Baktēriju augšana un vairošanās. Reprodukcijas fāzes
Baktērijas, tāpat kā visi dzīvie organismi, vairojas. Visbiežāk tas notiek ar vienkāršu šķērsenisko dalīšanu dažādās plaknēs. Šajā gadījumā veidojas dažādas šūnu kombinācijas: pāru savienojumi, atsevišķas šūnas, kopas, ķēdes, paketes utt.
Daži mikroorganismi vairojas sporulācijas ceļā (aktinomicīti un sēnītes) un pumpuru veidošanās (dažos mikroorganismos ir raugs). seksuālā reprodukcija, bet lielākā daļa vairojas aseksuāli (veģetatīvi). Labvēlīgos apstākļos vairošanās norit neparasti ātri – ik pēc 20-30 minūtēm mātes baktēriju šūna sadalās divās meitas šūnās. Meitas šūna galu galā kļūst par mātes šūnu un arī dalās. Tādējādi baktēriju dalīšanās notiek ģeometriskā progresijā. Ja šāda dalīšanās noritētu netraucēti, tad pēc 48 stundām viena baktērija varētu radīt simtiem miljardu šūnu pēcnācējus un pēc piecām dienām tādu masu, kas piepildītu visu jūru un okeānu baseinus. Tomēr tas nenotiek, jo mikroorganismus ietekmē dažādi faktori vidi.
Pirms šūnu dalīšanās notiek vienots kopējā slāpekļa, RNS un olbaltumvielu pieaugums citoplazmā. Tad notiek DNS replikācija (dubultošanās). Dalīšanās šūnā starp DNS spirālēm tiek pārrautas ūdeņraža saites un veidojas vienas meitas DNS spirāles (25. att.).
Rīsi. 25.Stieņveida prokariotu binārās dalīšanās process
1 - atsevišķu DNS spirāļu veidošanās;
2 - DNS dubultošanās (replicēšana);
3 - šūnas izstiepšana;
Starpsienas veidošanās;
4 - starpsienas veidošanās pabeigšana un izliektas šūnu sienas veidošanās;
5 - šūnu atdalīšana.
Tūlīt pēc DNS replikācijas sākas šūnu pagarināšanās un šķērseniskās starpsienas veidošanās, jo divi citoplazmas membrānas slāņi izvirzīti viens pret otru. Visbiežāk mātes šūnas vidū veidojas starpsiena, kā rezultātā meitas šūnas ir aptuveni vienāda izmēra. Starp starpsienas slāņiem veidojas šūnu siena.
Atsevišķa DNS spirāle jaunajās šūnās kalpo kā paraugs otras spirāles izveidošanai, kā rezultātā veidojas DNS dubultspirāle ar atjaunotām ūdeņraža saitēm un jauna nukleoīda veidošanos.
Reprodukcijas procesā viena no šūnas pusēm pastāvīgi saglabā flagellas. Baktēriju vairošanās beigu posmā zibeni aug arī otrajā pusē.
Mikroorganismu augšana un vairošanās ir atkarīga no dažādi faktori vides un sugu īpašības. Novērojot mikroorganismu attīstību, kas kultivēti šķidrā barotnē slēgtās tvertnēs, redzams, ka biomasas augšanai enerģijas avota klātbūtne, biomasas sintēzei nepieciešamo komponentu klātbūtne, inhibitoru trūkums barotnē, kas nomāc. šūnu augšana un nepieciešamo fizikāli ķīmisko apstākļu uzturēšana barotnē. Šādos apstākļos mikroorganismu augšanu var iedalīt vairākās secīgās fāzēs vai periodos (26. att.):
Rīsi. 26. Tipiska mikrobu populācijas augšanas līkne 1 - nobīdes fāze;
2 - paātrinātas izaugsmes fāze; 3 - logaritmiskās (eksponenciālās) augšanas fāze;
4 - augšanas palēninājuma fāze; 5 - stacionāra augšanas fāze; 6 - novecošanas un nāves fāze.
1. lag fāze (angļu lag - delay) - periods starp baktēriju sēšanu un vairošanās sākumu. Šajā periodā baktēriju kultūra pielāgojas uzturvielu barotnei. Tas izpaužas optimālā nepieciešamo enzīmu daudzuma uzkrāšanā, dažu barotnē esošo inhibitoru inaktivācijā, sporu dīgšanā utt. Labvēlīgos apstākļos baktērijas palielinās un gatavojas dalīties. Nobīdes fāze var ilgt no 10 minūtēm līdz vairākām stundām, bet vidēji tas ir 4-5 stundas.
2. Paātrinātās augšanas fāze tiek novērota pēc lag fāzes, un to raksturo mikroorganismu dalīšanās ātruma palielināšanās un biomasas uzkrāšanās.
3. Logaritmiskās jeb eksponenciālās augšanas fāze ir baktēriju visintensīvākā dalīšanās periods. Baktērijas dalās ik pēc 20-40 minūtēm. Šajā fāzē baktērijas ir īpaši neaizsargātas, kas izskaidrojams ar augošo šūnu augsto jutību pret vides faktoriem. Eksponenciālās augšanas ilgums ir atkarīgs no barības vielu koncentrācijas substrātā un vidēji ir 5-6 stundas.
4. Augšanas palēninājuma fāze ir pārejas periods no eksponenciālās izaugsmes uz stacionāro augšanas fāzi. Šajā fāzē ir izsīkums barības vielas substrāts un vielmaiņas produktu uzkrāšanās tajā, kas samazina mikroorganismu vairošanās intensitāti.
5. Stacionāro augšanas fāzi izraisa pakāpeniska barotnes izsīkšana, lītisko enzīmu uzkrāšanās tajā un mikrobu šūnu augšanas ķīmiskā kavēšana ar vielmaiņas produktiem. Šī fāze atšķiras no iepriekšējās ar paaugstinātu baktēriju izturību pret daudziem ķīmiskiem un fizikāliem faktoriem. Līdz šīs fāzes sākumam dzīvotspējīgo šūnu skaits sasniedz maksimālo līmeni un saglabājas šajā maksimumā vairākas stundas atkarībā no mikroorganismu veida un to audzēšanas īpašībām. Šīs fāzes beigās daži mikroorganismi piedzīvo sporulācijas procesu.
6. Vairošanās procesa beigu fāzei - novecošanās un nāves fāzei - raksturīga baktēriju nāve barības vielu barotnes izsīkuma dēļ un vielmaiņas produktu uzkrāšanās tajā. Mikroorganismu autolīze tiek novērota kā ārkārtēja šūnu nestabilitātes izpausme pēc augšanas pārtraukšanas. Šīs fāzes ilgums var būt no vairākām stundām līdz vairākām nedēļām.
Mikroorganismu vairošanās Mikroorganismu vairošanās
līdzīgu īpatņu pavairošanas process (pašvarošanās), nodrošinot sugas turpmāku pastāvēšanu. Vissvarīgākā iezīme mikroorganismiem ir ārkārtīgi augsts R. labvēlīgos apstākļos (R tipa sprāgstviela.) un viņu spējas ir ļoti ilgu laiku iztikt bez R. nelabvēlīgos apstākļos. R. metodes un ātrumu nosaka mikroba raksturs (genoms) un dzīves apstākļu atbilstība tā ģenētiskajām vajadzībām (oglekļa, slāpekļa avoti, pelnu elementi, augšanas faktori, difūzijai pietiekams mitrums, noteiktas pH vērtības, osmotiskais spiediens, skābekļa parciālais spiediens, temperatūra). Ja nav viena vai vairāku apstākļu, R. apstājas un mikrobs nomirst vai pāriet miega stadijā. R. mikrobu metodes ir dažādas. Tos var iedalīt seksuāla- konjugācija(cm), kopulācija(cm.); paraseksuāls- transdukcija(cm), transformācija(masu mēdiji aseksuāls. Pēdējais, savukārt, ir sadalīts veģetatīvs- vienkārša skaldīšana, pumpuru veidošanās un daudzkārtēja skaldīšana vai šizogonija(masu mēdiji sporulācija. Galvenā baktēriju un daudzu sēņu un vienšūņu sugu augšanas metode ir vienkārša dalīšana (binārā, izomorfā). Ar vienkāršu sadalīšanu no vienas baktērijas. šūnas tiek veidotas 2 līdzvērtīgās meitas šūnās bez iepriekšējas ģenētiskās informācijas apmaiņas. Šis process, ko sauc amitoze, ietver fāzes izaugsmi(skatīt), kariokinēze (nukleoīda dubultošanās), citokinēze (indivīda atdalīšana) un meitas indivīdu diverģence. Augšanas fāzē pastāvīgi palielinās RNA® proteīna® DNS saturs, palielinoties vispārīgie izmērišūnas. Pēc noteiktas augšanas fāzes sasniegšanas notiek gēna regulatora aktivizācija, kas ar tā kontrolētā iniciatora proteīna palīdzību noņem replikatora gēna represijas. Tā rezultātā notiek DNS polimerāzes sintēze, DNS virkņu attīšana un diverģence, kā arī komplementāru virkņu pabeigšana, veidojot 2 nukleoīdus. Citokinēze notiek caur sašaurināšanos (grambaktērijās) vai starpsienu (gram+ baktērijās) šūnas centrā. Pēc atdalīšanas meitas šūnas izkliedējas vai veido koloniālu organismu ķēžu, kaudzi, paciņu uc veidā. R., tāpat kā augšanu, atrodas genoma kontrolē, kas to regulē ar permeāžu, oksireduktāžu un oksireduktāžu palīdzību. proteīnu sintēzes sistēma un NK. Parasti augšana un R. ir stingri līdzsvaroti un konsekventi. Nelabvēlīgos apstākļos šie procesi var atslēgties, kad izaugsme turpinās, bet nenotiek (nesabalansēta izaugsme). Tas noved pie veidošanās mikroorganismu involucionālās formas(cm.)
(Avots: Mikrobioloģijas terminu vārdnīca)
Skatiet, kas ir “mikroorganismu vairošanās” citās vārdnīcās:
Bioloģiski aktīvās vielas(vairākas aminoskābes, vitamīni, purīna un pirimidīna bāzes, sterīni u.c.), kuru trūkuma gadījumā daudzi mikroorganismi neaug pat uz barības vielu barotnēm, kas satur nepieciešamos enerģijas avotus,... ...
To izšķīšanu izraisīja dažādu iemeslu dēļ. L. m var rasties autolīzes rezultātā, kurā mikroorganismu šūnas, atdalītas no barības barotnes un uzglabātas 35-40°C, tiek lizētas (izšķīdinātas)... ... Lielā padomju enciklopēdija
Adaptīvās vai deģeneratīvas baktēriju, sēnīšu un vienšūņu formas, kas rodas novecojot vai pēkšņas pārmaiņas biotops, piemēram, kad vidē parādās konkurents, fāgs, antibiotikas, antiseptiķi, dezinfekcijas līdzekļi, produktu uzkrāšanās... ... Mikrobioloģijas vārdnīca
Kopš seniem laikiem viņi sāka saprast ūdens lielo nozīmi ne tikai cilvēkiem un visu veidu dzīvniekiem un augu organismi, bet arī visai dzīvībai uz Zemes. Daži no pirmajiem grieķu filozofiem pat izvirzīja ūdeni priekšplānā, lai izprastu lietas dabā, un... ...
I infekcija (vēlīnā latīņu intectio infekcija) ir sarežģīts patofizioloģisks makro un mikroorganisma mijiedarbības process, kam ir plašs izpausmju klāsts no asimptomātiskas nēsāšanas līdz smagas formas infekcijas slimība. Termins "infekcija" ...... Medicīnas enciklopēdija
Raksta saturs: I. D. būtība; II. Metodes D.: A fizikālā, B ķīmiskā, Nobeigumā. I. Pareizo dezinfekcijas jēdzienu nosaka šī vārda etimoloģija. Infekcija (infectio) krievu valodā nozīmē infekciju. D. (desinfectio) nozīmē dezinfekciju.… … Enciklopēdiskā vārdnīca F.A. Brokhauss un I.A. Efrons
Substrāti, kas sastāv no komponentiem, kas nodrošina nepieciešamos nosacījumus mikroorganismu audzēšanai vai to vielmaiņas produktu uzkrāšanai. Uzturvielu barotnes atšķiras pēc mērķa, konsistences un sastāva. Atbilstoši to mērķim...... Medicīnas enciklopēdija
Šajā rakstā trūkst saišu uz informācijas avotiem. Informācijai jābūt pārbaudāmai, pretējā gadījumā to var apšaubīt un dzēst. Jūs varat... Wikipedia
Kauss govs piens Piens ir barojošs šķidrums, ko ražo sieviešu kārtas zīdītāju piena dziedzeri. Piena dabiskais mērķis ir pabarot mazuļus, kuri vēl nespēj sagremot citu pārtiku. Pašlaik piens... ... Vikipēdija
Ir 2 binārās dalīšanās veidi:
- sašaurināšanās - kostrikcija (par G-). Dalīšanās sākumā notiek membrānas invaginācija šūnas centrā un veidojas 2 meitas šūnas.
- izmantojot šķērsenisko nodalījumu (G+).
Binārās skaldīšanas procesā veidojas 2 vienāda izmēra šūnas (vienāda izmēra binārā skaldīšanās). Starp garenisko un šķērsenisko asi ir simetrija. Binārās dalīšanās veids ir daudzkārtējs, raksturīgs zilaļģēm Zem šūnas membrānas notiek daudzkārtēja binārā dalīšanās, veidojas bazocīti (līdz 1000), pārplīst mātes čaula un bazocīti izdalās ārējā vidē.
Binārās dalīšanās veids ir pumpuru veidošanās, ko var uzskatīt par nevienlīdzīgu bināro skaldīšanu. Pirmkārt, veidojas, aug nieres, veidojas starpsiena, un niere var atdalīties. Simetrija tiek novērota gareniskajā asī. Topošajiem prokariotiem ir individualitāte un tie ir pakļauti novecošanai. Mātes ķermenis nemainās.
Binārā dalīšanās var notikt vienā vai vairākās plaknēs, kas noved pie dažādu morfoloģisku struktūru veidošanās.
Vairošanās ar sporām
Starp prokariotiem ir mikroorganismu grupa (aktinomicīti), kas vairojas ar sporām (eksogēni).Artrosporas veidojas hifu sadalīšanās fragmentos rezultātā. Tie var vairoties, izmantojot hifus, bet tajā jābūt nukleoīdam. Periodu no dalīšanas līdz dalīšanai sauc par ontoģenēzi. Ir vairāki veģetatīvās veidi šūnu cikls:
- monomorfs cikls;
No dalīšanās līdz dalīšanai šūna paliek tādā pašā morfoloģiskā stāvoklī.
- dimorfiskais cikls;
2 rodas morfoloģiskās sugasšūnas.
- polimorfs tips;
Veido vairākus veidus (maina savu formu augšanas procesā). Piemēram, korinebaktērijas, mikobaktērijas, artrobaktērijas.
M/o augšana tiek saprasta kā šūnu biomasas palielināšanās. Tam jāpavada visu šūnas sastāvdaļu palielināšanās. Ja augstākie organismi Indivīda lieluma palielināšanos papildina šūnu skaita palielināšanās, tad baktērijās ir 2 veidi:
individuāla izaugsme;
baktēriju augšana populācijā.
Individuālā augšana ir šūnas augšana tās ontoģenēzes laikā. Šūnu izmērus var noteikt tieši, izmantojot mikrometrus, kas ir iebūvēti mikroskopa sistēmā. Un arī netieša metode, kas ļauj izmērīt mikrofotogrāfiju negatīvos attēlus. Kļūda ir 10-15%. Ir formulas sfēriskas šūnas tilpuma mērīšanai:
Elipsoidālajam:
Kur a ir mazā diagonāle (puse no šūnas platuma), b ir lielākā diagonāle (puse no šūnas garuma).
Cilindriskiem elementiem: 
Cilindriskas formas ar noapaļotiem galiem:
Šūnu augšanas ātrumu lielā mērā nosaka ārējie dati. Jo optimālāka ir vide, jo lielāks augšanas ātrums. Plkst pastāvīgi apstākļi- izaugsme ir pastāvīga.
Kur V ir šūnas tilpums laikā t, V0 ir šūnas sākotnējais tilpums, C ir nemainīgs augšanas ātrums, e ir bāze naturālais logaritms, t — novērošanas laiks.
Baktēriju augšana baktēriju populācijā
Populācija ir vienas sugas vai vairāku sugu baktēriju kopums (jaukta asociācija), kas attīstās ierobežotā telpā slēgtā vai slēgtā sistēmā. M/o audzēšana slēgtā sistēmā — partiju audzēšana. Attīstoties slēgtā sistēmā, m/o iedzīvotāji uzvedas līdzīgi daudzšūnu organisms kam ir ģenētiski augšanas ierobežojumi.Baktēriju augšanu baktēriju populācijā var attēlot kā grafiku, kurā šūnu skaitu var parādīt kā laika funkciju (augšanas līkne).
Līknē var izdalīt vairākas fāzes.
1. Lag fāze (sākotnējā). Šūnu skaits nemainās. Šajā periodā šūnas pielāgojas apstākļiem, kādos tās tika ievietotas. Šūnas sintezē inducējamus enzīmus, ar kuru palīdzību šūnas izmanto barības avotus. Fāzes ilgums ir atkarīgs no vecuma (jaunas šūnas aug ātrāk), bioloģiskās īpašības kultūra, barotnes pilnība.
2. Reproducēšanas aizkaves fāze. Reprodukcijas ātrums nav augsts.
3. Logaritmiskā augšanas fāze. Lielākais reprodukcijas ātrums. Šūnu skaits palielinās eksponenciāli.
Zinot n un t, jūs varat uzzināt vienas paaudzes laiku:
Reprodukcijas ātruma konstante:
Dažreiz ir 2 nobīdes un log fāzes (diauksija, kas ir saistīta ar to, ka PS var būt 2 barošanas avoti, piemēram, glikoze un sorbīts un m/o vispirms izmantos glikozi).
4. Negatīvā paātrinājuma fāze. Šūnu reprodukcijas palēnināšanās.
5. Stacionāra augšanas fāze. Augšanas ātrums ir vienāds ar šūnu nāves ātrumu, tas ir, šūnu skaits nepalielinās.
Nāves cēlonis ir uztura komponentu izsīkums, vides pH izmaiņas, vielmaiņas produktu uzkrāšanās u.c. Šūnu skaits, ko kultūra sasniedz stacionārajā fāzē, ir maksimālais. Šo šūnu skaitu sauc par ražu. 
Nosaka pēc vidēja tilpuma, šūnu blīvuma vai skaita un kultivēšanas apstākļiem.
Paātrināta nāves fāze.
Mirstības līmenis ir lielāks par vairošanās ātrumu, taču tas nesasniedz maksimumu.
7. Logaritmiskās nāves stadija. Kultūra vai nu nomirst, vai nonāk apturētas animācijas stāvoklī.
Rūpnieciskā mērogā tiek izmantota nepārtraukta kultivēšana, vienlaikus saglabājot pilnīgu sterilitāti, un sistēma tiek atvērta. Tie pievieno barības vielas un izvada vielmaiņas produktus. Tas ir nepieciešams, lai saglabātu kultūru noteiktā augšanas stadijā.
Piemēram: a/c, ko logaritmiskās augšanas fāzē ražo m/o. Stāvokli var regulēt, kontrolējot šūnu blīvumu un patērējot būtiskus oglekļa un slāpekļa avotus. Ja kultūras attīstību kontrolē blīvums, tad kultūru audzē turbidostatos, ja ar pārtikas avotu, to audzē ķemostātā.
Sinhrono kultūru iegūšana
Sinhronās kultūras ir šūnu kopums, kas dalās vienlaicīgi, jo visas šūnas ir vienādas gatavības augšanai un dalīšanai.Kultūras sinhronizācijas metodes.
Atdalīšanai var izmantot centrifugēšanu lielas šūnas no mazajiem. Ķīmiski bioloģiskā metode ir šūnu piespiedu badošanās uz zemākām barotnēm ar to turpmāku pārnešanu uz pilnīgu PS. Kultūra sāk sinhroni dalīties. Izmanto zinātniskos pētījumos.
Baktēriju augšana notiek daudzu savstarpēji saistītu bioķīmisku reakciju rezultātā, kas sintezē šūnu materiālu. Baktērijās izšķir atsevišķu baktēriju šūnu augšanu un baktēriju augšanu populācijā.
Individuālo izaugsmi vērtē pēc atsevišķu indivīdu lieluma pieauguma. Augšanas ātrums ir atkarīgs no ārējiem apstākļiem Un fizioloģiskais stāvoklis pati šūna. Pastāvīgos apstākļos augšana notiek nemainīgā ātrumā. Stieņveida baktērijas aug pārsvarā garās ass virzienā, koki aug vienmērīgi visos virzienos. Starp šūnu dalīšanās baktērijām ir lieli izmēri nekā uzreiz pēc dalīšanas.
Baktēriju reprodukcija
Visbiežāk baktērijas vairojas binārās dalīšanās ceļā, kad viena šūna veidojas divās, no kurām katra atkal sadalās. Pirms dalīšanas procesa vienmēr notiek DNS replikācija (dubultošanās). Ir divi dalīšanas veidi - sadalīšana ar sašaurināšanos (šņorēšana) un šķērssienu starpsienu izmantošana (A.7. attēls).
Sadalījums pēc sašaurinājuma(sasaukšanos) pavada šūnas sašaurināšanās tās dalīšanās vietā, un visi slāņi piedalās šajā procesā. šūnu membrānas. Membrānu izvirzījums šūnā to arvien vairāk sašaurina un, visbeidzot, sadala divās daļās. Šis sadalījums ir raksturīgs gramnegatīvām baktērijām. Sadalījums, lai izveidotu šķērsenisko starpsienu raksturīga grampozitīvām baktērijām. Tomēr dažās baktēriju grupās ir novērotas dalīšanās metožu izmaiņas (tioniskās baktērijas, mikobaktērijas). Sfēriskās baktērijās var veidoties vairākas šķērseniskas starpsienas (tetrakoki, sarkīna). Budding Ubaktērija ir binārās dalīšanās veids. Šī reprodukcijas metode ir raksturīga baktērijām, kurām ir dimorfs vai polimorfs šūnu cikls. Topošajām baktērijām ir raksturīga šūnu polaritāte. Dažas baktērijas vairojas, izmantojot eksosporas (bet ne endosporas!), dažas - ar hifu (aktinomicītu) fragmentiem. Dažām baktērijām ir dzimumorgānu bārkstiņi, vai F-dzēra.
Laika posmu no dalīšanas līdz dalīšanai sauc šūnu cikls. Ir vairāki veģetatīvā šūnu cikla veidi: monomorfs- veidojas tikai viena morfoloģiskā tipa šūnas (piemēram, baciļi), dimorfs- divi morfoloģiskie šūnu veidi, polimorfs- vairāki (actinomycetes). Dimorfos un polimorfos ciklos izšķir meitas un mātes šūnas.
Baktērijām ir raksturīgs augsts vairošanās ātrums. Piemēram, labvēlīgos apstākļos E. coli dalās ik pēc 20-30 minūtēm, dienā tas dod 2 72, t.i. 72 paaudzes. Apstākļos, kas izslēdz nāvi, šī biomasa būs 4720 tonnas Reprodukcijas ātrums ir atkarīgs no faktoriem ārējā vide(temperatūra, uztura apstākļi, mitrums, vides reakcija utt.) un baktēriju sugas īpašības. Liels ātrums baktēriju vairošanās nodrošina to saglabāšanos uz zemes pat apstākļos masu nāve. Izdzīvojušās atsevišķas šūnas vairojas un atkal dzemdē.
Baktēriju augšana populācijā. Iedzīvotāji (fr. populācija- populācija) ir vienas sugas baktēriju kolekcija (tīrkultūra) vai dažādi veidi(jaukta asociācija), kas attīstās ierobežotā telpā (piemēram, uzturvielu vidē). Baktēriju populācijā šūnas pastāvīgi aug, vairojas un mirst. Mikroorganismu audzēšana mākslīgos apstākļos var būt periodiska, nepārtraukta un sinhrona.
Partijveida (stacionāra) audzēšana notiek bez barības barotnes pieplūdes un aizplūšanas. To raksturo klasika mikroorganismu augšanas līkne, kurā izšķir atsevišķas baktēriju populācijas augšanas fāzes, atspoguļojot vispārējs modelisšūnu augšana un reprodukcija.
Kavēšanās fāze(Angļu) aizkavēšanās- lag) sākas no brīža, kad baktērijas tiek inokulētas svaigā barotnē. Šūnas pielāgojas šiem kultivēšanas apstākļiem, aug, bet nevairojas, sasniedz maksimālo augšanas ātrumu. Absolūtais un īpatnējais augšanas ātrums palielinās no nulles līdz maksimāli iespējamajām vērtībām.
Absolūtais augšanas ātrums nosaka attiecība:
V = dx/dt , (1.1)
Kur V - biomasas vai šūnu skaita pieaugums, izteikts masas vienībās, šūnu skaitā vai iekšā konvencionālās vienības uz laika vienību.
X- biomasa vai šūnu skaits;
t- laiks.
Īpatnējais augšanas ātrums nosaka pēc formulas:
µ = (dx/dt)? 1/x, (1.2)
Kur µ - biomasas pieaugums laika vienībā uz biomasas vienību,
X- sākotnējā biomasa.
Kavēšanās fāzes ilgums ir atkarīgs no baktēriju bioloģiskajām īpašībām, kultūras vecuma, inokulāta daudzuma, barotnes sastāva, temperatūras, aerācijas, pH utt. Dažām baktērijām ir īss augšanas aizkavēšanās periods. , citi gari. Jo jaunāka kultūra, jo īsāks periods. Jo tuvāk barības barotnes sastāvs ir tam, kurā mikroorganismi tika audzēti, jo īsāka ir nobīdes fāze. Barības barotnes izmaiņas izraisa izmaiņas aizkavēšanās fāzē, jo ir nepieciešams laiks, lai sintezētu fermentus vai palielinātu to aktivitāti. Tādējādi augšanas aizkavēšanās faktorus var iedalīt ārējos (vidējais sastāvs, pH, temperatūra utt.) un iekšējos (kultūras vecums). Fāzes ilgums var būt no vairākām minūtēm līdz vairākām stundām un pat dienām. Šajā fāzē μ = 0 .
Baļķu fāze (logaritmisks, vai eksponenciāls) raksturo maksimālais baktēriju dalīšanās ātrums. Kopējo baktēriju skaitu nosaka pēc formulas:
N = N 0 = 2 n, (1.3)
Kur N Un N 0 - Kopāšūnas attiecīgi fāzes beigās un fāzes sākumā;
n- paaudžu vai paaudžu skaits.
Mikrobioloģiskajā praksē izteiksmei kopējais skaits mikrobu šūnas visbiežāk izmanto nevis absolūtos skaitļus (jo tie sasniedz milzīgas vērtības), bet gan logaritmus. Pēc (1.3) vienādojuma logaritma pieņemšanas: log N = log N 0 + n?lg2, n?lg2 = log N - log N 0, tātad paaudžu skaits ir: n = (log N - log N 0)/ log2
Vienas šūnas vairošanās ātrums vai paaudzes periods:
g = t/n , (1.4)
Kur t - laiks;
n - paaudžu skaits;
g- paaudzes periods.
Līdzekļi: g = t ?lg 2 / (log N - log N 0) (1.5)
Iepriekš minētie vienādojumi ir balstīti uz pieņēmumu, ka log fāzē 100% šūnu ir dzīvotspējīgas. Taču eksperimentāli noskaidrots, ka pat šajā fāzē iet bojā ap 20% šūnu, tāpēc dotajās formulās tiek veikts grozījums - 2 vietā tiek ņemts 1,6.
Eksponenciālo iedzīvotāju skaita pieaugumu apraksta ar vienādojumu:
X = X 0? e μ max ? t , (1.6)
Kur X Un X 0 - šūnu skaits (vai biomasa) attiecīgi eksperimenta beigās un sākumā;
t- pieredzes laiks;
e- naturālā logaritma bāze;
μ max - maksimālais īpatnējais augšanas ātrums.
Logaritmiskās fāzes laikā lielākā daļa šūnu ir fizioloģiski jaunas, bioķīmiski aktīvas un arī visjutīgākās pret nelabvēlīgiem vides faktoriem. Šajā fāzē μ = maks .
Lēnas augšanas fāze. Tas apvieno divas fāzes - lineārās augšanas fāze(μ = const) un negatīvā paātrinājuma fāze. Fāzei lineārās augšanas periodā ir raksturīgs nemainīgs biomasas (šūnu skaita) pieauguma temps. Tad, pārejot uz negatīvā paātrinājuma fāzi, sadalošo šūnu skaits samazinās. Fāzes sākums ir skaidrojams ar kvantitatīvajām izmaiņām uzturvielu barotnes sastāvā (barības vielu patēriņš, vielmaiņas produktu uzkrāšanās).
Stacionārā fāze ko raksturo līdzsvars starp mirstošām un jaunizveidotajām šūnām. Faktori, kas ierobežo baktēriju augšanu iepriekšējā fāzē, ir stacionārās fāzes cēlonis. Biomasa nepalielinās (μ = 0 ) . Šajā fāzē tiek novērota maksimālā biomasa un maksimālais kopējais šūnu skaits. Šīs maksimālās vērtības tiek sauktas ražu, vai Izeja.
Atbrīvošanās fāze (eksponenciāla šūnu nāve) raksturo dzīvo šūnu skaita samazināšanās, populācijas neviendabīguma palielināšanās (parādās šūnas, kas neuztver krāsvielu, ar vāju mureīna slāņa attīstību utt.). Nāves process dominē pār šķelšanos (μ< 0).
Izdzīvošanas fāze ko raksturo klātbūtne atsevišķas šūnas, ilgstoši saglabājot dzīvotspēju populācijas lielākās daļas šūnu nāves apstākļos. Izdzīvojušajām šūnām raksturīga zema vielmaiņas procesu aktivitāte, izmaiņas šūnu ultrastruktūrā (smalkgraudaina citoplazma, poliribosomu trūkums utt.). Šūnas ir izturīgākas pret nelabvēlīgi apstākļi vidi.
Tādējādi stacionārās kultivēšanas laikā mikrobu šūnas pastāvīgi atrodas mainīgos apstākļos: sākumā visas barības vielas ir pārpalikumā, tad pamazām rodas to deficīts, tad šūnas tiek saindētas ar vielmaiņas produktiem.
Ierobežojošo faktoru ietekme uz augšanas ātrumu. Normālai mikroorganismu augšanai un attīstībai vidē jāsatur nepieciešamās barības vielas, jābūt atbilstošam pH, temperatūrai utt. Tiek saukti faktori, kas ierobežo ražas augšanu ierobežojoši. Funkcija mikrobu populācijas augšana - īpatnējā augšanas ātruma atkarība no substrāta koncentrācijas. Šī atkarība ir izteikta Monoda vienādojums, kas ir hiperboliska funkcija:
μ = μ max ? S/(S + K S), (1.7)
Kur μ - īpatnējais augšanas ātrums ;
μ maks- maksimālais īpatnējais augšanas ātrums;
S- substrāta koncentrācija;
K S- piesātinājuma konstante, skaitliski vienāda ar substrāta koncentrāciju, kas nodrošina augšanas ātrumu, kas atbilst pusei no μ max vērtības.
Patērējot barības vielas, vide tiek bagātināta ar vielmaiņas produktiem, kas arī ierobežo ražas augšanu. Lielākā daļa vispārējs gadījums Substrāta un vielmaiņas produktu koncentrācijas ietekme uz mikroorganismu populācijas augšanas ātrumu ir atspoguļota modelī N.D. Jeruzaleme:
μ = μ max ? S/(S + K S) ? K R / (K R + R), (1.8)
Kur R- vielmaiņas produktu koncentrācija;
K R- konstante, kas skaitliski vienāda ar vielmaiņas produktu koncentrāciju, pie kuras augšanas ātrums palēninās uz pusi.
Šī vienādojuma analīze parāda, ka pie nosacījuma K P >> P, kad P vērtību var neņemt vērā. augšanas ātrumu ierobežo tikai substrāta koncentrācija. Ja S >> K S , tad augšanas ātrumu ierobežo vielmaiņas produktu uzkrāšanās.
Nepārtraukta audzēšana. Ja traukā, kurā atrodas baktēriju populācija, nepārtraukti tiek piegādāta svaiga barotne un tajā pašā laikā ar tādu pašu ātrumu tiek izņemts kultūras šķidrums, kas satur baktēriju šūnas un vielmaiņas produktus, tad tiek iegūta nepārtraukta kultivēšana. Pielāgojot plūsmas vides ātrumu, jūs varat kontrolēt baktēriju populācijas augšanu, piemēram, pagarināt logaritmisko vai stacionāro fāzi par jebkuru nepieciešamo laiku. Nepārtraukta audzēšana tiek veikta īpašas ierīces- chemostati un turbidostati. Nepārtraukta mikroorganismu kultivēšana tiek izmantota, lai pētītu to fizioloģiju, bioķīmiju, ģenētiku u.c., un to plaši izmanto arī mikrobioloģiskajā rūpniecībā.
Sinhronās kultūras- tās ir kultūras, kurās kādu laiku visas šūnas dalās vienlaicīgi (sinhroni) visu indivīdu vienādas gatavības dalīšanās dēļ. Sinhronizācija tiek panākta ar fizikālām un ķīmiski bioloģiskām metodēm. UZ fiziskās metodes attiecas uz temperatūras pakļaušanu, diferenciālo centrifugēšanu vai diferenciālo filtrēšanu, ķīmiski bioloģisko - baktēriju piespiedu badošanos, baktēriju audzēšanu uz zemākām barotnēm ar to turpmāku pārvietošanu uz pilnu barotni. Sinhronās kultūras izmanto ģenētiskai un citoloģiskie pētījumi, izpētīt indivīda sintēzi šūnu komponenti baktēriju dalīšanās procesā.
Mikroorganismu augšana un vairošanās
Izaugsme ir mikrobu šūnas ķīmisko komponentu skaita palielināšanās. Mikroorganismu augšanas raksturošanai tiek izmantots baktēriju masas jēdziens, ko izsaka ar baktēriju blīvumu (sausā masa uz 1 ml). Mikrobu proliferāciju raksturo baktēriju skaits, kas atspoguļo šūnu koncentrāciju 1 ml. Nav stingras proporcionalitātes starp baktēriju skaita pieaugumu un baktēriju masu. Tas izskaidrojams ar to, ka baktēriju populācijā ne visas šūnas ir dzīvotspējīgas – dažas no tām ir mirušas, dažas atrodas dažādās iznīcināšanas stadijās. Piedaloties baktēriju masas veidošanā, šādas šūnas nepiedalās baktēriju tālākajā vairošanā. Baktērijas vairojas tiešās dalīšanās ceļā. Šajā gadījumā veidojas sašaurināšanās vai citoplazmas membrāna sāk augt uz iekšu, perpendikulāri šūnas gareniskajai asij, veidojoties diska šūnas plāksnei.
Šī plāksne dažreiz var būt nepilnīga, un tās centrā ir caurums, kas savieno abas māsas šūnas. Pēc tam šūnas plāksnē ieaug sānu siena, kas veido šķērsvirziena starpsienu, sadalot šūnas plāksni divās daļās, no kurām katra nonāk vienā no iegūtajām šūnām. Centrālo caurumu, kas nav sadalīts ar šķērsvirziena starpsienu vai plāksni, sauc par plazmodesmu. Plasmodesmos ir nozīme dažu baktēriju šūnu savienošanā garās ķēdēs vai grupās. Papildus tam, kas tika atzīmēts, baktēriju šūnu dalīšanās process var notikt ar nosiešanu. Reprodukcijas laikā baktēriju šūnu skaits palielinās eksponenciāli. Lielākajai daļai baktēriju ģenerācijas laiks ir 20-30 minūtes.
Baktēriju augšana un vairošanās izpaužas dažādi atkarībā no audzēšanas apstākļiem. Uz cietām barotnēm baktēriju augšanas un vairošanās izpausme ir koloniju parādīšanās, kas ir vizuāli atšķiramas baktēriju šūnu uzkrāšanās. Kolonijām ir raksturīgs specifisku pazīmju kopums, uz kura pamata var identificēt baktēriju tīrkultūras. Šīs īpašības ietver: izmērus (lieli, vidēji, mazi, mikroskopiski); forma (apaļa, izkliedēta utt.); krāsošana atkarībā no pigmentu ražošanas, ko veic baktērijas; virsma (izliekta, plakana, matēta, spīdīga utt.); malu raksturs (gluda, raupja utt.); konsistence (viendabīga, pastveida, gļotaina utt.); caurspīdīgums (caurspīdīgs, duļķains).
Augšanas process sākas ar augšanas aizkavēšanās fāzi vai aizkavēšanās fāzi. Šajā periodā notiek intensīva baktēriju vielmaiņas aktivitāte, kuras rezultāts ir šūnas sagatavošana ātrai reprodukcijai. Fāze sākas no brīža, kad baktērijas nonāk vidē. Tās ilgums ir atkarīgs no sētās kultūras vecuma (ievadot veco kultūru, tas aizņem ilgāku laiku), barotnes sastāva, temperatūras un citiem faktoriem.
Baktēriju šūnu augšana. Šūnu protoplazmas biomasas pieaugumu, kas rodas plastmasas materiāla sintēzes rezultātā uztura laikā, sauc par augšanu. Mikrobi ātri aug, īsā laikā sasniedzot fizioloģiskā brieduma robežu.
1. att. Bacillus subtilis attīstības cikls
1 - jaunais bacillus subtilis; 2 - Bacillus subtilis, kas ir izmetis karogs; 3 - šūnu ķēdes sadalīšana; 4 - flagella veidošanās ķēdēs; 5 - strīda veidošana
Šūnu dalīšanās. Šūna, kas ir sasniegusi noteiktu nobriedis vecums, sāk dalīties, un uzturvielu barotnē vienlaikus tiek novērota baktēriju populācijas - kultūras - augšana. Pirms šūnu dalīšanās notiek citoplazmas membrānas veidošanās, kas parasti veidojas baktērijas šūnas vidū. Šūnu dalīšanās laikā notiek DNS replikācija (dubultošanās). Šajā gadījumā tiek pārtrauktas ūdeņraža saites un veidojas divas DNS ķēdes (spirāles), no kurām katra atrodas meitas šūnās. Tad vienpavedienu DNS savieno ar ūdeņraža saitēm un atkal parādās divpavedienu DNS ar ģenētisko informāciju. Šūnu dalīšanās tiek uzskatīta par pabeigtu, ja jaunizveidotās šūnas tiek atdalītas ar citoplazmas starpsienu.
2. att. Sadalošo baktēriju ultraplānu sekciju elektronu difrakcijas modeļi
a - stafilokoku dalīšanās, veidojot sadalīšanas starpsienu (apzīmēta ar bultiņām), × 32 000; b - Escherichia coli - sadalījuma sašaurināšanās rezultātā (norādīts ar bultiņām); 1 - šūnu siena, 2 - citoplazmas membrāna, 3 - nukleoīds; × 22 000.
Reprodukcija ir baktēriju, riketsiju, vienšūņu uc binārā dalīšanās. Šajā gadījumā veidojas divi jauni indivīdi, kas apveltīti ar mātes šūnas ģenētisko informāciju. Šo pavairošanas metodi sauc par neatņemamu, un vīrusi vairojas disjunktīvi, tas ir, ar atsevišķu to komponentu sintēzi - nukleīnskābi un proteīnu saimniekšūnā.
Baktēriju šūnas dalās ātrāk sākuma posmi populācijas pieaugums. Vēlākos posmos dalīšanās notiek lēnāk, daļa no mātes šūnām mirst, un dažos baktēriju veidos parādās dažādi ieslēgumi.
Labvēlīgos apstākļos baktēriju augšanas ātrums ir ļoti augsts. Ik pēc 15–20 minūtēm viens indivīds kļūst par diviem. Pēc dažu pētnieku aprēķiniem, ja tikai vienas stundas laikā mikrobs ražo divus indivīdus, tad mikrobu šūnu skaits sasniedz 16,5 miljonus mikrobu skaits 5 dienu laikā, kas var piepildīt visu jūru un okeānu baseinus.
Ar šādu vairošanos mikrobu šūnas varētu aptvert visu ne tikai jūru, okeānu, bet arī kontinentu virsmu. Līdz ar to cilvēku dzīvība uz mūsu planētas būtu neiespējama. Tomēr mikrobu reprodukcijā nepastāv absolūts ģeometriskās progresijas likums. To augšanu un vairošanos negatīvi ietekmē antagonistiskas attiecības starp mikroorganismiem, barības vielu barotnes izsīkums, skābekļa deficīts, uzkrāšanās. indīgiem produktiem mikrobu dzīvībai svarīgā darbība. Šie faktori novērš nepārtrauktu šūnu dalīšanos.
Beila daudzu gadu pētījumi un novērojumi ir atklājuši, ka šķidrā barotnē zināmā mērā maksimāla attīstībašūnas ar maksimālo skaitu. 24 stundu laikā tādos pašos apstākļos tiek noteikta šūnu koncentrācija 1 ml šķidras barotnes: Escherichia coli un paratīfa B baktērijām - 1,5 miljardi, Grigorjeva-Šigas dizentērijas baktērijām un stafilokokiem - 300 miljardi, baciļi vēdertīfs― 800 miljardi skaitliskā izteiksme To parasti sauc par mikrobu M koncentrāciju (M ir maksimālā). Normālos augšanas apstākļos šūnu M koncentrācija ir mikrobu uzkrāšanās robeža. Interesanti atzīmēt, ka, ja vairāki mikrobi tiek inokulēti svaigā barotnē, kas ir vienāda ar M koncentrāciju, tad šūnu skaits nepalielinās, un, ja kultivēto mikrobu skaits pārsniedz M koncentrāciju, liekie mirst.
Baktēriju vairošanās populācijā
Lai izprastu mikrobu reprodukcijas modeļus populācijā, tiek pētītas tīrkultūras. Taču mikrobi dabiskos un mākslīgos apstākļos rodas asociācijās. Baktēriju populācija ir baktēriju kopums, kas vairojas noteiktā tilpumā šķidras barotnes mēģenē, kolbā utt. Kad baktērijas nepārtraukti aug uz blīvas barotnes virsmas mēģenē, visu tajā esošo šūnu kopums. parasti uzskata par vienu populāciju. Ja aug izolētas kolonijas, katru no tām var uzskatīt par atsevišķu populāciju, jo tās savā starpā nesazinās.
Kad mikrobi tiek audzēti uz cietām barotnēm, tiek atklātas dažas to augšanas pazīmes, t.i., parādās kolonijas, kas pārstāv vienas vai vairāku šūnu pēcnācējus. Izskats kolonijas, to forma, krāsa, caurspīdīgums, izmērs un citas īpašības ir specifiskas īpatnības katram baktēriju veidam. Vairākas baktēriju sugas ar flagellas rada nepārtrauktu augšanu uz agara, aptverot visu plāksnes virsmu (Proteus vulgaris). Sporogēnās sugas atšķiras pēc savu koloniju rakstura, veidojot necaurspīdīgas kolonijas ar matētu virsmu.
Baktēriju šūnu augšanu šķidrā barotnē raksturo viendabīgums, kas nenotiek cietās barotnēs. Tomēr pat ar šo metodi var novērot dažas baktēriju augšanas pazīmes. Sugas, kas veido sausas kolonijas uz cietas barotnes, caurspīdīgā buljonā rada dažādus nogulumus. Sugas, kas veido mīkstas un mitras kolonijas, parasti rada viendabīgu augšanu, kas vienmērīgi traucē augšanas vidi.
Augošai kultūrai šķidra vide, aerācijai ir liela nozīme. Ir zināms, ka mēģenēs vai kolbās saskaras tikai augšējie šķidruma slāņi atmosfēras gaiss, un tāpēc uz virsmas uzkrājas daži obligāti aerobi, piemēram, Mycobacterium tuberculosis, Vibrio cholerae u.c., veidojot smalku plēvīti.
Baktēriju populācijas augšanas fāzes
1918. gadā Buchanan, pētot baktēriju reprodukcijas īpašības, ierosināja līkni, norādot šūnu skaitu katrā laika periodā. Baktēriju reprodukcijas dinamiku raksturo šādas fāzes, kas apzīmētas ar romiešu cipariem.
Sākotnējā fāzē (I segmentā) baktērijas pielāgojas jauniem dzīves apstākļiem no brīža, kad tās tiek iesētas uz barotnes. Šajā fāzē baktērijas nevairojas. Sākotnējās fāzes ilgums ir 1-2 stundas.
Reprodukcijas sākuma fāze (II segments) raksturojas ar palielinātu vielmaiņas procesi, augšanas ātrums un šūnu dalīšanās. Tomēr baktērijas vairojas lēni. Šīs fāzes ilgums ir 2 stundas.
Logaritmiskajā fāzē (III segments) tiek novērotas paātrināta izaugsme un šūnu dalīšanās. Šajā maksimālās reprodukcijas fāzē veidojas katram baktēriju veidam raksturīgas morfoloģiskās, kultūras, bioķīmiskās, antigēnās un virulentās īpašības. Fāzes ilgums ir 5-6 stundas.
Palēnināšanās fāze (IV segments) notiek pēc baktēriju šūnu aktīvas augšanas un reprodukcijas. Līdz tam laikam apstākļi vidē ir mainījušies; Uzkrāsies toksiski vielmaiņas produkti, samazinās barības vielu piegāde, vides pH neatbilst atsevišķu mikrobu individuālajām vajadzībām, tiek patērēti ūdeņraža akceptori, palēninās enerģijas izdalīšanās un šūnu dalīšanās ātrums, samazinās ģenerācijas laiks, palielinās mirstošo šūnu skaits. Fāzes ilgums ir 2 stundas.
Stacionārajai fāzei (V segmentam) raksturīga pastāvīga dzīvo šūnu koncentrācija uzturvielu barotnē. Mērena šūnu proliferācija neizraisa mikrobu masas palielināšanos. Šajā fāzē tiek izveidots līdzsvars starp mirstošo un topošo šūnu skaitu. Fāzes ilgums ir 2 stundas.
Paātrinātās nāves fāzi (VI segments) raksturo nelīdzsvarotība starp reprodukciju un paātrinātu šūnu nāvi. Šis posms ilgst 4-5 stundas.
Logaritmiskās nāves fāzē (VII segments) masīva šūnu nāve notiek nemainīgā ātrumā. Fāzes ilgums ir aptuveni 5 stundas.
Nāves līmeņa samazināšanās fāzi (VIII segments) raksturo fakts, ka izdzīvojušās baktērijas nonāk neaktīvā stāvoklī.
Baktēriju vairošanās fāzes laika gaitā ir atkarīgas no baktēriju veida, barotnes kvalitātes, tās koncentrācijas, temperatūras un aerācijas. Tāpēc katras fāzes ilgums ir norādīts aptuveni. Plkst optimālos apstākļosŠūnu dalīšanās dažiem indivīdiem notiek atšķirīgs laiks, Piemēram, coli sadalās 15-20 minūtēs, vēdertīfa baktērijas - 20-25 minūtes, streptokokus - 25-30 minūtes, mycobacterium tuberculosis - 18-20 stundas.
Šūnu nāves fāzes ilgums ir saistīts ar baktēriju sugas īpašībām. Pneimokoku nāves periods ilgst 2―
3 dienas, un E. coli - mēneši. Mirstības stadijā šūnas ir vāji iekrāsotas, un dažas no tām neuztver krāsu. Turklāt mainās baktēriju formas, to bioķīmiskā aktivitāte un antigēnās īpašības.
Notiek ielāde...
