Metabolisms ir visa organisma un atsevišķas šūnas augšanas un attīstības pamats. Augu augšana un attīstība
Visa organisma un atsevišķu šūnu augšana un attīstība balstās uz vielmaiņu. Katra organisma dzīves laikā notiek pastāvīgas kvalitatīvas un kvantitatīvas izmaiņas, ko pārtrauc tikai relatīvās atpūtas periodi.
Dzīva ķermeņa un tā daļu struktūru, tilpuma un masas neatgriezenisku kvantitatīvu pieaugumu sauc par augšanu. Attīstība ir kvalitatīvas izmaiņas organismā un tā sastāvdaļās. Izaugsme un attīstība ir cieši saistītas, kā likums, tās notiek paralēli, bet nav viena ar otru reducējamas. Abus procesus regulē šūnu līmenis.
Atsevišķu orgānu un visa organisma augšana sastāv no tā šūnu augšanas. Galvenie augšanas, kā arī attīstības posmi šūnu līmenī ir šūnu dalīšanās un pagarināšanās, t.i. garuma palielināšanās. Pakāpeniska šūnu lineāro izmēru, tilpuma un masas palielināšanās ir vissvarīgākie augšanas rādītāji. IN daudzšūnu organismi viens no augšanas rādītājiem ir šūnu skaita palielināšanās rezultātā šūnu dalīšanās.
augu šūna spēj stiept augšanu, ko veicina tās sienas strukturālās īpašības. Augšanas ilgums, izstiepjot dažādu audu šūnas, nav vienāds. Dažos audos, kuru sienas spēj veikt sekundāras izmaiņas, augšana pēc pagarinājuma noteiktā stadijā apstājas un sākas otrā augšanas fāze, kurā augšana notiek, uzklājot jaunus slāņus primārajam apvalkam vai ievietojot tajā.
Dažādām sistemātiskām organismu grupām augšanas īpašības atšķiras. Augstākajos augos augšana ir cieši saistīta ar meristēmu darbību. Izaugsmi, tāpat kā attīstību, kontrolē fitohormoni. Papildus fitohormonu ietekmei uz augu augšanu un attīstību jūtama ietekme ir arī vides faktoriem, īpaši gaismai, karstumam un mitrumam. Šo faktoru un fitohormonu komplekss darbojas neatkarīgi vai savstarpēji mijiedarbojoties. Augšanas intensitāte ir būtiski saistīta ar augu uzturu, īpaši ar slāpekli un fosforu.
Izaugsmes veidi dažādi orgāni nosaka meristēmu atrašanās vietas raksturs. galotnēs aug stublāji un saknes, t.i. ir apikāls pieaugums. Lapu augšanas zona bieži atrodas to pamatnē, un tām ir pamata augšanas modelis. Bieži orgānu augšanas raksturs ir atkarīgs no sugas specifikas. Piemēram, labībā stublāju augšana notiek starpmezglu pamatnē, kad dominē starpkalnu augšana. Svarīga funkcija augu augšana - tā ritms, t.i. mainīgi intensīvas un lēnas augšanas procesi. Tas ir atkarīgs ne tikai no ārējās vides faktoru izmaiņām, bet arī tiek kontrolēts ar iekšējiem faktoriem (endogēniem), kas ģenētiski fiksēti evolūcijas procesā.
Kopumā augu augšana sastāv no četrām fāzēm: sākotnējās, intensīvās augšanas, augšanas palēnināšanās un stabils stāvoklis. Tas ir saistīts ar dažādu ontoģenēzes posmu īpatnībām, t.i. augu individuālā attīstība.
Tādējādi auga pāreju uz reproduktīvo stāvokli parasti pavada meristēmu aktivitātes pavājināšanās. Izaugsmes procesi var tikt pārtraukti uz ilgu laiku inhibīcija, kuras rašanās ziemeļu platuma grādos ir saistīta ar vasaras beigām un ziemas tuvošanos. Dažreiz augi piedzīvo sava veida augšanas apstāšanos - miera stāvokli. Kas ir miera stāvoklis augos? fizioloģiskais stāvoklis, kurā strauji samazinās augšanas ātrums un vielmaiņas ātrums. Tas radās evolūcijas laikā kā adaptācija, lai izdzīvotu nelabvēlīgos vides apstākļos dažādos periodos dzīves cikls vai gada sezona. Neaktīvs augs ir daudz izturīgāks pret salu, karstumu un sausumu. Atpūtas stāvoklī var atrasties veseli augi (ziemā vai sausuma laikā), to sēklas, pumpuri, bumbuļi, sakneņi, sīpoli, sporas utt. Daudzu augu sēklas spēj ilgstoši miera stāvoklī, kas nodrošina to drošu saglabāšanos augsnē. . Ir zināms gadījums, kad no viena pākšauga sēklām attīstījās parasts augs, kas mūžīgā sasaluma apstākļos bija nogulējis 10 000 gadu. Piemēram, kartupeļu bumbuļi atrodas miera stāvoklī, kā dēļ kādu laiku pēc ražas novākšanas tie nedīgst.
Jēdzienam “attīstības” ir divas nozīmes: individuāla organisma individuālā attīstība un organismu attīstība evolūcijas gaitā. Individuālā organisma attīstību no dzimšanas līdz nāvei sauc par ontoģenēzi, bet organismu attīstību evolūcijas laikā par filoģenēzi. Augu fizioloģija pēta attīstību galvenokārt ontoģenēzes laikā.
Turpinājums. Uzsākta Nr.8, 9/2003.
Sertifikācijas tests bioloģijā
11. klase
Norādījumi studentiem
Tests sastāv no A un B daļas. Tas aizņem 120 minūtes. Uzdevumus ieteicams izpildīt secībā. Ja uzdevumu nevar izpildīt uzreiz, pārejiet pie nākamā. Ja jums ir laiks, atgriezieties pie uzdevumiem, kurus nokavējāt.
A daļa
Katram A daļas uzdevumam ir dotas vairākas atbildes, no kurām tikai viena ir pareiza. Izvēlieties pareizo atbildi pēc jūsu domām.
A1. Daudzšūnu organismu augšanas pamatā ir šūnu dalīšanās procesi mitozes ceļā, kas ļauj uzskatīt šūnu par:
1) organismu attīstības vienība;
2) dzīvas būtnes struktūrvienība;
3) dzīvas būtnes ģenētiskā vienība;
4) dzīvo būtņu funkcionālā vienība.
A2. No iepriekš minētā elementu saraksta šūnā ir vismazāk:
I) skābeklis;
2) ogleklis;
3) ūdeņradis;
4) dzelzs.
A3. Vielu kustību šūnā nodrošina klātbūtne tajā:
1) ciete;
2) ūdens;
3) DNS;
4) glikoze.
A4. Celuloze, kas ir daļa no augu šūnas, veic šādas funkcijas:
1) uzglabāšana;
2) katalītiskais;
3) enerģija;
4) strukturālā.
A5. Denaturācija ir molekulu dabiskās struktūras pārkāpums:
1) polisaharīdi;
2) olbaltumvielas;
3) lipīdi;
4) monosaharīdi.
A6. Olbaltumvielas, kas izraisa kontrakcijas muskuļu šķiedras, veic funkciju:
1) strukturāls;
2) enerģija;
3) motors;
4) katalītiskais.
A7. Gēns ir molekulas daļa:
1) ATP;
2) riboze;
3) tRNS;
4) DNS.
A8. Rezerves barības vielas šūnā uzkrājas:
1) citoplazma un vakuoli;
2) kodols un kodoli;
3) mitohondriji un ribosomas;
4) lizosomas un hromosomas.
A9.Šūnu membrānu augos atšķirībā no plazmas membrānas to veido molekulas:
1) nukleīnskābes;
2) šķiedra;
3) olbaltumvielas un lipīdi;
4) hitīnam līdzīga viela.
A10. Sadalīšanās vārpstas veidošanā eikariotu šūnās piedalās:
1) kodols;
2) šūnu centrs;
3) citoplazma;
4) Golgi komplekss.
A11. Par saikni starp plastmasas un enerģijas metabolisms par to liecina tādu molekulu izmantošana, kas sintezētas enerģijas apmaiņas rezultātā plastmasas apmaiņas laikā:
1) ATP;
2) olbaltumvielas;
3) lipīdi;
4) ogļhidrāti.
A12. Anaerobās šūnās izšķir enerģijas metabolisma posmus:
1) sagatavošanas un skābekļa;
2) bezskābekļa un skābekļa;
3) sagatavošanas un bezskābekļa;
4) sagatavošanās, bezskābekļa un skābekļa.
A13. Transkripcijas process tiek veikts:
1) kodols;
2) mitohondriji;
3) citoplazma;
4) lizosomas.
A14. Fotosintēzes laikā gaismas enerģija tiek izmantota molekulu sintezēšanai:
1) lipīdi;
2) ūdens;
3) oglekļa dioksīds;
4) ATP.
A15. Vīrusi ir aktīvi:
1) augsne;
2) citu organismu šūnas;
3) ūdens;
4) daudzšūnu dzīvnieku ķermeņa dobumi.
A16. Baktērijas, atšķirībā no augiem, dzīvniekiem un sēnēm, tiek uzskatītas par senākajiem organismiem, jo:
1) tiem nav formālā kodola;
2) tiem nav ribosomu;
3) tie ir ļoti mazi;
4) viņi pārvietojas, izmantojot flagellas.
A17. Peļu dzimumšūnas satur 20 hromosomas un somatiskās šūnas:
1) 60;
2) 15;
3) 40;
4) 10.
A18.Šūnas vairojas ar tiešu dalīšanu:
1) pavedienveida aļģes;
2) cepurīšu sēnes;
3) ziedoši augi;
4) baktērijas.
A19. Diploīdu hromosomu komplekta atjaunošana zigotā notiek šādu iemeslu dēļ:
1) apaugļošana;
2) mejoze;
3) pārbraukšana;
4) mitoze.
A20. Sākotnējais posms Embrija attīstību sauc par sadrumstalotību, jo tās gaitā:
1) šūnas dalās, bet neaug;
2) šūnas dalās un aug;
3) veidojas daudz haploīdās šūnas;
4) šūnas dalās ar mejozi.
A21. Pamats gan seksuālajai, gan aseksuāla reprodukcija organismus veido process:
1) mitoze;
2) drupināšana;
3) ģenētiskās informācijas nodošana;
4) mejoze.
A22. Viena un tā paša gēna dažādas formas, kas nosaka dažāda izpausme vienu un to pašu raksturlielumu, piemēram, augstu augumu un īsu augumu, sauc:
1) alēles;
2) homozigoti;
3) heterozigoti;
4) genotips.
A23. Zirņu augs ar genotipu aaBB(A- dzeltenas sēklas, IN– gluda) satur sēklas:
1) dzeltens krunkains;
2) zaļš gluds;
3) dzeltens gluds;
4) zaļa krunkaina.
A24. Pirmās paaudzes hibrīdu pēcnācējos saskaņā ar segregācijas likumu augi ar dzeltenām sēklām veido to kopējo skaitu:
1) 3/4;
2) 1/2;
3) 2/5;
4) 2/3.
A25. Iedzimtas mainīguma piemērs:
1) iedeguma izskats;
2) ķermeņa masas palielināšanās ar bagātīgu uzturu;
3) zieda izskats ar piecām ziedlapiņām ceriņos;
4) izskats pelēki mati no pieredzes.
A26. Mutācijas var izraisīt:
1) jauna hromosomu kombinācija gametu saplūšanas rezultātā;
2) hromosomu krustošanās mejozes laikā;
3) jaunas gēnu kombinācijas apaugļošanas laikā;
4) gēnu un hromosomu izmaiņas.
A27. N.I. Vavilovs izteica domu, ka:
1) populācija kā “sūklis” ir piesātināta ar recesīvām mutācijām;
2) visu organismu šūnām ir kodols un organellas;
3) genofonds savvaļas sugas bagātāks kultivēto šķirņu un šķirņu genofonds;
4) dabiskā atlase ir galvenais evolūcijas virzītājspēks.
A28. Selekcijā, lai iegūtu jaunus mikroorganismu celmus, izmanto šādu metodi:
1) eksperimentālā mutagānēze;
2) heterozes iegūšana;
3) poliploīdu iegūšana;
4) attālā hibridizācija.
A29. Kombinatīvā mainība, atšķirībā no mutācijas mainīguma, ir saistīta ar:
1) hromosomu skaita izmaiņas;
2) izmaiņas hromosomu komplektos;
3) gēnu izmaiņas;
4) jauna gēnu kombinācija meitas organisma genotipā.
A30. Mātes patērētais alkohols negatīvi ietekmē embrija attīstību, jo tas izraisa mutācijas:
1) somatiskās šūnas;
2) smadzeņu šūnas;
3) dzimumšūnas;
4) asins šūnas.
A31. Cilvēka radīta ekosistēma augšanai kultivētie augi, sauc:
1) biogeocenoze;
2) agrocenoze;
3) biosfēra;
4) izmēģinājumu stacija.
A32. Lielākajā daļā ekosistēmu galvenais organisko vielu un enerģijas avots ir:
1) dzīvnieki;
2) sēnes;
3) baktērijas;
4) augi.
A33. Enerģijas avots fotosintēzei augos ir gaisma, ko klasificē kā faktoru:
1) neperiodisks;
2) antropogēns;
3) abiotisks;
4) ierobežošana.
A34. Sarežģīta sazarota pārtikas savienojumu sistēma starp dažādi veidi ekosistēmā sauc:
1) pārtikas tīkls;
2) skaitļu piramīda;
3) masas ekoloģiskā piramīda;
4) ekoloģiskā enerģijas piramīda.
A35. Indivīdu dzimstības un mirstības koeficients populācijās ir atkarīgs no:
1) to saikne ar nedzīvā daba;
2) to numurs;
3) sugu populāciju daudzveidība;
4) to saikne ar citām populācijām.
A36. Biosfēras pastāvēšanas laikā dzīvie organismi vairākkārt ir izmantojuši to pašu ķīmiskie elementi Pateicoties:
1) vielu sintēze, ko veic organismi;
2) vielu sadalīšanās pa organismiem;
3) vielu cikls;
4) pastāvīga vielu piegāde no Kosmosa.
A37. Neliels sugu skaits, īsas barības ķēdes ekosistēmā - iemesls:
1) tā stabilitāte;
2) populāciju skaita svārstības tajā;
3) pašregulācija;
4) tās nestabilitāte.
A38. Salīdzinot ar agrocenozi, biogeocenozi raksturo:
1) līdzsvarota vielu aprite;
2) nesabalansēta vielu aprite;
3) neliels sugu skaits ar augstu sastopamību;
4) īsas, neveidotas barības ķēdes.
A39. Antropogēno faktoru ietekmē no Zemes virsmas pazuda šādas dzīvnieku sugas:
1) brūnais lācis;
2) Āfrikas zilonis;
3) ziemeļbrieži;
4) ekskursija.
A40. Biosfēras strukturālā un funkcionālā vienība ir:
1) dzīvnieka veids;
2) biogeocenoze;
3) augu nodaļa;
4) valstība.
A41. Iemesls cilvēku negatīvajai ietekmei uz biosfēru, kas izpaužas kā skābekļa cikla pārkāpums, ir:
1) mākslīgo rezervuāru izveide;
2) zemes apūdeņošana;
3) meža platības samazināšana;
4) purvu nosusināšana.
A42. Pārtikas ražošana, izmantojot biotehnoloģiju, ir visefektīvākā, jo šī metode:
1) nav nepieciešama sarežģīta tehnoloģija;
2) pieejams ikvienam;
3) neprasa radīšanu īpaši nosacījumi;
4) neveicina smagu vides piesārņojumu.
A43. Visas augu un dzīvnieku sugas un to dabiskā vide tiek aizsargātas:
1) dabas liegumi;
2) rezerves;
3) biogeocenozes;
4) nacionālie parki.
A44. No visiem evolūcijas faktoriem vadošie ir:
1) iedzimta mainība;
2) intraspecifiskā cīņa;
3) dabiskā atlase;
4) starpsugu cīņa.
A45. Cilvēku ģenētiskā neviendabība populācijās palielinās, jo:
1) dabiskā izlase;
2) kombinatīvā mainīgums;
3) fitness;
4) nelabvēlīgu apstākļu apkarošana.
A46. Augu daudzpakāpju izvietojums ir to pielāgošanās dzīvei biogeocenozē, kas veidojās:
1) modifikācijas mainīgums;
2) antropogēni faktori;
3) mākslīgā atlase;
4) virzītājspēki evolūcija.
A47. Aromorfās izmaiņas, kas ļāva papardēm apgūt sauszemes dzīvotni, ir šādas:
1) sakņu sistēmas izskats;
2) stumbra attīstība;
3) dzimumvairošanās parādīšanās;
4) pavairošana, izmantojot sporas.
A48. Orgānus, kas ir labi attīstīti vairākiem mugurkaulniekiem un nefunkcionē cilvēkiem, sauc:
1) pārveidots;
2) rudimentārs;
3) atavisms;
4) adaptīvs.
A49. Ieslēgts agrīnās stadijas cilvēka evolūcijā Pitekantropa dzīves laikmetā galveno lomu spēlēja šādi faktori:
1) sociālais;
2) pārsvarā sociāla;
3) bioloģiskā;
4) vienlīdz bioloģiski un sociāli.
A50. Nosakot augu veidu, jāņem vērā:
1) tā loma vielu ciklā, modifikāciju mainīgums;
2) tikai struktūras pazīmes un hromosomu skaits;
3) vides apstākļi, kādos augs dzīvo, tā savienojumi ekosistēmā;
4) tā genotips, fenotips, dzīvības procesi, platība, biotops.
B daļa
Izlasiet teikumus un aizpildiet trūkstošos vārdus.
IN 1. Procesi notiek mitohondrijās... organisko vielu ar fermentu līdzdalību.
AT 2. Dzīvnieku dzimumvairošanās procesā tiek iesaistītas vīriešu un sieviešu dzimumšūnas, kas veidojas šūnu dalīšanās rezultātā...
3. plkst. Gēnu pāris, kas atrodas homologās hromosomas un alternatīvu raksturlielumu veidošanās kontroli sauc...
4. plkst. Neorganisko vielu, ko augi izmanto organisko vielu sintēzei, atgriešanu vidē veic organismi...
B5. Saskaņā ar bioģenētisko likumu katrs indivīds individuālās attīstības procesā atkārto savas...
Atbildes
A1. 1. A2. 4. A3. 2. A4. 4.A5. 2.A6. 3.A7. 4.A8. 1.A9. 2. A10. 2.A11. 1. A12. 3.A13. 1.A14. 4.A15. 2. A16. 1.A17. 3.A18. 4.A19. 1.A20. 1.A21. 3.A22. 1.A23. 2.A24. 1. A25. 3. A26. 4.A27. 3.A28. 1. A29. 4. A30. 3. A31. 2.A32. 4. A33. 3. A34. 1.A35. 2. A36. 3. A37. 4.A38. 1. A39. 4. A40. 2. A41. 3. A42. 4. A43. 1. A44. 3. A45. 2. A46. 4. A47. 1. A48. 2. A49. 3. A50. 4. IN 1 —šķelšanās/oksidācija. AT 2- mejoze. 3. plkst- alēlis. 4. plkst- sadalītāji. 5. plkst- sugas.
Turpinājums sekos
Raksts tika publicēts ar uzņēmuma Baon atbalstu. Apmeklējot uzņēmuma vietni, kas atrodas http://www.baon.ru/dealer/index/franchising/, jūs uzzināsiet visu par to, kā noformēt virsdrēbju franšīzi. Mēs jau sen esam sapņojuši par sava pārdošanas biznesa atvēršanu. moderns apģērbs? "Baon" sniedz jums šo iespēju! Kopā ar Sberbank Baon piedāvā ērtu aizdevumu iesācējiem uzņēmējiem - Business Start.
Izaugsmes un attīstības definīcija. Viņu attiecības
Augu augšana un attīstība
Vispārēji izaugsmes jautājumi
1. Izaugsmes un attīstības definīcija. Viņu attiecības
2. Šūnu augšana kā daudzšūnu organisma augšanas pamats.
Izaugsme ir neatgriezenisks augu lieluma, apjoma un masas pieaugums, ko izraisa jauna ķermeņa struktūras elementu veidošanās.
Attīstība – kvalitatīvas izmaiņas struktūras elementos. Izaugsme ir kvantitatīva, un attīstība kvalitātes īpašība ontoģenēze. Ir daudz augšanas kritēriju – stumbra augstums, lapu laukums, sakņu sistēmas tilpums, mitrā un sausā virszemes masa. Bet visi kritēriji parādās vienlaikus. Attīstība un izaugsme ir cieši saistītas, taču tās nav viens un tas pats: atšķiras pēc kritērijiem un nesakrīt tempā ( strauja izaugsme un lēna attīstība un otrādi), var būt izaugsme, bet nav attīstības un otrādi.
Daudzšūnu organismu augšanas pamatā ir šūnu skaita un lieluma palielināšanās, ko papildina to diferenciācija. Šūnu augšanu var iedalīt trīs fāzēs: embrionālajā, pagarināšanā un diferenciācijā.
Embrionālā fāze sastāv no starpfāžu perioda un faktiskās dalīšanās jeb mitozes. Starpfāzes laikā šūnām ir raksturīgi vairāki morfoloģiski un fizioloģiskās īpašības. Fizioloģiskās pazīmes ir: augsts enerģijas potenciāls, aktīvi anaboliskie procesi, zema aktivitāte hidrolīzes enzīmi. Sintēzes procesā notiek šūnas enerģijas izlāde, tāpēc mitozei raksturīgs zems enerģijas potenciāls un tā ir vielmaiņas ziņā inertākā. Mitozes beigās šūnu membrāna veidojas no Golgi pūslīšiem un ER.
Tālāk šūna pāriet uz pagarinājuma fāzi, kas atšķiras ar vairākām morfoloģiskām un fizioloģiskām iezīmēm. Starp fizioloģiskajām īpašībām šūnai raksturīgs enerģijas potenciāla eksplozija. Šajā fāzē parādās daudzi hidrolīzes enzīmi, tāpēc ūdens potenciāls ir ļoti zems.
Stiepšanās fāzi var iedalīt 3 posmos:
1). Šūnu membrānas paskābināšana un atslābināšana, ķīmisko saišu iznīcināšana;
2). Ūdens iekļūšana šūnā un šūnas membrānas stiepšanās;
Daudztīklu augšana šūnu augšanas 2. fāzē – pagarināšanās.
3). Šī posma konsolidācija ar daudzveidīgu izaugsmi.
1). 1932. gadā Struger un Ruge izvirzīja hipotēzi par “skābu” augšanu, t.i., šūnu membrānas pH pazemināšanos. Pēc Klelenda domām, fitohormona auksīnam ir liela nozīme šajā procesā. Šo viedokli apstiprina N.I. Jakuškina G.L. Kulakova, V.V. Polevojs.
Šūnu membrānas augšanai ir nepieciešams iznīcināt ķīmiskās saites starp tajā esošajām celulozes šķiedrām, lai tās slīdētu gar garenisko asi, jo šķiedra nevar izstiepties garumā.
2). Šūnu membrānas stiepšanās notiek zem ūdens spiediena, kas lielā daudzumā nonāk šūnā ūdens potenciāla krituma dēļ. Ūdens potenciāla kritumu izraisa spiediena potenciāla neesamība un osmotiskā potenciāla vērtības samazināšanās.
3). Šo pagarinājumu nostiprina daudztīklveida augšana bez šūnas sieniņas sabiezēšanas.
Embrionālās fāzes 3. posms - šūnu diferenciācija un raksturīgo īpašību iegūšana noteiktu veidu audumi. Šūnu membrāna aug apozīcijas rezultātā, sabiezējot un iegūst sekundāras struktūras iezīmes.
Kas īsti ir ekonomikas izaugsmes pamatā?
Brokeru sabiedrības KIT Finance trasta pārvaldības nodaļas vadītājs.
Saskaņā ar Reja Dalio koncepciju ekonomiskās izaugsmes pamatā ir trīs galvenie spēki:
Produktivitātes pieaugums (ilgtermiņā, zilā līnija)
Īstermiņa kredītcikls (5-10 gadi, zaļā līnija)
Ilgtermiņa kredīta cikls (75-100 gadi, sarkanā līnija)
Ir svarīgi atzīmēt, ka pastāv īstermiņa un ilgtermiņa cikli, jo pastāv kredīts. Ja kredītu nebūtu, ekonomiskās aktivitātes samazināšanās būtu produktivitātes līmeņa krituma sekas. Bet kredīts pastāv. Tas ir būtisks elements cilvēka psiholoģija– cilvēki vēlas iegūt konkrētas preces šeit un tagad, iegādājoties tās par aizņemto naudu.
Par konkrētas preces iegūšanu šodien ir jāmaksā (t.i., par pašreizējām saistībām) uz nākotnes ienākumu rēķina. Tādējādi aizņēmējs nākotnē nonāks līdz brīdim, kad lielākā daļa no viņa ienākumiem nonāks nevis kārtējā patēriņā, bet gan maksājumu nodrošināšanai par iepriekš paņemtajiem kredītiem. Patēriņš šodien aug, bet nākotnē noteikti pienāks brīdis, kad tas samazināsies. Tāda ir cikla būtība.
2008. gads: aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas sākums
Galvenā atšķirība starp 2008. gada ASV krīzi un iepriekšējām ekonomikas lejupslīdēm īstermiņa kreditēšanas ciklos ir tāda, ka nekustamā īpašuma tirgus sabrukums izraisīja pašpietiekamu parādsaistību samazināšanas procesu, kas iezīmēja ilgtermiņa kreditēšanas cikla beigas. Pēdējo reizi šādas parādības Amerikas ekonomikā notika 30. gadu Lielās depresijas laikā. Un pēdējais spilgts piemērs globālā mērogā līdz 2008. gadam Japāna joprojām nespēja atgūties no aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas sekām, kas radās pēc nacionālā nekustamā īpašuma tirgus (un aktīvu tirgus kopumā) sabrukuma 80. gadu beigās. Runājot par īstermiņa un ilgtermiņa kreditēšanas ciklu, ir svarīgi arī nošķirt jēdzienus recesija (ekonomikas saraušanās kā daļa no īstermiņa biznesa cikla) un ekonomiskā depresija (ekonomikas saraušanās, ko izraisa aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas process). Kā tikt galā ar recesiju, tas ir labi zināms tāpēc, ka tās notiek diezgan bieži, jo... īstermiņa cikls parasti ilgst 5-10 gadus. Lai gan depresijas un aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšana joprojām ir vāji pētīti procesi, un vēsturiskā kontekstā tie tiek novēroti ārkārtīgi reti.
Lejupslīde pret depresiju
Lejupslīde ir ekonomikas palēnināšanās, ko izraisa privātā sektora parāda pieauguma tempa samazināšanās, ko bieži izraisa centrālās bankas stingrāki monetārā politika (parasti, lai cīnītos ar inflāciju ekonomikas uzplaukuma laikā). Lejupslīde parasti beidzas, kad centrālā banka veic virkni procentu likmju samazināšanas, lai stimulētu pieprasījumu pēc precēm/pakalpojumiem un kredītu pieaugumu, kas finansē šo pieprasījumu. Zemas likmes ļauj: 1) samazināt parāda apkalpošanas izmaksas, 2) paaugstināt akciju, obligāciju un nekustamā īpašuma cenas, palielinot neto pašreizējās vērtības līmeni, diskontējot paredzamās naudas plūsmas ar zemākām likmēm. Tas pozitīvi ietekmē mājsaimniecību labklājību un palielina patēriņu.
Aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšana ir process, kas samazina aizņemto līdzekļu apjomu — parādu un maksājumus par šo parādu attiecībā pret ienākumiem — kā daļu no ilgtermiņa kredīta cikla. Ilgtermiņa kredītu cikls rodas, kad parādi aug ātrāk nekā ienākumi. Šis cikls beidzas, kad parāda apkalpošanas izmaksas aizņēmējam kļūst pārmērīgas. Tajā pašā laikā ar monetārās politikas instrumentiem nav iespējams atbalstīt ekonomiku, jo Aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas laikā procentu likmēm ir tendence samazināties līdz nullei.
Depresija ir ekonomikas lejupslīdes fāze aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas procesā. Depresija iestājas tad, ja privātā sektora parāda pieauguma tempa samazināšanos nevar novērst ar centrālās bankas naudas vērtības samazināšanos. Depresijas laikā:
1) liels skaits aizņēmējiem nav pietiekami daudz līdzekļu, lai atmaksātu saistības,
2) tradicionālā monetārā politika ir neefektīva parāda apkalpošanas izmaksu samazināšanā un kreditēšanas pieauguma stimulēšanā.
Samazinot parādsaistības, parādu slogs aizņēmējam vienkārši kļūst nepanesams, un to nevar atvieglot, samazinot procentu likmes. Aizdevēji saprot, ka parādi ir pārāk auguši un maz ticams, ka aizņēmējs spēs kredītus atmaksāt. Aizņēmējs nevar atmaksāt parādu, un viņa ķīla, kuras vērtība kredītu buma laikā tika neadekvāti uzpūsta, ir zaudējusi vērtību. Parādu situācija rada tik lielu spiedienu uz aizņēmējiem, ka viņi nevēlas ņemt jaunus aizdevumus. Aizdevēji pārtrauc kreditēšanu un aizņēmēji – aizņemšanos. Šķiet, ka ekonomika šādā situācijā zaudē savu kredītspēju, tāpat kā to zaudē atsevišķa persona. Tātad, ko darīt ar aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanu? Lieta tāda, ka parādu slogs ir pārāk liels un tas kaut kā jāsamazina. To var izdarīt 4 veidos:
1. Samaziniet tēriņus
2. Parādu samazināšana (pārstrukturēšana, parāda daļas norakstīšana)
3. Pabalstu pārdale
4. Nospiediet “Drukāšana”.
Pirmo divu procesu liekais svars izraisa deflācijas deflācijas samazināšanos, un liekais svars pēdējo divu procesu pusē izraisa inflācijas parādsaistību samazināšanu. Apsvērsim visas metodes sīkāk:
1. Samaziniet izmaksas
Aizņēmumu samazināšana sākas ar strauju izdevumu samazināšanu vai taupības pasākumu ieviešanu. Kredītņēmēji pārstāj krāt parādus un domā tikai par to, kā dzēst vecos parādus. Šķiet, ka tam vajadzētu novest pie parāda samazināšanās, taču tā nav: jāsaprot, ka viena cilvēka izdevumi ir otra cilvēka ienākumi. Taupības režīmā ienākumi krītas ātrāk nekā parādi. Tas viss noved pie deflācijas procesiem. Ekonomiskā aktivitāte mazinās, uzņēmumi sāk atlaist darbiniekus, pieaug bezdarba līmenis, krītas mājsaimniecību ienākumi utt.
* Eiropas Savienība ir izvēlējusies šo ceļu...
2. Parādu restrukturizācija
Daudzi aizņēmēji nespēj atmaksāt savus parādus. Šajā gadījumā aizņēmēja saistības ir aizdevēja aktīvi. Kad aizņēmējs nepilda savas saistības atmaksāt parādu bankām, sākas panika. Cilvēki pārstāj uzticēties bankām un sāk izņemt savus noguldījumus – sākas “banku skrējieni” vai “banku skrējieni”. Sliktākajā gadījumā bankas pārsprāgst, tad sākas saistību nepildīšana uzņēmumos utt. Tas viss noved pie smagas ekonomiskās depresijas. Lai situācija nenonāktu uz sliekšņa, aizdevēji bieži vien izvēlas aizņēmēja parāda restrukturizācijas ceļu, cerot atdot kaut daļu no kredītos izsniegtajiem līdzekļiem (tas varētu būt likmju samazinājums iepriekš izsniegtajiem kredītiem, pagarinājumiem). no aizdevuma termiņa, daļēja norakstīšana utt.). Tā vai citādi ienākumi atkal krītas straujāk nekā parādi, izraisot deflācijas scenāriju.
3. Pabalstu pārdale
Krīzes laikā valdība iekasē mazāk nodokļus, bet ir spiesta tērēt vairāk - ir jāmaksā bezdarbnieka pabalsti un jāuzsāk ekonomikas stimulēšanas programmas utt.
Palielinoties valsts izdevumiem, aug budžeta deficīts, kas kaut kā jāfinansē. Bet kur ņemt naudu? Jūs varat izņemt parādu vai paaugstināt nodokļus. Ir skaidrs, ka nodokļu paaugstināšana nomāktajā ekonomikā tai būs postoša. Bet var celt nodokļus bagātajiem, t.i. pārdalīt bagātību no bagātajiem uz tiem, kam nav. Parasti šādos brīžos izceļas asi sociālie protesti un vispārējs plašo iedzīvotāju naids pret bagātajiem. 30. gados, kad Vācija piedzīvoja parādsaistību samazināšanos, situācija kļuva nekontrolējama un pie varas nāca Hitlers.
4. Nospiediet “Drukāšana”.
Lai novērstu depresijas postošās sekas, ir jāveic steidzami pasākumi. Apstākļos, kad procentu likmes jau ir uz nulles, glābiņš ir centrālās bankas “drukas” iedarbināšana. Tas ir inflācijas scenārijs.
Drukāto naudu var izmantot tikai, lai iegādātos:
1. finanšu aktīvi, kas izraisa to cenu pieaugumu un labvēlīgi ietekmē to labklājību, kam šie finanšu aktīvi pieder.
2. valsts parāds, kas sasniedz savu maksimālās vērtības parādsaistību samazināšanas laikā uz bezdarbnieku atbalsta, ekonomikas stimulējošu programmu uzsākšanas utt.
Tādējādi ir nepieciešama pilnīga koordinācija starp centrālo banku un valdību. Valdībai jābūt pārliecinātai, ka aiz tās stāv kāds darījuma partneris, kas nepieciešamības gadījumā nopirks emitēto valsts parādu. ASV Federālo rezervju sistēmas īstenotā ASV Valsts kases ilgtermiņa obligāciju iegādes programma tiek saukta par kvantitatīvo mīkstināšanu (quantitative easing) jeb QE. Valdības pirkšana vērtīgi papīri Centrālās bankas īstenotā valdība tiek saukta par valsts parāda monetizāciju.
Reaģējot uz pieaugošo ASV valdības deficītu, Fed bilance sāka augt. Tā ir valsts parāda monetizācijas būtība un QE programmu būtība. ASV budžeta deficīts, pēc Kongresa prognozēm 2014. gadam, samazināsies līdz 514 miljardiem dolāru.
Kad Fed piedāvā pieprasījumu pēc valsts kasēm kā daļu no valdības parāda monetizācijas, to cenas paaugstinās un ienesīgums samazinās. Ienesīgums samazinājās, un aizņēmēji varēja refinansēt aizdevumus ar zemākām likmēm. Ir svarīgi saprast, ka 70% no visām mājsaimniecību saistībām (to apskatīsim otrajā daļā) bija hipotekārie kredīti. Turklāt 80% no visiem hipotekārajiem kredītiem ASV tika izsniegti ar mainīgu procentu likmi. Zemākas procentu likmes, pateicoties Fed darbībām, palīdzēja mīkstināt aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas procesu.
Parādsaistību samazināšanas veidi
Pareiza iepriekšminēto četru iespēju līdzsvarošana aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas procesa mazināšanai kopā ar valdības un centrālās bankas saskaņotām darbībām noved pie “skaistas aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas”, kurā parādi tiek samazināti attiecībā pret ienākumiem, ekonomikas izaugsme ir pozitīva un inflācija netiek samazināta. galvassāpes monetārajām iestādēm.
Saskaņā ar Reja Dalio koncepciju papildus “skaistajam aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanai” ir arī šādas iespējas:
- "neglītā deflācijas parādsaistību samazināšana" ir ekonomiskās depresijas periods, kad centrālā banka nav "izdrukājusi" pietiekami daudz naudas, pastāv nopietni deflācijas riski un nominālās procentu likmes ir augstākas par nominālā IKP pieauguma tempu.
- "neglīta inflācijas parādsaistību samazināšana", kad iespiedmašīna kļūst nekontrolējama, ievērojami pārsniedz deflācijas spēkus, radot hiperinflācijas risku. Rezerves valūtas valstī, piemēram, ASV, tas var notikt, ja stimuls tiek veikts pārāk ilgi, lai pārvarētu "deflācijas parādsaistību samazināšanu".
Depresija parasti beidzas, kad centrālās bankas valdības parāda monetizācijas procesā drukā naudu tādos apjomos, kas kompensē parāda samazināšanas un taupības pasākumu deflācijas depresīvo ietekmi. Pati Amerikas ekonomika pēdējie gadi diezgan veiksmīgi balansē uz “skaistas aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas” robežas.
Kāpēc “drukāšanas” prese nenoved pie augstākas inflācijas aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas laikā?
Bieži var dzirdēt jautājumu: kāpēc ar šādiem FED drukātajiem dolāru apjomiem nav inflācijas? Inflācijas nav, jo drukātie dolāri tiek izmantoti, lai kompensētu kreditēšanas līmeņa kritumu. Galvenais ir izdevumi. Katram skaidrā naudā iztērētam dolāram ir tāda pati ietekme kā dolāram, kas iztērēts kredītā. Drukājot naudu, centrālā banka var kompensēt kredīta pazušanu, palielinot pieejamo naudas apjomu.
Var teikt savādāk. Naudas aprites ātruma kritums, kas no neoklasicisma viedokļa ir procentu likmju līmeņa krituma atspoguļojums, absorbē naudas piedāvājuma pieaugumu, tāpēc izlaide un cenu līmenis saglabājas salīdzinoši stabils.
Taču vēl vairāk – 2008. gadā ASV ekonomika iekļuva “likviditātes slazdā” – naudas plūsmas ātrums nokritās līdz nullei, arī procentu likmes noslīdēja līdz nullei. Tāpēc, lai cik daudz naudas centrālā banka “drukātu”, inflācija nepalielināsies. Ekonomiskās depresijas un parādsaistību samazināšanas apstākļos visi domā, kā samazināt parādu slogu, nevis domā par jauniem tēriņiem.
Tātad ekonomiskā depresija parasti beidzas, kad centrālās bankas valdības parāda monetizācijas procesā drukā naudu tādos apjomos, kas kompensē parāda samazināšanas un taupības pasākumu deflācijas ietekmi. Faktiski ASV ekonomika pēdējos gados ir pārgājusi uz "skaisto parādsaistību samazināšanas" režīmu. Lai mainītu ekonomikas virzienu, centrālajai bankai nepieciešams ne tikai veicināt ienākumu pieaugumu, bet arī nodrošināt, lai ienākumu līmenis pārsniegtu uzkrāto parādu procentu maksājumus. Tas nozīmē, ka ienākumiem ir jāaug ātrāk nekā parādiem. Galvenais – neaizrauties ar “drukas” presi, lai neizraisītu nekontrolētas inflācijas sākšanos, kā tas notika 20. gados Vācijā. Ja izdosies līdzsvarot valdības un centrālās bankas rīcību, tad ekonomikas izaugsme sāks, lai arī lēnām, paplašināties, un parādu slogs sāks samazināties. Tā būs atslēga uz vismazāk sāpīgo “skaisto” aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanu. Parādu sloga samazināšanas process aizņemto līdzekļu īpatsvara samazināšanas ietvaros parasti ilgst 10 gadus. Šo periodu bieži sauc par “zaudēto desmitgadi”, ir pagājuši seši gadi kopš 2008. gada.
Metabolisms ir visa organisma un atsevišķas šūnas augšanas un attīstības pamats. Katra organisma dzīves laikā notiek pastāvīgas kvalitatīvas un kvantitatīvas izmaiņas, ko pārtrauc atpūtas periodi. Dzīva ķermeņa un tā daļu struktūru, tilpuma un masas neatgriezenisku kvantitatīvu pieaugumu sauc par augšanu. Attīstība ir kvalitatīvas izmaiņas organismā. Izaugsme un attīstība ir cieši saistītas, abi procesi tiek regulēti šūnu līmenī. Orgānu un visa organisma augšanu veido tā šūnu augšana. Galvenie augšanas posmi, kā arī attīstība šūnu līmenī ir šūnu dalīšanās un pagarināšanās, tas ir, šūnu pēcnācēju skaita palielināšanās un to lieluma palielināšanās. Daudzšūnu organismos viens no augšanas rādītājiem būs šūnu skaita pieaugums šūnu dalīšanās rezultātā. Augu šūna spēj augt ar pagarinājumu, ko veicina tās čaumalas strukturālās iezīmes. Dažādām sistemātiskām organismu grupām augšanas īpašības atšķiras. Augstākajos augos augšana ir cieši saistīta ar meristēmu darbību. Augšanu, kā arī attīstību kontrolē fitohormoni - ķīmiskie savienojumi, ražots nelielos daudzumos, bet spēj saražot ievērojamu fizioloģiskais efekts. Fitohormoni, kas ražoti vienā auga daļā, tiek transportēti uz citu daļu, izraisot tur atbilstošas izmaiņas atkarībā no saņēmējšūnas gēnu modeļa.
Ir zināmas trīs fitohormonu klases, kas galvenokārt darbojas kā stimulanti: auksīni (indoletiķskābe, naftiletiķskābe) ( rīsi. 5.6), citokinīni (kinetīns, zeatīns) ( rīsi. 5.7) un giberelīni (C 10 – giberilīns).
Divām hormonu klasēm (abscisīnskābei un etilēnam) ir inhibējoša iedarbība (5.8. att.).
Vadošie vides faktori jūtami ietekmē augu augšanu un attīstību: gaisma, siltums un mitrums. Faktoru un fitohormonu komplekss darbojas neatkarīgi vai savstarpēji mijiedarbojoties.
Rīsi. 5.6. Auksīnu strukturālās formulas .
Rīsi. 5.7. Citokinīnu strukturālās formulas
Rīsi. 5.8. Abscīnskābes strukturālā formula
Augšanas intensitāte ir būtiski saistīta ar augu uzturu, īpaši ar slāpekli un fosforu. Dažādu orgānu augšanas veidus nosaka meristēmu izkārtojuma raksturs. Stublāji un saknes aug galotnēs; Lapu augšanas zona bieži atrodas to pamatnē, un tām ir pamataugums. Orgānu augšanas raksturs ir atkarīgs no sugas specifikas. Piemēram, graudaugos stumbra augšana notiek starpmezglu pamatnē. Svarīga augu augšanas iezīme ir tā ritms (intensīvas un lēnas augšanas procesi pārmaiņus). Tas ir atkarīgs ne tikai no ārējās vides faktoru izmaiņām, bet arī tiek kontrolēts ar iekšējiem faktoriem (endogēniem), kas fiksēti evolūcijas procesā. Kopumā augu augšana sastāv no četrām fāzēm: sākotnējā, intensīva izaugsme, augšanas aizkavēšanās un stacionārs stāvoklis. Tas ir saistīts ar augu ontoģenēzes (individuālās attīstības) dažādu posmu īpatnībām. Tādējādi auga pāreju uz reproduktīvo stāvokli parasti pavada meristēmu aktivitātes pavājināšanās. Augšanas procesus var pārtraukt ilgstoši kavēšanas periodi, kuru iestāšanās ziemeļu platuma grādos ir saistīta ar vasaras beigām un ziemas tuvošanos. Dažreiz augi piedzīvo sava veida augšanas apstāšanos — miera stāvokli. Miers augos ir fizioloģisks stāvoklis, kurā strauji samazinās augšanas ātrums un vielmaiņas ātrums. Tas radās evolūcijas laikā kā adaptācija, lai izdzīvotu nelabvēlīgos vides apstākļos dažādi periodi dzīves cikls vai gada sezona. Neaktīvs augs ir izturīgs pret salu, karstumu un sausumu. Augi var būt miera stāvoklī (ziemā, sausuma laikā), to sēklas, pumpuri, bumbuļi, sakneņi, sīpoli un sporas. Daudzu augu sēklas spēj ilgstoši nomierināties, kas nosaka to ilgstošu saglabāšanos augsnē. Ir zināms gadījums, kad augs nogatavojas no viena pākšauga sēklām, kas mūžīgā sasaluma apstākļos bija nogulējis 10 000 gadu. Piemēram, kartupeļu bumbuļi atrodas miera stāvoklī, tāpēc tie ilgstoši nedīgst. Jēdzienam “attīstība” ir divas nozīmes: individuālā attīstība individuāls organisms (ontoģenēze) un organismu attīstība evolūcijas laikā (filoģenēze). Augu fizioloģija galvenokārt nodarbojas ar ontoģenēzes attīstības izpēti.
Meristemātiskās šūnas ir totipotentas (visvarenas) - jebkuras dzīvā šūna var radīt nediferencētas šūnas, kas spēj attīstīties dažādos veidos ( rīsi. 5.9). Meristemātiskas šūnas pāreju uz augšanu pavada vakuolu parādīšanās tajā un to saplūšana centrālajā vakuolā, šūnu membrānu izstiepšana.
Rīsi. 5.9. Meristēmas šūnas totipotence. Atvasinātās šūnas: 1 - parenhīma, 2 - epiderma, 3 - floēma, 4 - ksilēma trauku segments, 5 - ksilēma traheīds, 6 - sklerenhīmas šķiedra, 7 - idioblasts, 8 - kolenhīma, 9 - hlorenhīma.
Lielākā daļa svarīgs punkts augstāka auga šūnu attīstībā - to diferenciācija vai specializācija, tas ir, strukturālu un funkcionālu kvalitātes atšķirību rašanās. Diferenciācijas rezultātā veidojas specializētas šūnas, kas raksturīgas atsevišķiem audiem. Diferenciācija notiek gan pagarinājuma laikā, gan pēc redzamās šūnu augšanas beigām, un to nosaka gēnu diferenciālā aktivitāte. Diferenciāciju un augšanu kontrolē fitohormoni.
Atsevišķu orgānu attīstību augā sauc par organoģenēzi. Visā ciklā ģenētiski noteikto morfoloģisko struktūru veidošanos ontoģenēzē sauc par morfoģenēzi. Ārējie faktori vai vides faktoriem ir arī izteikta ietekme uz izaugsmi un attīstību. Gaismai ir liela ietekme uz augu ārējo struktūru. Gaisma ietekmē sēklu elpošanu un dīgšanu, sakneņu un bumbuļu veidošanos, ziedu veidošanos, lapu krišanu un pumpuru pāreju uz miera stāvokli. Augi, kas audzēti bez gaismas (etiolēti), pāraug gaismā audzētus augus. Intensīvs apgaismojums bieži uzlabo diferenciācijas procesus.
Katram augam ir noteikta optimālā temperatūra augšanai un attīstībai. Temperatūras minimums augšanai un attīstībai ir vidēji robežās no 5-15 °C, optimālie ir 35 °C, maksimumi ir 55 °C robežās. Zema un augsta temperatūra var traucēt sēklu un pumpuru miera stāvokli, ļaujot tiem dīgt un ziedēt. Ziedu veidošanās ir pāreja no veģetatīvā stāvokļa uz ģeneratīvo stāvokli. Šī procesa indukciju (paātrinājumu) aukstuma ietekmē sauc par vernalizāciju. Bez vernalizācijas procesa daudzi augi (bietes, rāceņi, selerijas, graudaugi) nespēj ziedēt.
Ūdens piegādei ir liela nozīme augšanā, īpaši pagarinājuma fāzē. Ūdens trūkums noved pie mazām šūnām un augšanas kavēšanās.
Augu kustība telpā ir ierobežota. Augiem, pirmkārt, ir raksturīga veģetatīvā kustība, kas saistīta ar augšanas, attīstības un vielmaiņas īpašībām. Viens no kustības piemēriem ir fototropisms – virzīta izliekuma reakcija, ko izraisa vienvirziena apgaismojums: augot dzinumi un lapu kātiņi noliecas pret gaismu. Daudzi vielmaiņas, augšanas, attīstības un kustību procesi ir pakļauti ritmiskām svārstībām. Dažreiz šīs svārstības seko dienas un nakts ciklam (diennakts ritmi), dažreiz tās ir saistītas ar dienas garumu (fotoperiodisms). Ritmisku kustību piemērs ir ziedu aizvēršana vai atvēršana naktī, lapu nolaišana un gareniskā locīšana, dienas laikā atvērtas un paceltas. Šādas kustības ir saistītas ar nevienmērīgu turgoru. Šos procesus kontrolē iekšēja hronometriskā sistēma – fizioloģiskais pulkstenis, kas acīmredzot pastāv visos eikariotos. Augos vissvarīgākā funkcija fizioloģiskais pulkstenis - diennakts garuma un vienlaikus arī gada laika fiksēšana, kas nosaka pāreju uz ziedēšanu vai sagatavošanos ziemas miera periodam (fotoperiodisms). Ziemeļos (uz ziemeļiem no 60°N) augošajām sugām pārsvarā vajadzētu būt garo dienu audzētājiem, jo to īsā augšanas sezona sakrīt ar garo dienas garumu. Vidējos platuma grādos (35-40° Z) aug gan garo, gan īso dienu augi. Šeit pavasarī vai rudenī ziedošās sugas klasificē kā īsdienu sugas, bet vasaras vidū ziedošās – pie garās dienas sugām. Fotoperiodismam ir liela nozīme augu izplatības modelī. Dabiskās atlases procesā sugām ir ģenētiski fiksēta informācija par to biotopu dienas garumu un optimālais laiks ziedēšanas sākums. Pat augiem, kas vairojas veģetatīvi, dienas garums nosaka saistību starp sezonālām izmaiņām un rezerves vielu uzkrāšanos. Sugas, kurām ir vienaldzīgs dienas garums, ir potenciāli kosmopolīti un bieži zied no agra pavasara līdz vēlam rudenim. Dažas sugas nevar pārsniegt ģeogrāfiskais platums, kas nosaka to spēju ziedēt atbilstošā dienas garumā. Fotoperiodisms ir svarīgs arī no praktiskā viedokļa, jo tas nosaka iespējas dienvidu augiem pārvietoties uz ziemeļiem, bet ziemeļu augiem uz dienvidiem. Viens no svarīgi procesi, kas tiek veikta individuālās attīstības laikā, ir morfoģenēze. Morfoģenēze (no grieķu “morphe” - tips, forma), tas ir, formas veidošanās, morfoloģisko struktūru un visa organisma veidošanās individuālās attīstības procesā. Augu morfoģenēzi nosaka nepārtraukta meristēmu aktivitāte, kuras dēļ auga augšana turpinās visā ontoģenēzē, lai gan ar dažādu intensitāti. Morfogēzes procesu un rezultātu nosaka organisma genotips, mijiedarbība ar individuālajiem attīstības apstākļiem un visām dzīvajām būtnēm kopīgie attīstības modeļi (polaritāte, simetrija, morfoģenētiskā korelācija). Polaritātes dēļ, piemēram, saknes apikālā meristēma veido tikai sakni, bet dzinuma virsotne veido stublāju, lapas un reproduktīvās struktūras (strobilas, ziedus). Simetrijas likumi ir saistīti ar dažādu orgānu formu, lapu izvietojumu, ziedu aktinomorfiju vai zigomorfiju. Korelācijas darbība, tas ir, savstarpējā saistība dažādas zīmes visā organismā, ietekmē katrai sugai raksturīgo izskatu. Dabisks traucējums korelācijas morfoģenēzes laikā noved pie dažādām teratoloģijām (deformācijām) organismu struktūrā, savukārt mākslīgās (izspiežot, apgriežot) noved pie tādu augu veidošanās, kuriem ir cilvēkam noderīgas īpašības.
Ontoģenēzē augā notiek ar vecumu saistītas izmaiņas no embrionālā stāvokļa uz ģeneratīvo stāvokli (kas spēj radīt pēcnācējus, veidojot specializētas aseksuālas vai seksuālas reprodukcijas šūnas - sporas, gametas), un pēc tam līdz ļoti vecumam.
Atkarībā no reproduktīvo procesu veida ir 2 ziedaugu grupas: monokarpi un polikarpi. Pirmajā grupā (monokarpi) ietilpst viengadīgie un daži daudzgadīgie augi (bambusi), kas zied un nes augļus tikai vienu reizi mūžā. Otrajā grupā (polikarpi) ietilpst daudzgadīgie garšaugi, koksnes un daļēji koksnes augi, kas spēj atkārtoti nest augļus. Ziedoša auga ontoģenēze no embrija parādīšanās sēklā līdz indivīda dabiskajai nāvei ir sadalīta vecuma periodi– ontoģenēzes stadijas.
1. Latentās (slēptās) – snaudošās sēklas.
2. Preģeneratīva jeb jaunava, - no sēklu dīgšanas līdz pirmajai ziedēšanai.
3. Ģeneratīvā – no pirmās līdz pēdējai ziedēšanai.
4. Senils, jeb senils - no ziedēšanas spēju zaudēšanas brīža līdz nāvei.
Šajos periodos tiek izdalīti posmi. Jaunavu augu grupā izšķir stādus (P), kas nesen izaug no sēklām un saglabā embrionālās lapas - dīgļlapas un endospermas paliekas. Nepilngadīgie augi (Yuv), kuriem joprojām ir dīgļlapu lapas, un tiem sekojošās nepilngadīgās lapas ir mazākas un dažkārt ne visai līdzīgas pieaugušo īpatņu lapām. Par nenobriedušiem (Im) tiek uzskatīti indivīdi, kuri jau ir zaudējuši savas nepilngadīgās pazīmes, bet vēl nav pilnībā izveidojušies, daļēji pieauguši. Ģeneratīvo augu grupā (G) pēc ziedošo dzinumu daudzuma, to lieluma un sakņu un sakneņu dzīvo un mirušo daļu attiecības, jauni (G1), vidēji nobrieduši (G2) un veci ģeneratīvie īpatņi. (G3) izšķir. Augstākiem augiem organoģenēzes procesi ir ļoti svarīgi. Organoģenēze attiecas uz galveno orgānu (sakņu, dzinumu, ziedu) veidošanos un attīstību. Katrai augu sugai ir savs orgānu veidošanās un attīstības ātrums. Gimnosēklos veidošanās reproduktīvie orgāni, apaugļošanās un embrija attīstības gaita sasniedz vienu gadu (eglē), dažreiz vairāk (priedē). Dažās augstākās sporās, piemēram, homosporainās sūnās, šis process ilgst aptuveni 12-15 gadus. Angiosēkļos sporo- un gametoģenēzes, apaugļošanās un embriju attīstības procesi notiek intensīvi, īpaši īslaicīgos (sauso reģionu viengadīgajos augos) - 3-4 nedēļu laikā.
Ziedošiem augiem ir noteiktas vairākas organoģenēzes stadijas. Nozīmīgākie no tiem ir: stublāja diferencēšana, otrās kārtas lapu un dzinumu uzlikšana; ziedkopu diferenciācija; zieda diferenciācija un archesporium veidošanās olnīcās; mega- un mikrosporoģenēze; mega- un mikrogametoģenēze; zigotoģenēze; augļu un sēklu veidošanās.
Organismu ontoģenēzē dabiski atkārtojas atsevišķi attīstības posmi, kas raksturīgi to tālajiem senčiem (rekapitulācijas fenomens). Pirmo rekapitulāciju dabaszinātnisko skaidrojumu sniedza Čārlzs Darvins (1859). 1866. gadā E. Hekels piešķīra bioģenētiskā likuma formu ontoģenēzes filoģenētisko posmu atkārtošanās faktiem. Bioģenētiskā likuma pamatā ir indivīda individuālā attīstība (ontoģenēze), kas vienā vai otrā pakāpē atspoguļo īsu un ātru atkārtošanos. svarīgākie posmi sugas evolūcija (filoģenēze). Ir daudz piemēru bioģenētisko likumu izpausmēm augu pasaulē. Tādējādi sūnu protonema, kas izveidojusies sporu dīgšanas pirmajās stadijās, atgādina aļģi un norāda, ka sūnu senči, visticamāk, bija zaļaļģes. Daudzām papardēm pirmajām lapām ir divējāda (dakšveida) venācija, kas bija raksturīga seno Vidusdevona un Augšdevona paparžu fosilo formu lapām. Angiosēkļu zigomorfie ziedi to iniciācijas laikā iziet aktinomorfo stadiju. Bioģenētiskais likums tiek izmantots, lai noskaidrotu filoģenēzes pazīmes.
Notiek ielāde...
