Ретикулярная формация (сетевидная формация, formatio reticelaris). Роль ретикулярной формации Ретикулярная теория

Ретикулярная формация (лат. rete - сеть) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг) и в центральных отделах спинного мозга. Ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств, внутренних и других органов, оценивает ее, фильтрует и передает в лимбическую систему и кору большого мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, включая кору большого мозга, играет важную роль в сознании, мышлении, памяти, восприятии, эмоциях, сне, бодрствовании, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма. Ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы.

Ретикулярная формация представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы. Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта (переднебоковой канатик), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса. Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе. Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации. Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции (стохастические колебания числа потенциалов действия при повторной стимуляции). Все эти свойства противоположны свойствам лемнисковых нейронов в специфических ядрах соматосенсорной системы (рис.9-7 и рис. 5-13).

Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах:

1. в регуляции уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов, например, участие в цикле сон / бодрствование,

2. в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной информации к лимбической системе,

3. в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах (циркуляторных рефлексах и дыхательных рефлексах, рефлекторных актах глотания, кашля, чихания), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы,

4. в целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.

Вопрс48. Сравнительная характеристика кабельного и сальтаторного видов проведения возбуждения

Нервная ткань обладает таким физиологическим свойством как проводимость, т. е. способностью проводить возбуждение по ходу нервного волокна в виде потенциала действия. Выделяют два вида проведения возбуждения в зависимости от строения нервного волокна. Различают два вида нервных волокон: мякотные (миелиновые) и безмякотные (немиелиновые). В безмякотных нервных волокнах наблюдается непрерывное распространение возбуждения, в основе которого лежат локальные или круговые токи. Как было сказано раньше, возбужденный электроотрицательный участок нервного волокна становится раздражителем для ближайшего невозбужденного электроположительного участка, который возбуждается (возбужденный участок как бы разряжается в сторону невозбужденного, следствием чего и являются появление локальных или круговых токов).

Миелин, прокрывающий нервное волокно, располагается сегментами, т. е. прерывисто. Миелин - хороший изолятор и, если бы он сплошным слоем покрывал нервное волокно, то возбуждение не распространялось бы. Миелиновая оболочка образуется клетками неврилеммы или шванновскими клетками. Плазматическая мембрана одной шванновской клетки обвертывает спирально в несколько слоев участок аксона, длиной в несколько сотых микрон. Между участками аксона, покрытого миелиновой оболочкой, остаются немиеленизированные зоны. Эти зоны называются перехватами Ранвье.

В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой (мякотные волокна) возбуждение распространяется скачкообразно (сальтаторно), т. е. по перехватам Ранвье. Как было показано японским физиологом Тасаки, это создает своеобразную систему надежности для распространения возбуждения (разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками волокна хватает на 5-6 перехватов Ранвье). В случае, если появится повреждение на небольшом участке волокна вследствие большого электрического поля распространение потенциала действия не нарушается. Как известно, начальная часть аксона в нервной клетке не покрыта миелиновой оболочкой. Именно в этом участке волокна и формируется потенциал действия. Возникает разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком первого перехвата Ранвье, который под влиянием этого электрического поля возбуждается. Затем разность потенциалов формируется между возбужденным первым перехватом Ранвье и следующим, который перезаряжается и возбуждение приобретает распространяющий характер. Таким образом, в основе распространения возбуждения по мякотному волокну, как и безмякотному, лежат также местные (круговые, вихревые) токи. В перехватах Ранвье, находящихся друг от друга на расстоянии 2 мм, обнаружена большая плотность натриевых каналов - до 1200 на 1 мкм2, что значительно облегчает проведение возбуждения по нервному волокну. Прерывистое распространение возбуждения имеет некоторые преимущества по сравнению с непрерывным. Во-первых, скорость распространения возбуждения в волокнах, покрытых миелином, в 8-10 раз быстрее, чем в безмякотных. Во-вторых, на распространение возбуждения прерывистого типа затрачивается меньше энергии, оно более экономично, что, по всей вероятности, связано с большой плотностью натриевых каналов в перехватах Ранвье.

При распространении возбуждения по нервному волокну следует учитывать чисто физические или кабельные свойства проводника (нерв можно представить как кабель, помещенный в морскую воду). К кабельным свойствам относится, в частности, диаметр (поперечное сечение) проводника - чем толще нервное волокно (или больше поперечное сечение), тем меньше сопротивление. Следовательно, тем быстрее будет распространение возбуждения в виде импульса. Большое значение при возбуждении имеет также емкость и сопротивление мембраны. Так, если входное сопротивление мембраны больше, то и возбудимость в этом месте уменьшается. К кабельным свойствам относится также и электротон, оказывающий большое влияние на проводимость: чем выраженнее катэлектротон, тем быстрее проводится потенциал действия. Анэлектротонические изменения, напротив, ухудшают проведение возбуждения по нервной ткани.

В зависимости от скорости проведения возбуждения все нервные волокна делятся на три группы: А, В и С. Нервные волокна группы А - это высокоскоростные волокна, исключительно мякотного типа. В зависти от сечения нервного волокна скорость проведения возбуждения их колеблется в пределах 20-120 м/с. Различают А- волокна - самые скоростные - 70-120 м/с (диаметр волокна 12-20 мкм - a-волокна, их средняя скорость проведения возбуждения составляет 70-120 м/с; диаметр 8-12 мкм - b-волокна, проводящие возбуждение со скоростью 40-70 м/с; диаметр волокна 4-8 мкм - g-волокна, проводящие возбуждение со скоростью 20-40 м/с). Таким образом, чем толще проводник, тем больше скорость проведения возбуждения. Нервные волокна группы В представляют собой в основном безмякотные волокна, скорость распространения возбуждения которых составляет 6-20 м/с. Нервные волокна группы С представлены исключительно безмякотными волокнами вегетативной природы, скорость проведения возбуждения их составляет 0,5-6 м/с.

В физиологии имеется три закона распространения возбуждения.

Закон целостности нерва (закон непрерывности). Нерв проводит возбуждение только в том случае, если он сохраняет свою гистологическую и функциональную целостность. Любые отклонения этих показателей приводят к нарушению его проводимости. Действие местных анестетиков (новокаин) основано на том, что молекулы новокаина блокируют натриевые каналы, в результате чего прекращается натриевый ток и ткань теряет способность возбуждаться. Возбуждение при раздражении болевых рецепторов доходит до места, где действует новокаин и блокируется, вследствие чего болевые импульсы не достигают болевого центра.

Закон двустороннего проведения возбуждения. Нервное волокно способно проводить возбуждение от рецепторов к центрам и наоборот, от центров к периферическим образованиям. Такая закономерность была показана в классических исследования Кюне и Бабухина. Так, опыт Кюне заключался в следующем: если нарушить целостность мышцы между двумя ее участками, которые иннервируются двумя разветвлениями одного аксона, то электрическое раздражение любого из ответвлений аксона приводит к сокращению обеих частей мышцы.

Закон изолированного распространения возбуждения. Известно, что потенциал действия в волокнах, покрытых миелином, не перебрасывается с одного нервного волокна на другое благодаря хорошим изоляционным свойствам миелина. Такое изолированное проведение возбуждения обеспечивает мелкие и точные профессиональные сокращения мышц (игра на пианино, работа часового мастера и др.). Сразу после рождения достаточная миелинизация нервных волокон отсутствует и на любое раздражение новорожденные в большинстве случаев отвечают не локальными, а диффузными сокращениями большой группы мышц. Подобная же ответная реакция наблюдается во всех гладких мышцах, которые иннервируются безмякотными нервными волокнами, не обладающими изоляционнымитсвойствами.

Впервые ретикулярная формация была описана в 1865 году немецким ученым О.Дейтерсом, который предложил и этот термин. Данным термином обозначали и продолжают обозначать участки мозга, в которых располагаются клетки различных размеров и форм, окруженные множеством волокон, идущих во всех направлениях. В конце прошлого века В.М.Бехтерев выделил в ретикулярной формации отдельные ядра.

Ретикулярная формация располагается в спинном мозге между задним и боковым рогами, а в ромбовидном и среднем мозге локализуется в покрышке. В ретикулярной формации ствола головного мозга человека описывают 22 ядра, которые объединяют в латеральную, медиальную и среднюю группы. Из среднего мозга ретикулярная формация продолжается в промежуточный мозг, в котором она представлена внутрипластинчатыми и ретикулярными ядрами таламуса. У низших животных ретикулярная формация имеет еще более широкое распространение в мозговом стволе. В процессе эволюции из нее выделяются как самостоятельные образования ядра моста, красное ядро, черное вещество.

Нервные связи ретикулярной формации весьма обширны. В ее латеральной трети находятся воспринимающие поля, в которых оканчиваются волокна различных афферентных систем, проходящих в стволе головного мозга. К ретикулярной формации подходят коллатерали медиальной и латеральной петель, часть чувствительных волокон V, VIII, IX и X черепных нервов. Медиальные 2/3 ретикулярной формации составляют эффекторные поля, связанные с двигательными ядрами черепных нервов, мозжечком, промежуточным мозгом, ядрами передних рогов спинного мозга.

Ядра ретикулярной формации, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т.д.

Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, имеют связи с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз.

В составе ретикулярной формации имеются восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути передают раздражения из нижних этажей ретикулярной формации к ядрам таламуса. Различают спинно-ретикулярный путь, начинающийся в ретикулярной формации спинного мозга; ретикуло-таламический путь, начинающийся в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста; покрышечно-таламический путь, начинающийся в ретикулярной формации среднего мозга. Основным нисходящим путем является ретикулярно-спинномозговой путь, который берет начало в мосте и продолговатом мозге и идет к нейронам передних рогов спинного мозга и промежуточной части серого вещества. Посредством этого пути ретикулярная формация может оказывать облегчающее или тормозящее влияние на двигательные нейроны спинного мозга.

Верхние отделы ретикулярной формации связаны с корой большого мозга. Из внутрипластинчатых и ретикулярных ядер таламуса идут волокна в различные области коры. Признается также наличие прямых восходящих волокон из ретикулярной формации среднего мозга в кору. Особенностью ретикуло-корковых проекций является их диффузный характер, захватывающий все части коры. Этим они принципиально отличаются от специфических афферентных проекций различных видов чувствительности, которые связаны с определенными корковыми полями. Ретикуло-корковые волокна оканчиваются во всех слоях коры, тогда как местом окончания специфических чувствительных путей является внутренняя зернистая пластинка (IV слой коры).

Специфические и диффузная проекционные системы представляют собой 2 параллельных пути афферентных сигналов, направляемых в кору большого мозга. Различные раздражения, воспринимаемые рецепторами, передаются по специфическим афферентным системам в соответствующие воспринимающие области коры (общую чувствительную, зрительную, слуховую зоны и т.д.). Но вместе с этим в кору поступают неспецифические афферентные импульсы из ретикулярной формации по ее диффузной проекционной системе. Неспецифические импульсы осуществляют активацию коры, необходимую для восприятия специфических раздражений. Следует подчеркнуть важную роль неспецифических афферентных ретикулярных волокон в отборе (дифференцированном проведении импульсов) информации, поступающей к коре полушарий большого мозга. Прерывание потока импульсов из ретикулярной формации приводит к снижению тонуса коры, в результате чего наступает сон. Когда же прохождение импульсов из ретикулярной формации в кору восстанавливается, происходит пробуждение.

Установлена важная роль в регуляции сна и бодрствования относящихся к ретикулярной формации голубого пятна и ядер шва. Голубое пятно находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки, его нейроны продуцируют норадреналин, который по аксонам поступает в вышележащие отделы мозга. Активность этих нейронов максимальна во время бодрствования, снижается на ранних стадиях сна и почти полностью угасает во время глубокого сна. Ядра шва располагаются по средней линии продолговатого мозга. Нейроциты этих ядер вырабатывают серотонин, который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.

Действие ретикулярной формации на кору большого мозга не является односторонним. Кора, в свою очередь, посылает в ретикулярную формацию сигналы. Эти сигналы идут по корково-ретикулярным волокнам, которые начинаются, в основном, в лобных долях полушарий и проходят в составе пирамидных путей к ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации). Благодаря наличию двусторонней, кольцевой связи между ретикулярной формацией и корой может осуществляться саморегуляция корковой деятельности. От функционального состояния ретикулярной формации зависит тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т.д. В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга.

Несостоятельными оказались попытки представить ретикулярную формацию как высшую интегративную систему мозга, с которой будто бы связано сознание человека. В действительности сознание и умственная деятельность являются результатом постоянного взаимодействия коры и подкорковых центров, среди которых важная роль принадлежит ретикулярной формации. Как указывал академик П.К.Анохин, кора большого мозга выполняет в высшей нервной деятельности архитектурную функцию, а подкорковые образования обеспечивают ее энергетическую сторону.

Ретикулярной формацией называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимость) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на кору больших полушарий.

В ЦНС выделяют две подсистемы, выполняющие разные организующие функции: специфическую и неспецифическую . Первая обеспечивает восприятие, проведение, анализ и синтез сигналов специфической чувствительности. К ним относятся все ее виды, т.е. зрительная, слуховая, болевая и т.д.

Неспецифической подсистемой является ретикулярная формация. Она оказывает генерализованное возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Следовательно, она может регулировать уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных систем и организма в целом. Когда нервные импульсы идут по специфическим проводящим путям, по коллатералям этих путей они поступают и к нейронам ретикулярной формации. Это приводит к их диффузному возбуждению. От нейронов ретикулярной формации возбуждение передается на кору, что сопровождается возбуждением нейронов всех ее зон и слоев. Благодаря этому восходящему активирующему влиянию ретикулярной формации, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому ретикулярная формация участвует в организации оборонительного, полового, пищеварительного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее действие на ретикулярную формацию.

Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от ретикулярной формации к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность альфа-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние ретикулярной формации на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.

Ретикулярная формация контролирует передачу сенсорной информации через продолговатый, средний мозг, а также ядра таламуса.

Она непосредственно участвует в регуляции бодрствования и сна, за счет синхронизирующих центров сна и бодрствования, находящихся в ней.

На нейроны ретикулярной формации оказывают влияние различные фармакологические вещества: амфетамины, кофеин, LSB – 25, морфин (опыт Эдисона).

Функции мозжечка.

Мозжечок состоит их двух полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры. Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего мозга, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем к мотонейроным зонам коры больших полушарий и подкорковым ядрам.

Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движения. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры. Поэтому он выполняет следующие двигательные функции:

Регуляцию мышечного тонуса позы.

Коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексами положения тела.

Контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.

В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции. При его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани . Он включает:

Атония и дистония – снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц.

Астазия – невозможность слитного сокращения мышц, а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание).

Астения – быстрое утомление мышц.

Атаксия – плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая «пьяная» походка.

Адиадохокинез – нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.

В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко :

Нистагм глаз в состоянии покоя.

Тремор конечностей, возникающий при их движениях.

Дизартрия – нарушение речи.

Л. А. Орбели установил, что мозжечок влияет и на различные вегетативные функции. Это влияния могут быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координация их активности с движением. Функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние.

СОСТАВ, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Ретикулярная формация (РФ; лат. fopmatio reticularis, reticulum - сетка) является интегративным, самостоятельным структурно-физиологическим образованием ЦНС. Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга. Она начинается в шейной части спинного мозга между боковыми и задними рогами. В продолговатом мозге значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно-мозговых нервов.

РФ (лат. rete - сеть, reticulum - сетка) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг) и в центральных отделах спинного мозга. Это важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы. Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта (переднебоковой канатик), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепно-мозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса. Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу, и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе.

Таким образом, ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств, внутренних и других органов, оценивает ее, фильтрует и передает в лимбическую систему и кору большого мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, включая кору большого мозга, играет важную роль в сознании, восприятии, эмоциях, сне, бодрствовании, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма.

К основным структурам РФ относят латеральное и парамедианное ретикулярное ядра, ретикулярное ядро покрышки моста, ретикулярное гигантоклеточное ядро, ретикулярное мелкоклеточное ядро, ретикулярное вентральное и латеральное ядра, голубое пятно (locus ceruleus) и ядра тройничного нерва (каудальное, интерполярное, оральное ядра), нижнее и медиальное вестибулярные ядра, медиальная часть бокового ядра, ядра шва, ядро одиночного пути, комиссуральное ядро, ядро Эдингера-Вестфаля и дорсальное ядро блуждающего нерва, ретикулярноеядро таламуса, слюноотделительные ядра, дыхательный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга. Таким образом, к РФ относятся центры, отвечающие за наиболее важные витальные функции. Поражение дыхательного и вазомоторного центров приводит к немедленной смерти. Прочие центры РФ также играют важную роль в организме. Также РФ рассматривают как центр организации центрального ответа на стрессовые воздействия.

ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ПОРАЖЕНИЯ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Поражение центров РФ при различной патологии нервной системы имеет свои особенности. Вследствие стволового расположения патологических очагов и близости жизненно важных центров, клиническая картина при появлении более или менее крупного очага в РФ практически всегда отличается большой тяжестью. С другой стороны, именно ретикулярность, сетчатость ее строения иногда позволяет компенсировать повреждение за счет густой сети коллатералей. Изолированное выпадение функции отдельных ядер ретикулярной формации встречается в клинике достаточно редко. Крупный очаг в области ретикулярной формации, как правило, дает картину нескольких синдромов. Эти синдромы отражают поражение восходящей активирующей системы.

Нарколепсия/катаплексия, также называемая синдромом Желино (Gelineau"s syndrome), является своеобразным расстройством. Пациент с нарколепсией испытывает внезапную неудержимую тягу ко сну, который продолжается от нескольких минут до нескольких часов. Катаплексия - состояние слабости и полного паралича, провоцируемое эмоциональными воздействиями. Эти два симптома могут как сочетаться у одного и того же пациента, так и встречаться по отдельности. Иногда встречается автоматическое поведение, когда после приступа нарколепсии или катаплексии некоторое время происходит деятельность в полубессознательном состоянии. Катаплексия по интенсивности может варьировать от чувства слабости до полного коллапса, когда пациент падает и не может пошевелиться. Довольно часто положительные эмоции, например смех или чувство победы, удовлетворения, провоцируют приступы катаплексии.

Синдром периодической спячки (или летаргический синдром) заключается в развитии приступов сна продолжительностью до нескольких суток. Развитие летаргического синдрома описано при остром диссеминированном энцефаломиелите у детей, герпетическом энцефалите, а также ряде энцефалитов другой этиологии. Энцефалит Экономо одним из основных клинических проявлений имеет летаргический синдром. При синдроме Клейне-Левина развивается неудержимая гиперфагия, гиперсексуальность и гиперсомния. Этот синдром относительно редок (на настоящий момент имеется описание около 200 случаев).

Несмотря на то, что поражение отдельных ядер ретикулярной формации в клинических условиях встречается относительно редко, имеется ряд сообщений на эту тему. Поражение ядер шва приводит к развитию активного бодрствования. В экспериментальных условиях животное с разрушенными ядрами шва может умереть от явлений истощения. В клинике чаще всего поражение ядер шва, то есть центров серотонинергической системы, приводит к развитию миоклоний. Очаг в промежуточном ядре шва дает опсоклонус с беспорядочными движениями глаз. Общими для поражения ядер шва являются эмоциональные нарушения, связанные с дефицитом серотонина - насильственный смех и плач. Эти нарушения описаны для поражения бледного шара, медиального и дорсального ядер шва (в эксперименте показано особое сродство вируса герпеса с несколькими структурами ретикулярной формации, в частности с ядрами шва).

Разрушение гигантоклеточного ретикулярного ядра в экспериментальных условиях приводит в основном к поведенческим расстройствам, связанным с тревожностью и эмоциональными нарушениями. Нарушения когнитивных процессов при этом не происходит. Это наблюдение важно с точки зрения ранее выдвигавшихся исходя из сугубо нейроанатомических наблюдений соображений о влиянии ретикулярной формации на когнитивные процессы в основном через изменение эмоционального фона и уровня сознания. В клинических условиях поражение продолговатого мозга, в котором расположено гигантоклеточное ретикулярное ядро, ведет к развитию выраженной очаговой симптоматики. Поскольку ретикулярная формация продолговатого мозга расположена вокруг двойного ядра блуждающего нерва (nucleus ambiquus), чаще всего симптомы поражения гигантоклеточного ретикулярного ядра входят составной частью в альтернирующий синдром Валленберга-Захарченко. Также описывается так называемый ретикулярный миоклонус.

Поражение голубого пятна в экспериментальных условиях приводит к уменьшению времени бодрствования и немедленному и постоянному подавлению парадоксальной фазы сна. Наблюдается выраженная гипертония мышц и тремор с атонией жевательных мышц. Впоследствии у животных развиваются псевдогаллюцинации. Через 1 - 2 месяца после разрушения голубого пятна животные погибают при явлениях общего истощения. В клинических условиях синдром голубого пятна встречается редко. Тем не менее, описан симптомокомплекс, связанный с полной гибелью нейронов голубого пятна после перенесенного острого энцефалита. Приводятся данные о возникновении нерегулярного дыхательного ритма с неспособностью координации движений дыхательных мышц, мышц лица и гортани с актом дыхания, что постоянно приводило к механической обструкции дыхательных путей, глазодвигательным нарушениям, окулогирным кризам и тяжелым нарушениям сна. Частичная гибель нейронов голубого пятна у пациентов ассоциируется с деменцией.

Поражение ядра Эдингера-Вестфаля дает синдром Аргайла Робертсона - расширение зрачков и отсутствие прямой и содружественной реакции на свет при сохранной или повышенной реакции на конвергенцию и аккомодацию. Описано появление данного синдрома при синдроме Баннварта, имеются подробные его описания при эпидемическом энцефалите. Несколько реже встречается обратный, или извращенный синдром Аргайла Робертсона: при исчезновении реакции зрачков на конвергенцию и аккомодацию реакция на свет сохранена. Этот симптомокомплекс характерен для энцефалита Экономо. При поражении ретикулярного ядра тройничного нерва у пациента наблюдается выпадение чувствительности вокруг носа и рта. При очаговом процессе в области нижних отделов ядер тройничного нерва имеет место анестезия боковых областей лица.

Таким образом, нарушение функции различных центров РФ играет важную роль среди поражений ствола, которое приводит к развитию характерной симптоматики: нарколепсии/катаплексии, опсоклонуса/миоклонуса, центральных нарушений дыхания и артериального давления. Локализация очагов в ретикулярной формации, как правило, приводит к выраженному неврологическому дефициту и часто заканчивается летальным исходом. Это требует от невролога повышенного внимания при возникновении вышеописанного симптомокомплекса либо его компонентов, поскольку центральные нарушения дыхания и кровообращения могут привести к внезапной смерти пациента.

Сугубо клиническая диагностика поражения ретикулярной формации периодически встречает затруднения, в частности, определить нарушения сна у пациента в коме не представляется возможным. МРТ головного мозга также может не выявлять мелкие очаги в стволовых структурах. Это определяет повышение интереса к методикам функциональной диагностики. Наиболее перспективной методикой в изучении функции ретикулярной формации у человека является транскраниальная магнитная стимуляция в сочетании с комплексом вызванных потенциалов головного мозга (акустическими, зрительными и соматосенсорными).

читайте также статью «Нейромедиаторные основы сознания и бессознательных состояний» Е.В. Александрова, О.С. Зайцев, А.А. Потапов НИИ нейрохирургии им. акад. Н.Н. Бурденко РАМН, Москва (журнал «Вопросы нейро-хирургии» №1, 2014) [читать ]

© Laesus De Liro

Уважаемые авторы научных материалов, которые я использую в своих сообщениях! Если Вы усматривайте в этом нарушение «Закона РФ об авторском праве» или желаете видеть изложение Вашего материала в ином виде (или в ином контексте), то в этом случае напишите мне (на почтовый адрес: [email protected] ) и я немедленно устраню все нарушения и неточности. Но поскольку мой блог не имеет никакой коммерческой цели (и основы) [лично для меня], а несет сугубо образовательную цель (и, как правило, всегда имеет активную ссылку на автора и его научный труд), поэтому я был бы благодарен Вам за шанс сделать некоторые исключения для моих сообщений (вопреки имеющимся правовым нормам). С уважением, Laesus De Liro.

Posts from This Journal by “справочник невролога” Tag

• Зрительная объектная агнозия

  СПРАВОЧНИК НЕВРОЛОГА … зрительные агнозии могут наблюдаться в клинике многих заболеваний и травм головного мозга, однако они до сих пор…

• 
  ПИТ-синдром (PICS-синдром)

  Абсолютное большинство пациентов с острой церебральной недостаточностью [ОЦН] (вследствие инсульта, черепно-мозговой травмы, спинномозговой…

• 
  Укус каракурта

  это его «химическое оружие» - яд, содержащий нейротоксины белковой природы По разным данным отряд пауков насчитывает от 20 тыс. до 50 тыс.…

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой скопле­ния нейронов, различных по функции и размерам, связанных множеством нервных волокон, проходящих в разных направлени­ях и образующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и оп­ределяет ее название. Нейроны расположены либо диффузно, ли­бо образуют ядра.

Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвя­щиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисхо­дящее, а вторая - восходящее направление.

А. Функциональные особенности нейронов ретикулярной фор­мации:

подимодалыюстъ - для нейронов ретикулярной формации ха­рактерна полисенсорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепто­ров;

тоническая активность, в покое равная 5-10 имп/с;

высокая чувствительность к некоторым веществам крови (например, адреналину, СО2) и лекарствам (барбитуратам, амина­зину и др.);

Более выраженная возбудимость по сравнению с другими нейронами;

высокая лабильность - до 500-1000 имп/с.

Нейроны и ядра ретикулярной формации входят в состав цен­тров, регулирующих функции внутренних органов (кровообра­щения, дыхания, пищеварения), тонус скелетной мускулатуры (см. раздел 5.3), активность коры большого мозга. Обширны связи ретикулярной формации с другими отделами ЦНС и рефлексо­генными зонами: она получает импульсацию от различных рецеп­торов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает им­пульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации.

Б. Нисходящие влияния ретикулярной формации на моторные спинальные центры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латераль­ный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и у-мотонейроны мышц-сгибателей мускула­туры конечностей и реципрокно тормозят с помощью тормозных интернейронов мышцы-разгибатели.

От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет не­перекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция а- и у-мотонейронов мышц-раз­гибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. О роли ретикулярной формации моста, продолговато­го мозга в регуляции тонуса мышц-разгибателей см. рис. 5.9.

В. Восходящие влияния РФ на большой мозг могут быть как активирующими, так и тормозными. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса, и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело.

В эксперименте после перерезки ствола мозга между верхними и нижними холмиками четверохолмия (изолированный передний мозг) у животного не нарушалось поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам - зритель­ной и обонятельной. Однако животное вело себя как спящее: у него был нарушен контакт с внешним миром, оно не реагировало на световые и обонятельные раздражители (спящий мозг по Бремеру). На ЭЭГ у таких животных преобладали медленноволновые регу­лярные ритмы. У человека аналогичные ритмы возникают при спо­койном бодрствовании и в дремотном состоянии. Такое же состоя­ние головного мозга (спящий мозг) наблюдается при повреждении только восходящих путей ретикулярной формации.

Стимуляция ретикулярной формации вызывает пробуждение животного [Мегун Г., Моруцци Дж., 1949]. На ЭЭГ медленные ритмы сменяются при этом высокочастотными ритмами (реакция десинхронизации), свидетельствующими об активированном со­стоянии коры головного мозга. На основании полученных дан­ных сложилось представление о том, что важнейшей функцией восходящей ретикулярной формации является регуляция цикла сон/бодрствование и уровня сознания.

Тормозное влияние ретикулярной формации на большой мозг изучено значительно хуже. В.Гесс (1929), Дж.Моруцци (1941) ус­тановили, что раздражением некоторых точек ретикулярной фор­мации ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное. При этом возникает реакция синхронизации ритмов ЭЭГ.

СИСТЕМЫ СВЯЗЕЙ СТВОЛА МОЗГА

Связи различных отделов ЦНС осуществляются с помощью нервных путей, идущих в различных направлениях и выпол­няющих разные функции, что и положено в основу их классифи­кации. В частности, в спинном мозге, как и в других отделах ЦНС, выделяют восходящие и нисходящие пути (определяющим фактором этой классификации является направление потока им­пульсов).

Кроме того, в стволе мозга восходящие системы подразделяют на специфические и неспецифические.

Восходящие и нисходящие пути спинного мозга рассмотрены в разделе 5.2.2.

Проводниковая функция ствола мозга выполняется нисходя­щими и восходящими путями, часть из которых переключается в стволовых центрах, другая часть идет транзиторно (без переклю­чения).

А. Восходящие пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в проек­ционные зоны коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.

1. Специфическую восходящую систему составляет лемнискота-ламический путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов тонкого ядра (Голля) и клиновидного ядра (Бурдаха), которые проводят импульсы от проприорецепторов. Волокна медиальной петли переключаются в вентральных задних специфических ядрах таламуса. Медиальная петля входит в проводниковый отдел слухового анализатора, ее во­локна переключаются в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия. К специфической проводящей сис­теме относятся проводящие пути зрительного и вестибу­лярного анализаторов. Импульсы по специфическим вос­ходящим путям поступают в корковый конец соответствующего анализатора (зрительного, слухового и т.д.).

2. Неспецифические (экстралелтисковые) восходящие пути пере­ключаются в неспецифических (интраламинарных и ретикулярном) ядрах таламуса. В основном это волокна латерального спиноталамического и спиноретикулярного трактов, проводящих темпера­турную и болевую чувствительность. Импульсация от них проеци­руется в различные области коры (особенно лобную орбитальную кору). Неспецифическая система получает коллатеральные волокна от специфической системы, что обеспечивает связь этих двух восхо­дящих систем. Функциональной особенностью неспецифической системы является относительно медленное проведение возбужде­ния. Рецептивные поля нейронов большие, нейроны гюлимодаль-ные, связанные с несколькими видами чувствительности, топогра­фия проекции периферии в центрах не выражена.

3. Часть афферентной импульсации поступает в мозжечок по другим системам. Через ствол мозга в мозжечок проходят задний спинно-мозжечковый тракт Флексига и передний спинно-мозжечковый тракт Говерса, проводящие импульсацию от рецепто­ров мышц и связок, а также вестибуломозжечковый тракт, несу­щий информацию от вестибулярных рецепторов. Из коры моз­жечка информация передается в вентральные ядра таламуса, далее она проецируется в соматосенсорную, моторную и премоторные зоны коры большого мозга.Б. Нисходящие проводниковые пути ствола мозга включают двигательные пирамидные пути, начинающиеся от клеток Беца коры прецентральной извилины. Они иннервируют мотонейро­ны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальные пути), мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортикобульбарный путь), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы. Моторные центры ствола мозга и их пути - важнейший компонент экстрапирамид­ной системы, основной функцией которой является регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортикорубральный и кортикоретику-лярный тракты, оканчивающиеся на моторных центрах ствола, от которых идут рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальный пути. Экстрапирамидная система представляет собой совокупность ядер ствола мозга внепирамидной системы. Ее основными эле­ментами являются: полосатое тело, бледный шар, красное ядро, ретикулярная формация.

В стволе мозга проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка; к ним относится кортико-мостомозжечковый путь, по которому в мозжечок поступает импульсация от двигательной и других областей коры. Обработан­ная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает на мотор­ные ядра ствола (красное, вестибулярные, ретикулярные). Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный тракт, который обеспечивает двигательные реакции ор­ганизма в ориентировочных зрительных и слуховых рефлексах. Все двигательные реакции организма осуществляются нисходя­щими системами с помощью а- и у-мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательных ядер черепных нервов.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с послед­ним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы го­ловного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации мозжечком. Он играет важную роль в интеграции двигательных и вегетативных реакций, в частности в координации произвольных и непроизвольных движений, под­держании равновесия, регуляции мышечного тонуса.

А. Функциональная организация. Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций:

Древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя; имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, поэтому его называют также вестибулярным мозжечком;

Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок; полу­чает информацию преимущественно от проприорецепторов. Его называют также спинальным мозжечком;

Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из двух полуша­рий. Он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых ре-цептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

1. Межнейронные связи в коре полушарий мозжечка, его аф­ферентные входы и эфферентные выходы весьма разнообразны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) образуют средний -II (ганглиозный) слой коры, являющейся главной функциональ­ной единицей мозжечка. Структурной основой служат многочис­ленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100000 синапсов.

Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и обеспечивают его связь с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом. Эти клетки непосредственно связывают его кору с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функциональ­ное влияние мозжечка существенным образом зависит от актив­ности клеток Пуркинье.

Информация к клеткам Пуркинье (афферентные входы) по­ступает практически от всех рецепторов: мышечных, вестибуляр­ных, кожных, зрительных, слуховых; от нейронов основания зад­них рогов спинного мозга (по спинно-оливному пути), а также от двигательной коры головного мозга, ассоциативной коры и рети­кулярной формации.

На мозжечок передается влияние некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва.

Преобладающее как прямое, так и опосредованное аффе­рентное влияние на клетки Пуркинье является возбуждающим. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейрона­ми (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превра­щает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено (в основном это внутримозжечковые ядра) является тормозным. Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит грануляр­ный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых дости­гает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клет­ками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Верхний (I) слой коры мозжечка - молекулярный, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодейст­вие клеток Пуркинье.

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к дли­тельному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сиг­налах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы вызывают торможение активности коры (гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

Фоновая импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота гене­рации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду.

2. Подкорковая система мозжечка включает три функциональ­но разных ядерных образования: ядро шатра, пробковидное, ша­ровидное и зубчатое ядра.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежу­точная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг к крас­ному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути.

Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны ко­ры мозжечка, оно связано с таламусом, а через него - с моторной зоной коры большого мозга.

Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3 в секунду), чем клетки коры мозжечка (клетки Пуркинье -20-200 импульсов в секунду).

3. С соседними отделами мозга мозжечок соединяется тремя пара­ми ножек. Нижние мозжечковые ножки соединяют мозжечок с про­долговатым мозгом, средние - с мостом, верхние - со средним моз­гом. По проводящим путям ножек мозжечок получает афферент­ную импульсацию (входы) от других отделов мозга и посылает эфферентные импульсы (выходы) к различным структурам мозга.

Через верхние ножки сигналы идут в таламус, мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего моз­га. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в про­долговатый мозг, к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикуляр­ной формации.

Афферентная импульсация в кору мозжечка от кожных рецеп­торов, мышц, суставных оболочек, надкостницы поступает по так называемым спинно-мозжечковым трактам: заднему (дорсаль­ному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, обра­зующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубым пят­ном среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбра­сывать норадреналин в межклеточное пространство коры моз­жечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.

Рассмотренная структурно-функциональная организация ней­ронов мозжечка позволяет понять соматические и вегетативные его функции.

Б, Двигательные функции мозжечка состоят в регуляции мы­шечного тонуса, позы и равновесия, координации выполняемого целенаправленного движения, программировании целенаправ­ленных движений.

1. Мышечный тонус и поза регулируются преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично ста­рым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. По­лучая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепто­ров, от приорецепторов аппарата движения и рецепторов кожи, от зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оце­нить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальный тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равно­весия является наиболее характерным симтомом поражения ар-хицеребеллума.

2. Координация выполняемого движения осуществляется ста­рым и новым мозжечком, входящим в промежуточную (око­лочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает им­пульсация от проприорецепторов, а также импульсация от мо-торной коры большого мозга, представляющая собой програм­му произвольного движения. Анализируя информацию о про­грамме и выполнении движения (от проприорецепторов), моз­жечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выхо­ды на красное ядро и моторную кору, осуществить коорди­нацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. На­пример, подходя к двери, мы поднимаем руку, чтобы нажать кнопку звонка. Вначале наше движение носит ориентировочный характер; мы так же поднимали бы руку, чтобы поправить при­ческу, надеть очки. Однако на каком-то этапе это движение ста­новится только движением к кнопке, и, чтобы палец попал именно на кнопку, нужна определенная согласованность действий мышц-антагонистов, причем тем большая, чем ближе цель движе­ния. Внешне движение к цели идет по прямой, без резких изгибов траектории, но эта внешняя «гладкость» движения требует по­стоянного перераспределения «внимания» центральных регуляторных аппаратов с одной группы мышц на другую. Нарушение координации движения является наиболее характерным сим­птомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.

3. Мозжечок участвует в программировании движений, что осу­ществляется его полушариями. Кора мозжечка получает импульса-цию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движе­ния. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая в виде импульсов вновь поступает через таламус в премоторную и моторную ко"ру и из нее через пирамидную и экс­трапирамидную системы - к мышцам. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляются моз­жечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных, так­тильных рецепторов. Коррекция быстрых движений из-за малого времени их выполнения осуществляется путем изменения их про­граммы в самом мозжечке, т.е. на основе обучения и предшест­вующего опыта. К таким движениям относятся многие спортивные упражнения, печатание на пишущей машинке, игра на музыкаль­ных инструментах.

В. Двигательные функции мозжечка играют важную роль в ре­гуляции мышечного тонуса, сохранении позы, координации вы­полняемых движений, в программировании планируемых движе­ний. Если мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, то у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Эти расстройства проявляются различными симптомами, которые связаны друг с другом.

1. Дистопия (distonia - нарушение тонуса) - повышение или понижение тонуса мышц. При повреждении мозжечка наблюдает­ся повышение тонуса мышц-разгибателей. Характер влияния на тонус мышц определяется частотой генерации импульсов нейро­нов ядра шатра. При высокой частоте (30-300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижается, при низкой (2-10 имп/с) - увеличивается. В случае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибу­лярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновремен­но активность пирамидных нейронов снижается, а, следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговато­го мозга при одновременном уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга, мотонейроны спинного мозга активируют­ся и вызывают гипертонус мышц-разгибателей.

2. Астения (astenia - слабость) - снижение силы мышечного со­кращения, быстрая утомляемость мышц.

3. Астазия (astasia, от греч. а - не, stania - стояние) - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение.

4. Тремор (tremor - дрожание) - дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении.

5.Дисметрия (dismetria - нарушение меры) - расстройство рав­номерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо в недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку мнмо предмета (гиперметрия) или не доно­сит ее до предмета (гипометрия).

6. Атаксия (ataksia, от греч. а - не, 1taksia - порядок) - нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозмож­ность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная - шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения, лежа без по­мощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону.

7. Дизартрия (disartria- расстройство организации речевой мо­торики). При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скан­дированная речь).

Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстрой­ствам движений, которые были приобретены человеком в резуль­тате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение идет с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечокпринимает участие в организации процессов высшей нервной дея­тельности. При повреждении мозжечка страдают когнитивные процессы.

После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения, которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функ­ция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга ком­пенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мосто-мозжечковый тракт.

Г. Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зри­тельной чувствительности.

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных реф­лексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реак­ции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вы­зова.

5.7. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг расположен между сред­ним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В литературе, посвященной вопросам физиологии, метаталамус объединяется с таламусом, эпифиз рассмат­ривается в эндокринной системе.

Таламус - парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, ко­торые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все яд­ра таламуса в разной степени обладают тремя общими функция­ми: переключающей, интегративной и модулирующей.

А. Переключательные ядра таламуса (релейные, специфиче­ские) делят на сенсорные и несенсорные.

1. Главной функцией сенсорных ядер является переключение потоков афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга. Наряду с этим происходят перекодирование и обра­ботка информации. Главные сенсорные ядра следующие.

Вентральные задние ядра являются главным реле для переклю­чения соматосенсорной афферентной системы. В них переключа­ются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих яд­рах имеется топографическая проекция периферии, поэтому элек­тростимуляция вентральных задних ядер вызывает парастезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела).

Латеральное коленчатое тело выполняет функции реле для пере­ключения зрительной импульсации в затылочную кору, где она ис­пользуется для формирования зрительных ощущений. Кроме корко­вой проекции часть зрительной импульсации направляется в верхние холмики четверохолмия. Эта информация используется для регуля­ции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлексе.

Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвие-вой борозды (извилина Гешля, или поперечная височная изви­лина).

2. К несенсорным переключательным ядрам таламуса относятся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несенсор­ную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние вентральное, медиальное и дорсаль­ное ядра импульсация поступает из гипоталамуса. Передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иног­да обозначаются как «лимбические ядра таламуса».

Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В них переключается нмпуль-сация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в мотор­ную и премоторную кору.

Наряду с корковыми проекциями переключательных ядер каж­дое из них получает нисходящие корковые волокна из той же про­екционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между таламусом и корой

Б. Ассоциативные ядра таламуса включают ядра подушки, медиодорсальное ядро и латеральные ядра. Во­локна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анали­заторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер явля­ется интегративная функция, которая выражается в объединениидеятельности как таламических ядер, так и различных зон ассо­циативной коры полушарий мозга.

Подушка получает главные входы от коленчатых тел и неспе­цифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в ви-сочно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностиче­ских (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функ­циях (например, в интеграции слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела».

В латеральные ядра поступает зрительная и слуховая импульса-ция от коленчатых тел и соматосенсорная импульсация от вен­трального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в ее функции гнозиса, праксиса, формировании «схе­мы тела».

Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассо­циативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в форми­ровании эмоциональной и поведенческой двигательной активно­сти, а также, возможно, в образовании памяти.

В. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древ­нюю часть таламуса, ее ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. В неспецифи­ческие ядра поступает импульсация от других ядер таламуса по трактам, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра непосредственно или через ретикулярную формацию также поступает часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра приходит импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий как непо­средственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга, т. е. эти ядра, как и другие отделы ретикулярной формации, оказывают восходящие и нисхо­дящие влияния.

Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегри­рующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями - с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает пре­имущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регулировку поведения.

Гипоталамус - это вентральная часть промежуточного мозга, макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, которые подразделяются разными авторами на 3-5 групп.

Гипоталамус - многофункциональная система, обладающая ши­рокими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельны­ми ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных облас­тей и зон. Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной системы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование - сон» и других биорит­мов; велика его роль в организации поведения (пищевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биоло­гических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций.

БАЗАЛЫ1ЫЕ ГАНГЛИИ

Назальные ганглии расположены в основании больших полу­шарий и включают три парных образования: бледный шар, филогенетически более позднее образование - полоса­тое тело и наиболее молодую часть - ограду. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело включает хвостатое и скорлупу.

А. Функциональные связи базальных ганглиев. Афферентная импульсация в базальные ганглии поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех облас­тей коры непосредственно и через таламус; 2) от черного вещест­ва; 3) от неспецифических ядер таламуса.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отме­тить три выхода:

От полосатого тела пути идут к бледному шару. От бледного шара начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них воз­буждающий путь идет в двигательную кору;

Часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела следует к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оли­ву в мозжечок;

От полосатого тела тормозящие пути идут к черному вещест­ву и после переключения - к ядрам таламуса.

Базальные ганглии являются промежуточным звеном (стан­цией переключения), связывающим ассоциативную и частично сенсорную кору с двигательной корой. Рассмотрим функции от­дельных структур базальных ганглиев.

Б. Функции полосатого тела. 1. Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое влияние - возбуждающее и тормозящее с преобладанием последнего, что осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК).

2. Полосатое тело оказывает тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества которые в свою очередь оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на кортикостриарные каналы связи.

3. Влияние на кору большого мозга: раздражение полосатого тела вызывает синхронизацию ЭЭГ - появление в ней высокоамплитуд­ных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела уменьшает время сна в цикле бодрствование - сон.

4. Стимуляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относительно простые двигательные реак­ции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку текущей поведенческой деятельности - двигательной, ориентировочной, пищедобывательной. Животное как бы «за­стывает» в одной позе. При этом на ЭЭГ развиваются медленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение некоторых точек поло­сатого тела приводит к подавлению ощущения боли.

При поражении стриарной системы возникает гипотониче-ски-гиперкинетический синдром, что обусловлено дефици­том тормозящего влияния стриатума на нижележащие двига­тельные центры, вследствие чего развиваются мышечная гипо­тония и избыточные непроизвольные движения (гиперкинезы). Гиперкинезы - автоматические чрезмерные движения, в которых участвуют отдельные части тела, конечности. Они возникают непроизвольно, исчезают во сне и усиливаются при произволь­ных движениях и волнении.

Отдельные виды гиперкинезов связывают с поражением опре­деленных структур стриарной системы. При поражении оральной части полосатого тела возникают насильственные движения в мускулатуре лица и шеи, при поражении средней части - в муску­латуре туловища и рук. Поражение каудальной части полосатого тела вызывает гиперкинезы в ногах. Конкретные симптомы пора­жения полосатого тела весьма разнообразны.

Атетоз - медленные червеобразные, вычурные движения в дистальных отделах конечностей (в кистях и стопах). Могут на­блюдаться в мускулатуре лица: выпячивание губ, перекашивание рта, гримасничанье, прищелкивание языком. Обычно атетоз свя­зывают с поражением крупных клеток стриарной системы. Харак­терным его признаком является образование преходящих кон­трактур (зразтиа глоЫН$), которые придают кисти и пальцам своеобразное положение. У детей нередко наблюдается двусто­ронний, двойной атетоз при подкорковых дегенерациях. Гемиатетоз бывает значительно реже.

Гемибаллизм - размашистые бросковые движения в конечно­стях, чаще всего в руках в виде взмаха «крыла птицы». Насильст­венные движения при гемибаллизме производятся с большой си­лой, их трудно прекратить. Возникновение гемибаллизма связы­вают с поражением подбугорного ядра (люисово тело), распо­ложенного под зрительным бугром.