому противополагаются, аномалии и извращения. Та школа, к которой я принадлежу, школа профессора Н. Е. Введенского , отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и аномальное. Она считает их общим правилом, ибо ей известно, что постоянные реакции на одном и том же субстрате получаются только в зависимости от опредёленных условий, в которых мы наблюдаем данный физиологический аппарат, - и нам также известно, что при перемене условий раздражения того же субстрата, как правило, совершенно как норма, мы получаем эффект, сильно отклоненный от первоначального или даже прямо ему противоположный , т. е. явление возбуждения переходит в явление торможения. На одном и том же субстрате в зависимости от нескольких независимых переменных: во-первых, от количественной характеристики раздражителя, именно от частоты раздражителя и от силы его, затем, от того состояния функциональной подвижности, в котором сейчас реагирующий прибор находится, - мы имеем эффекты, закономерно переходящие от возбуждения к торможению».

Ухтомский А.А., Доминанта, М.,–Л., «Наука», 1966 г., с. 73-74.

И ещё:

«Согласно Н.Е. Введенскому , торможение есть своеобразная модификация возбуждения: распространяющееся возбуждение закономерно превращается в нераспространяющийся, застойный процесс, или стоячую волну (торможение). Закономерность эта состоит в том, что чем выше ритм воздействующих импульсов и чем ниже лабильность нервных образований , тем быстрее и легче возбуждение переходит в торможение. Таким образом, противоположность этих двух процессов чисто функциональная при общности физико-химической основы».

Кондаков Н.И., История философии в СССР в пяти томах, том III, М., «Наука», 1968 г., с. 484.