Ožas sensorās sistēmas fizioloģija. Ožas sensorā sistēma ožas sistēma un tās

Ožas (ožas) maņu sistēma ožas analizators ir neironu sistēma gaistošu un ūdenī šķīstošu vielu atpazīšanai pēc to molekulu konfigurācijas, radot subjektīvus maņu attēlus smaku veidā.

Tāpat kā garšas maņu sistēma, arī ožas sistēma ir ķīmiskās jutības sistēma.

Ožas sensorās sistēmas (OSS) funkcijas
1. Ēdienu pievilcības, ēdamas un neēdamas īpašības noteikšana.
2. Ēšanas uzvedības motivēšana un modulēšana.
3. Gremošanas sistēmas iestatīšana pārtikas pārstrādei saskaņā ar beznosacījumu un nosacītu refleksu mehānismu.
4. Aizsardzības uzvedības izraisīšana organismam kaitīgu vielu vai ar bīstamību saistītu vielu atklāšanas dēļ.
5. Seksuālās uzvedības motivēšana un modulēšana, pateicoties smaržvielu un feromonu noteikšanai.

Adekvāta stimula raksturojums

Adekvāts stimuls ožas sensorajai sistēmai ir smarža, ko izdala smaržīgas vielas.

Visām smaržīgām vielām, kurām ir smarža, jābūt gaistošām, lai ar gaisu iekļūtu deguna dobumā, un ūdenī šķīstošām, lai caur gļotu slāni, kas klāj visu deguna dobumu epitēliju, iekļūtu receptoru šūnās. Liels skaits vielu atbilst šīm prasībām, un tāpēc cilvēks spēj atšķirt tūkstošiem dažādu smaku. Ir svarīgi, lai starp “smaržīgās” molekulas ķīmisko struktūru un tās smaržu nebūtu stingras atbilstības.
Lielākā daļa esošo smaku teoriju balstās uz vairāku tipisku smaku subjektīvu identificēšanu kā galveno (pēc analoģijas ar četrām garšas modalitātēm) un visu pārējo smaku skaidrojumu ar to dažādajām kombinācijām. Un tikai smaku stereoķīmiskā teorija ir balstīta uz objektīvas atbilstības identificēšanu starp smakojošu vielu molekulu ģeometrisko līdzību un to raksturīgo smaržu.
Smaržīgu molekulu trīsdimensiju modeļu konstruēšana, pamatojoties uz to provizorisko izpēti, izmantojot rentgenstaru difrakciju un infrasarkano staru stereoskopiju, parādīja, ka ne tikai dabīgām, bet arī mākslīgi sintezētām molekulām ir smarža, kas atbilst noteiktai molekulu formai un atšķiras no tās. smaka, kas raksturīga citai molekulu formai. Šajā sakarā pastāv hipotēze par septiņu veidu ožas molekulāro ķīmijreceptoru klātbūtni, kas spēj piesaistīt vielas, kas tām stereoķīmiski atbilst. Starp vairākiem simtiem eksperimentāli pētītu smaržojošo molekulu bija iespējams identificēt septiņas klases, kurās atradās vielas ar līdzīgu molekulu stereoķīmisko konfigurāciju un līdzīgu smaržu: 1) kampars, 2) ēterisks, 3) ziedu, 4) muskuss, 5) piparmētras, 9) asas, 7) puves. Šīs septiņas smakas tiek uzskatītas par primārajām, un visas pārējās smakas ir izskaidrojamas ar dažādām primāro smaku kombinācijām.

Smaržu vielu un smaku klasifikācija
Smaržas vielas var iedalīt divās lielās grupās:
1. Ožas (ožas) vielas, kas kairina tikai ožas šūnas. Tie ietver krustnagliņu, lavandas, anīsa, benzola, ksilola utt.
2. “Kaustiskās” vielas, kas vienlaikus ar ožas šūnām kairina deguna gļotādas trīszaru nervu brīvos galus. Šajā grupā ietilpst kampara, ētera, hloroforma utt.
Nav vienotas un vispārpieņemtas smaku klasifikācijas. Smaržu nav iespējams raksturot, nenosaucot vielu vai priekšmetu, kam tā raksturīga. Tātad, mēs runājam par kampara, rožu, sīpolu smaržu, dažos gadījumos mēs vispārinām radniecīgu vielu vai priekšmetu smaržas, piemēram, ziedu smaržu, augļu utt. Tiek uzskatīts, ka iegūtā dažādu smaku dažādība ir “primāro smaku” sajaukšanas rezultāts. Smaržas asumu ietekmē daudzi faktori, jo īpaši izsalkums, kas palielina ožas asumu; grūtniecība, kad iespējams ne tikai ožas jutības saasinājums, bet arī tās perversija.

Mūsdienās plaši izmantotajā smaku klasifikācijas sistēmāierosināja holandiešu otolaringologs Hendriks Zvērdemakers 1895. gadā visas smakassagrupēti 9 klasēs:

I. Būtiskas smakas (augļi un vīns). Tie ietver parfimērijā izmantoto augļu esenču smaržas: ābolu, bumbieru u.c., kā arī bišu vasku un esterus.
II. Aromātiskas smaržas(garšvielas, kampars)- kampara, rūgto mandeļu, citrona smarža.
III. Balzama smaržas(ziedu smaržas; vaniļa)- ziedu smarža (jasmīns, maijpuķīte u.c.), vanilīns utt.
IV. Ambro-muskusa smaržas(muskuss, sandalkoks)- muskusa, dzintara smarža. Tas ietver arī daudzas dzīvnieku un dažu sēņu smakas.
V. Ķiploki smaržo(ķiploki, hlors) - ihtiola, vulkanizētas gumijas, smakojošu sveķu, hlora, broma, joda u.c. smarža.
VI. Piedeguma smakas(grauzdēta kafija, kreozots)- grauzdētas kafijas, tabakas dūmu, piridīna, benzola, fenola (karbolskābes), naftalīna smarža.
VII. Kaprils, vai ilkņi (siers, sasmakušie tauki)- s siera, sviedru, sasmakušu tauku, kaķu urīna, maksts izdalījumu, spermas smarža.
VIII. Nejauki vai atbaidoši(bugs, Belladonna)- dažu narkotisko vielu smakas, kas iegūtas no nakteņu augiem (vistiņas smarža): blakšu smarža pieder tai pašai smaku grupai.
IX. Slikta dūša(fekālijas, līķu smaka)- līķa smaka, fekāliju smarža.

No šī saraksta ir skaidrs, ka smakas var būt augu, dzīvnieku un minerālu izcelsmes. Augiem raksturīgs vīraks, bet dzīvniekiem – noturība.

Crocker-Henderson sistēma ietver tikai četras pamata smaržas: aromātisku, skābu, dedzinātu un kaprila (vai kazas).

Stereoķīmiskajā modelī Eimura 7 galvenās smaržas: kampara, ēteriskā, ziedu, muskusa, piparmētru, asā un pūtīga.

"Smaržu prizma" Henings identificē sešus galvenos smaku veidus: aromātisku, ēterisku, pikantu, sveķainu, dedzinātu un puvušu – pa vienam katrā trīsstūrveida prizmas virsotnē.

Tiesa, līdz šim neviena no esošajām smaku klasifikācijām nav saņēmusi vispārēju atzinību.

Slavenāko un izplatītāko klasifikāciju parfimērijā 1990. gadā ierosināja Francijas Parfimērijas komiteja Comite Francais De Parfum. Saskaņā ar šo klasifikāciju visi aromāti ir apvienoti 7 galvenajās grupās (ģimenēs).

Aromterapija izmanto izmantoto aromātu subjektīva apraksta sistēmu, izmantojot citu jēdzienus maņu modalitātes .

Ožas analizatora uzbūve

Perifērijas nodaļa
Šī sadaļa sākas ar primārajiem sensorajiem ožas sensorajiem receptoriem, kas ir tā sauktās neirosensorās šūnas dendrīta gali. Pēc savas izcelsmes un struktūras ožas receptori ir tipiski neironi, kas spēj radīt un pārraidīt nervu impulsus. Bet šādas šūnas dendrīta tālākā daļa tiek mainīta. Tas ir paplašināts par "ožas klubu", no kura stiepjas 6–12 (pēc citiem avotiem 1–20) skropstas, savukārt no šūnas pamatnes stiepjas regulārs aksons (sk. attēlu). Cilvēkiem ir aptuveni 10 miljoni ožas receptoru. Turklāt papildu receptori atrodas papildus ožas epitēlijam arī deguna elpošanas reģionā. Tie ir trīskāršā nerva sensoro aferento šķiedru brīvie nervu gali, kas reaģē arī uz smaržvielām.

Izcilajam amerikāņu vīna kritiķim un degustētājam Robertam Pārkeram piemīt unikāla oža un spēja atšķirt garšas, turklāt – labi trenēta sensorā atmiņa – viņš uz visiem laikiem atceras kādreiz nobaudītā vīna garšu.
Viņš nogaršoja 220 000 vīnu — līdz pat 10 000 vīnu gadā — un tos visus apskatīja savā slavenajā biļetenā The Wine Advocate.
Roberts Pārkers ir izstrādājis pasaulē slavenāko un pieprasītāko vīnu kvalitātes novērtēšanas 100 ballu skalu – pēc ražas gada (ražas gada) – tā saukto Roberta Pārkera skalu – pēc kuras mēra visus pasaules vīnu tirgus. Un šo panākumu nodrošināja divas labi attīstītas sensorās sistēmas: ožas un garšas! ...Nu un protams, arī augstāka nervu aktivitāte nebija lieka! ;)

Avoti:

Smirnovs V.M., Budiļina S.M. Maņu sistēmu fizioloģija un augstākā nervu darbība: mācību grāmata. palīdzība studentiem augstāks skolas, iestādes. M.: "Akadēmija", 2003. 304 lpp. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Sensorās fizioloģijas pamati: mācību grāmata. M.: Sfera, 2006. 288 lpp. ISBN 5-89144-670-7

Smaržas sajūta ir spēja uztvert un atšķirt smakas. Atbilstoši ožas spēju attīstībai visi dzīvnieki tiek iedalīti makrosmatikā, kurā vadošais ir ožas analizators (plēsēji, grauzēji, nagaiņi u.c.), mikrosmatikā, kam primārā nozīme ir vizuālajiem un dzirdes analizatoriem. (primāti, putni) un anosmātika, kam trūkst ožas (vaļveidīgie). Ožas receptori atrodas deguna dobuma augšējā daļā. Cilvēka mikrosmatikā tos atbalstošā ožas epitēlija platība ir 10 cm 2, un kopējais ožas receptoru skaits sasniedz 10 miljonus. Bet makrosmātiskajam vācu aitu sunim ožas epitēlija virsma ir 200 cm 2, un kopējais ožas šūnu skaits ir vairāk nekā 200 miljoni.

Smaržu darba izpēti sarežģī fakts, ka joprojām nav vispārpieņemtas smaku klasifikācijas. Tas galvenokārt ir saistīts ar ārkārtīgi daudzu ožas stimulu uztveres subjektivitāti. Populārākā klasifikācija ir tāda, ka ir septiņas galvenās smaržas: ziedu, muskusa, piparmētru, kampara, ētera, asa un pūšanas. Šo smaržu sajaukšana noteiktās proporcijās ļauj iegūt jebkuru citu smaržu. Ir pierādīts, ka vielu molekulām, kas izraisa noteiktas smakas, ir līdzīga forma. Tādējādi ēterisko smaržu rada vielas, kuru molekulas ir kociņa formā, bet kampara smaržu rada vielas bumbiņas formā. Tomēr asas un pūtīgas smakas ir saistītas ar molekulu elektrisko lādiņu.

Ožas epitēlijs(25. att.) satur atbalsta šūnas, receptoršūnas un bazālās šūnas. Pēdējie sadalīšanās un augšanas laikā var pārvērsties par jaunām receptoršūnām. Tādējādi bazālās šūnas kompensē pastāvīgu ožas receptoru zudumu, kas rodas to nāves rezultātā (ožas receptoru dzīves ilgums ir aptuveni 60 dienas).

Ožas receptori- primārās sensorās un ir daļa no nervu šūnas. Tie ir bipolāri neironi, kuru īss, nesazarots dendrīts stiepjas līdz deguna gļotādas virsmai un satur 10-12 kustīgu skropstu saišķi. Receptoru šūnu aksoni tiek nosūtīti uz centrālo nervu sistēmu un nes ožas informāciju. Deguna dobuma gļotādā ir īpaši dziedzeri, kas izdala gļotas, kas mitrina receptoru šūnu virsmu. Gļotām ir arī cita funkcija. Gļotās smakojošu vielu molekulas uz īsu laiku saistās ar īpašām olbaltumvielām. Pateicoties tam, šajā ar ūdeni piesātinātajā slānī koncentrējas hidrofobās smaržvielas, kas padara tās vieglāk uztveramas. Kad ir iesnas, gļotādu pietūkums neļauj smaržīgām molekulām iekļūt receptoru šūnās, tāpēc kairinājuma slieksnis strauji paaugstinās un oža uz laiku pazūd.

Smaržot, t.i. uzbudina ožas receptorus, vielu molekulām jābūt gaistošām un vismaz nedaudz ūdenī šķīstošām. Receptoru jutība ir ļoti augsta – ožas šūnu iespējams uzbudināt pat ar vienu molekulu. Smaržīgas vielas, ko atnes ieelpots gaiss, mijiedarbojas ar proteīnu receptoriem uz skropstu membrānas, izraisot depolarizāciju (receptoru potenciālu). Tas izplatās gar receptoršūnas membrānu un izraisa darbības potenciāla parādīšanos, kas “aizbrauc” pa aksonu uz smadzenēm.

Darbības potenciālu biežums ir atkarīgs no smakas veida un intensitātes, bet kopumā viena sensora šūna var reaģēt uz dažādām smakām. Parasti priekšroka tiek dota dažiem no tiem, t.i. reakcijas slieksnis uz šādām smakām ir zemāks. Tādējādi katra smirdošā viela uzbudina daudzas šūnas, bet katra no tām savādāk. Visticamāk, katrs ožas receptors ir noregulēts uz savu tīro smaržu un pārraida informāciju par savu modalitāti, ko kodē "kanāla numurs" (ir pierādīts, ka katras specifiskās smaržas vielas receptors ir lokalizēts noteiktā vietā. ožas epitēlijs). Smaržas intensitāti kodē darbības potenciālu biežums ožas šķiedrās. Holistiskas ožas sajūtas radīšana ir centrālās nervu sistēmas funkcija.

Ožas šūnu aksoni apvienojas aptuveni 20–40 ožas pavedienos. Patiesībā viņi ir ožas nervi. Ožas sistēmas vadošās daļas īpatnība ir tāda, ka tās aferentās šķiedras nekrustojas un nepārslēdzas talāmā. Ožas nervi iekļūst galvaskausa dobumā caur atverēm etmoīdajā kaulā un beidzas ar ožas sīpolu neironiem. Ožas spuldzes kas atrodas uz telencephalona frontālo daivu apakšējās virsmas. Tie ir daļa no paleokorteksa (senās garozas) un, tāpat kā visām garozas struktūrām, ir slāņaina struktūra. Tie. Evolūcijas laikā telencefalons (ieskaitot smadzeņu puslodes) galvenokārt rodas, lai nodrošinātu ožas funkcijas. . Un tikai vēlāk tas palielinās un sāk piedalīties atmiņas procesos (vecā garoza; rāpuļi), bet pēc tam motoru un dažādu maņu funkciju nodrošināšanā (jauna garoza; putni un zīdītāji). Ožas sīpoli ir vienīgā smadzeņu daļa, kuras abpusēja noņemšana vienmēr noved pie pilnīgas smakas zuduma.

Visredzamākais ožas spuldzes slānis ir mitrālās šūnas. Viņi saņem informāciju no receptoriem, un mitrālo šūnu aksoni veido ožas traktu, kas iet uz citiem ožas centriem. Caur ožas traktu iziet arī eferentās (centrbēdzes) šķiedras no citiem ožas centriem. Tie beidzas uz ožas spuldzes neironiem. Ožas nervu šķiedru sazarotie gali un mitrālo šūnu zarojošie dendriti, savstarpēji savijoties un veidojot sinapses, veido raksturīgus veidojumus - glomerulos(bumbiņas). Tajos ietilpst citu ožas spuldzes šūnu procesi. Tiek uzskatīts, ka glomerulos notiek ierosinājumu summēšana, ko kontrolē eferentie impulsi. Pētījumi liecina, ka dažādi ožas sīpolpuķu neironi atšķirīgi reaģē uz dažāda veida smaržvielām, kas atspoguļo to specializāciju smaržvielu indikācijas procesos.

Ožas analizatoram ir raksturīga ātra pielāgošanās smaržām - parasti 1-2 minūšu laikā no jebkuras vielas iedarbības sākuma. Šīs adaptācijas (pieradināšanas) attīstība ir ožas spuldzes, pareizāk sakot, tajā esošo inhibējošo interneuronu funkcija.

Tātad mitrālo šūnu aksoni veido ožas traktu. Tās šķiedras nonāk dažādiem priekšējo smadzeņu veidojumiem (priekšējais ožas kodols, amigdala, starpsienas kodoli, hipotalāma kodoli, hipokamps, prepiriforma garoza utt.). Labās un kreisās ožas zonas saskaras caur priekšējo komisāru.

Lielākā daļa apgabalu, kas saņem informāciju no ožas trakta, tiek uzskatīti par asociācijas centriem. Tie nodrošina ožas sistēmas savienojumu ar citiem analizatoriem un organizāciju, pamatojoties uz daudzām sarežģītām uzvedības formām - barošanu, aizsardzību, seksuālo utt. Šajā ziņā īpaši svarīgi ir savienojumi ar hipotalāmu un amigdalu, caur kuriem ožas signāli sasniedz centrus, kas izraisa dažāda veida beznosacījuma (instinktīvas) reakcijas.

Ir labi zināms, ka ožas stimuliem ir spēja izraisīt emocijas un atgūt atmiņas. Tas ir saistīts ar faktu, ka gandrīz visi ožas centri ir daļa no limbiskās sistēmas, kas ir cieši saistīta ar emociju un atmiņas veidošanos un plūsmu.

Jo ožas spuldzes aktivitāte var tikt mainīta, pateicoties signāliem, kas uz to nāk no citām kortikālajām struktūrām, mainās spuldzes stāvoklis (un līdz ar to arī reakcija uz smakām) atkarībā no vispārējā smadzeņu aktivācijas līmeņa, motivācijas un vajadzībām; Tas ir ļoti svarīgi, īstenojot uzvedības programmas, kas saistītas, piemēram, ar pārtikas meklēšanu, vairošanos, teritoriālo uzvedību .

Ilgu laiku tika apsvērti papildu ožas orgāni vomeronasāls vai Jēkabsona orgāns (VNO). Tika uzskatīts, ka primātiem, arī cilvēkiem, VNO ir samazināts pieaugušajiem . Tomēr pēdējos gados veiktie pētījumi liecina, ka VNO ir neatkarīga sensorā sistēma, kurai ir vairākas atšķirības no ožas sistēmas.

VNO receptori atrodas deguna reģiona inferomediālajā sieniņā un pēc struktūras atšķiras no ožas receptoriem. Piemērots stimuls šiem receptoriem ir feromoni– bioloģiski aktīvās gaistošās vielas, ko dzīvnieki izdala vidē un kas īpaši ietekmē to sugas īpatņu uzvedību. Šīs sensorās sistēmas galvenā atšķirība ir tā, ka tās stimuli nav apzināti. Tika atrasti tikai subkortikālie centri, jo īpaši hipotalāms, kur tiek projicēti signāli no VNO, bet kortikālie centri netika atrasti. Vairākiem dzīvniekiem ir aprakstīti baiļu, agresijas feromoni, dzimumferomoni utt.

Cilvēkiem feromonus izdala īpaši sviedru dziedzeri. Cilvēkiem līdz šim ir aprakstīti tikai dzimumferomoni (vīriešu un sieviešu). Un tagad kļūst skaidrs, ka cilvēka seksuālās preferences veidojas ne tikai uz sociokulturālu faktoru pamata, bet arī neapzinātas ietekmes rezultātā.

Piedaloties ožas analizatoram, tiek veikta orientācija apkārtējā telpā un notiek ārējās pasaules izziņas process. Tas ietekmē ēšanas uzvedību, piedalās pārtikas pārbaudē attiecībā uz ēdamo, gremošanas aparāta iestatīšanā pārtikas pārstrādei (izmantojot kondicionētā refleksa mehānismu), kā arī aizsardzības uzvedībā, palīdzot izvairīties no briesmām, jo ​​spēj atšķirt kaitīgas vielas. uz ķermeni.

Ožas analizatora strukturālās un funkcionālās īpašības.

Perifēro sekciju veido deguna dobuma gļotādas augšējās deguna ejas receptori. Ožas receptori deguna gļotādā beidzas ar ožas cilijām. Gāzveida vielas izšķīst gļotās, kas ieskauj skropstas, pēc tam ķīmiskās reakcijas rezultātā rodas nervu impulss.

Vadīšanas sadaļa ir ožas nervs. Gar ožas nerva šķiedrām impulsi nonāk ožas spuldzē (priekšsmadzeņu struktūrā, kurā tiek apstrādāta informācija) un pēc tam virzās uz garozas ožas centru.

Centrālā daļa ir kortikālais ožas centrs, kas atrodas uz smadzeņu garozas temporālās un frontālās daivas apakšējās virsmas. Garozā tiek uztverta smaka un veidojas adekvāta ķermeņa reakcija uz to.

Ožas analizatorā ietilpst:

Perifērijas nodaļa Analizators atrodas augšējā deguna ejas gļotādas biezumā, un to attēlo vārpstas formas šūnas ar diviem procesiem. Viens process sasniedz gļotādas virsmu, šeit beidzas ar sabiezējumu, otrs (kopā ar citiem pavedienu procesiem) veido vadošo posmu. Ožas analizatora perifērā daļa ir primārie sensorie receptori, kas ir neirosekrēcijas šūnas gali. Katras šūnas augšpusē ir 12 skropstas, un no šūnas pamatnes stiepjas aksons. Cilijas ir iegremdētas šķidrā vidē - gļotu slānī, ko ražo Boumena dziedzeri. Ožas matiņu klātbūtne ievērojami palielina receptoru saskares zonu ar smaržojošo vielu molekulām. Matu kustība nodrošina smakas vielas molekulu aktīvo uztveršanas un saskarsmes procesu, kas ir pamatā mērķtiecīgai smaku uztverei. Ožas analizatora receptoršūnas ir iegremdētas ožas epitēlijā, kas klāj deguna dobumu, kurā papildus tām ir atbalsta šūnas, kas veic mehānisku funkciju un aktīvi piedalās ožas epitēlija metabolismā.

Ožas analizatora perifērā daļa atrodas augšējā deguna ejas gļotādā un deguna starpsienas pretējā daļā ožas Un atbalstotšūnas. Ap katru atbalsta šūnu ir 9-10 ožas šūnas. . Ožas šūnas ir pārklātas ar matiņiem, kas ir 20-30 mikronu gari pavedieni. Viņi izliecas un izliecas ar ātrumu 20-50 reizes minūtē. Matu iekšpusē ir fibrillas, kas parasti stiepjas uz sabiezējumu - pogu, kas atrodas mata galā. Ožas šūnas ķermenī un tās perifēriskajā procesā ir liels skaits mikrotubulu ar diametru 0,002 μm, tiek pieņemts, ka tie sazinās starp dažādām šūnas organellām. Ožas šūnas ķermenis ir bagāts ar RNS, kas veido blīvas kopas pie kodola. Pēc smaržīgu tvaiku iedarbības

Rīsi. 70. Ožas analizatora perifērā daļa:

d- deguna dobuma struktūras diagramma: 1 - apakšējā deguna eja; 2 - zemāks, 3 - vidējais un 4 - augstākās turbīnas; 5 - augšējā deguna eja; B- ožas epitēlija struktūras diagramma: 1 - ožas šūnas ķermenis, 2 - atbalsta šūna; 3 - vāle; 4 - mikrovilli; 5 - ožas pavedieni.

vielām, notiek to atslābums un daļēja izzušana, kas liecina, ka ožas šūnu darbību pavada izmaiņas RNS sadalījumā un daudzumā.

Ožas šūnā ir divi procesi. Viens no tiem caur etmoīda kaula perforētās plāksnes caurumiem tiek novirzīts galvaskausa dobumā uz ožas spuldzēm, kurās ierosme tiek pārnesta uz tur esošajiem neironiem. To šķiedras veido ožas ceļus, kas savienojas ar dažādām smadzeņu stumbra daļām. Ožas analizatora garozas daļa atrodas hipokampu un amonjaka ragā.

Otrajam ožas šūnas procesam ir 1 µm plata, 20-30 µm gara stieņa forma un tas beidzas ar ožas pūslīti - nūju, kuras diametrs ir 2 µm. Uz ožas pūslīša ir 9-16 skropstas.

Elektroinstalācijas nodaļa ko attēlo nervu ceļi ožas nerva formā, kas ved uz ožas spuldzi (ovālas formas veidojums). Elektroinstalācijas nodaļa. Pirmais ožas analizatora neirons jāuzskata par neirosensoru vai neiroreceptoru šūnu. Šīs šūnas aksons veido sinapses, ko sauc par glomeruliem, ar ožas spuldzes mitrālo šūnu galveno dendrītu, kas pārstāv otro neironu. Ožas sīpoliņu mitrālo šūnu aksoni veido ožas traktu, kuram ir trīsstūrveida paplašinājums (ožas trīsstūris) un kas sastāv no vairākiem saišķiem. Ožas trakta šķiedras atsevišķos saišķos nonāk redzes talāma priekšējos kodolos.

Centrālā nodaļa sastāv no ožas spuldzes, kas savienota ar ožas trakta zariem ar centriem, kas atrodas paleokorteksā (senajā smadzeņu pusložu garozā) un subkortikālajos kodolos, kā arī garozas sekcijas, kas lokalizēta smadzeņu temporālajās daivās. , jūras zirdziņš.

Ožas analizatora centrālā jeb kortikālā daļa ir lokalizēta garozas piriformas daivas priekšējā daļā jūras zirdziņa apvidū.

Smaržu uztvere. Smaržīgās vielas molekulas mijiedarbojas ar specializētiem proteīniem, kas iebūvēti ožas matu neirosensoro receptoru šūnu membrānā. Šajā gadījumā uz ķīmijreceptoru membrānas notiek kairinātāju adsorbcija. Saskaņā ar stereoķīmiskā teorija šis kontakts ir iespējams, ja smaržojošās molekulas forma atbilst membrānas receptora proteīna formai (piemēram, atslēga un slēdzene). Gļotas, kas pārklāj ķīmijreceptoru virsmu, ir strukturēta matrica. Tas kontrolē receptora virsmas pieejamību kairinošām molekulām un spēj mainīt uztveršanas apstākļus. Mūsdienu teorija ožas uztveršana liecina, ka šī procesa sākotnējā saite var būt divu veidu mijiedarbība: pirmā ir kontakta lādiņa pārnese, kad smaržojošās vielas molekulas saduras ar uztveršanas vietu, un otrā ir molekulāro kompleksu un kompleksu veidošanās ar lādiņa pārnesi. Šie kompleksi obligāti veidojas ar receptoru membrānas proteīnu molekulām, kuru aktīvās vietas darbojas kā elektronu donori un akceptori. Šīs teorijas būtisks punkts ir daudzpunktu mijiedarbības nodrošināšana starp smaržojošo vielu molekulām un uztverošajām vietām.

Ožas analizatora pielāgošanas iezīmes. Pielāgošanās smaržas iedarbībai ožas analizatorā ir atkarīga no gaisa plūsmas ātruma pa ožas epitēliju un smaržvielas koncentrācijas. Parasti pielāgošanās notiek saistībā ar vienu smaku un var neietekmēt citas smakas.

Ožas stimulu uztvere. Ožas receptori ir ļoti jutīgi. Lai uzbudinātu vienu cilvēka ožas šūnu, pietiek ar 1 līdz 8 smaržīgas vielas (butilmerkaptāna) molekulām. Smakas uztveres mehānisms vēl nav noskaidrots. Tiek pieņemts, ka ožas matiņi ir kā specializētas antenas, kas aktīvi iesaistās smaržojošo vielu meklēšanā un uztverē. Ir dažādi viedokļi par uztveres mehānismu. Tādējādi Eimors (1962) uzskata, ka uz ožas šūnu matiņu virsmas ir īpašas uztverošas zonas bedrīšu veidā, noteikta izmēra spraugas un noteiktā veidā uzlādētas. Dažādu smaržvielu molekulām ir forma, izmērs un lādiņš, kas papildina dažādas ožas šūnas daļas, un tas nosaka smaku diskrimināciju.

Daži pētnieki uzskata, ka ožas pigments, kas atrodas ožas uztveršanas zonā, ir iesaistīts arī ožas stimulu uztverē, tāpat kā tīklenes pigments vizuālo stimulu uztverē. Saskaņā ar šīm idejām krāsainās pigmenta formas satur satrauktus elektronus. Smaržīgās vielas, iedarbojoties uz ožas pigmentu, izraisa elektronu pāreju uz zemāku enerģijas līmeni, ko pavada pigmenta krāsas maiņa un enerģijas izdalīšanās, kas tiek tērēta impulsu rašanās laikā.

Biopotenciāls rodas klubā un izplatās tālāk pa ožas ceļiem uz smadzeņu garozu.

Smaržas molekulas saistās ar receptoriem. Signāli no receptoru šūnām nonāk ožas sīpoliņu glomerulos (glomerulos) - mazos orgānos, kas atrodas smadzeņu apakšējā daļā tieši virs deguna dobuma. Katrā no divām spuldzēm ir aptuveni 2000 glomerulu - divreiz vairāk nekā ir receptoru veidi. Šūnas ar viena veida receptoriem sūta signālu tiem pašiem spuldžu glomeruliem. No glomeruliem signāli tiek pārraidīti uz mitrālām šūnām – lieliem neironiem, bet pēc tam uz īpašiem smadzeņu apgabaliem, kur tiek apvienota informācija no dažādiem receptoriem, veidojot kopainu.

Saskaņā ar J. Eimūra un R. Monkrifa teoriju (stereoķīmiskā teorija) vielas smaržu nosaka smaržīgās molekulas forma un izmērs, kas konfigurācijā atbilst membrānas receptora vietai “kā atslēga uz slēdzene." Dažādu veidu receptoru vietu jēdziens, kas mijiedarbojas ar specifiskām smaržojošām molekulām, liecina par septiņu veidu uztveršanas vietu klātbūtni (pēc smakas veida: kampara, ēteriska, ziedu, muskusa, asa, piparmētra, puves). Recepcijas vietas ir ciešā saskarē ar smaržojošām molekulām, un mainās membrānas reģiona lādiņš un šūnā rodas potenciāls.

Kā stāsta Eimurs, visu smaržu buķeti veido šo septiņu komponentu kombinācija. 1991. gada aprīlī Institūta darbinieki. Hovards Hjūzs (Kolumbijas universitāte) Ričards Aksels un Linda Buka atklāja, ka ožas šūnu membrānas receptoru zonu struktūra ir ģenētiski ieprogrammēta, un ir vairāk nekā 10 tūkstoši šādu specifisku apgabalu sugu. Tādējādi cilvēks spēj uztvert vairāk nekā 10 tūkstošus smaku.

Ožas analizatora pielāgošana var novērot, ilgstoši pakļaujoties smakas stimulam. Pielāgošanās smaržīgas vielas iedarbībai notiek diezgan lēni 10 sekunžu vai minūšu laikā un ir atkarīga no vielas iedarbības ilguma, koncentrācijas un gaisa plūsmas ātruma (šņaukšanas).

Saistībā ar daudzām smaržīgām vielām pilnīga pielāgošanās notiek diezgan ātri, t.i., to smarža vairs nav jūtama. Cilvēks pārstāj pamanīt tādus nepārtraukti iedarbīgus stimulus kā sava ķermeņa, drēbju, istabas u.c. smarža. Attiecībā uz vairākām vielām adaptācija notiek lēni un tikai daļēji. Ar īslaicīgu vājas garšas vai ožas stimula iedarbību: adaptācija var izpausties kā attiecīgā analizatora jutīguma palielināšanās. Ir konstatēts, ka jutīguma un adaptācijas parādību izmaiņas galvenokārt notiek nevis garšas un ožas analizatoru perifērajā, bet garozas daļā. Dažreiz, īpaši bieži saskaroties ar vienu un to pašu garšu vai ožas stimulu, smadzeņu garozā parādās pastāvīgs paaugstinātas uzbudināmības fokuss. Šādos gadījumos garšas vai smaržas sajūta, kurai ir radusies paaugstināta uzbudināmība, var parādīties arī dažādu citu vielu ietekmē. Turklāt atbilstošas ​​smaržas vai garšas sajūta var kļūt uzmācīga, parādoties pat tad, ja nav nekādu garšas vai smakas stimulu, citiem vārdiem sakot, rodas ilūzijas un halucinācijas. Ja pusdienu laikā sakāt, ka kāds ēdiens ir sapuvis vai skābs, tad dažiem cilvēkiem rodas atbilstošas ​​ožas un garšas sajūtas, kā rezultātā viņi atsakās ēst.

Pielāgošanās vienai smaržai nesamazina jutību pret cita veida smaržvielām, jo Dažādas smaržvielas iedarbojas uz dažādiem receptoriem.

44.Somatiskā sensorā sistēma. Ādas uzbūve un funkcijas. Ādas receptoru klasifikācija. Mehānoreceptīva un temperatūras jutība.

Ādas un viscerālo receptoru ceļu savienojums muguras smadzenēs:

1 - Golla sija; 2 - Burdach sija; 3 - aizmugurējā sakne; 4 - priekšējā sakne; 5 - spinothalamic trakts (vadošs sāpju jutīgums); 6 - motora aksoni; 7 - simpātiskie aksoni; 8 - priekšējais rags; 9 - propriospinālais trakts; 10 - aizmugurējais rags; I - visceroreceptori; 12 - proprioreceptori; 13 - termoreceptori; 14 - nociceptori; 15 - mehānoreceptori http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

Ožas analizatoru attēlo divas sistēmas - galvenā un vomeronasālā, no kurām katrai ir trīs daļas: perifēra (ožas orgāni), starpposma, kas sastāv no vadītājiem (neirosensoro ožas šūnu aksoniem un ožas sīpoliņu nervu šūnām) un centrālā, lokalizēts smadzeņu garozas hipokampā galvenajai ožas sistēmai.

Galvenais ožas orgāns ( organum olfactus), kas ir maņu sistēmas perifēra daļa, tiek attēlots ar ierobežotu deguna gļotādas apgabalu - ožas zonu, kas cilvēkiem aptver deguna dobuma augšējo un daļēji vidējo gliemežnīcu, kā arī deguna dobuma augšējo daļu. deguna starpsienu. Ārēji ožas reģions atšķiras no gļotādas elpošanas daļas dzeltenīgā krāsā.

Vomeronasālās jeb papildu ožas sistēmas perifērā daļa ir vomeronasālais (Jacobson) orgāns ( organum vomeronasale Jacobsoni). Tas izskatās kā pārī savienotas epitēlija caurules, kas vienā galā ir aizvērtas un otrā galā atveras deguna dobumā. Cilvēkiem vomeronasālais orgāns atrodas deguna starpsienas priekšējās trešdaļas pamatnes saistaudos abās tā pusēs pie robežas starp starpsienas skrimšļiem un vomeru. Papildus Jēkabsona orgānam vomeronasālā sistēma ietver vomeronasālo nervu, gala nervu un savu pārstāvniecību priekšējās smadzenēs - papildu ožas spuldzi.

Vomeronasālās sistēmas funkcijas ir saistītas ar dzimumorgānu funkcijām (seksuālā cikla un seksuālās uzvedības regulēšana), kā arī ir saistītas ar emocionālo sfēru.

Attīstība. Ožas orgāni ir ektodermālas izcelsmes. Galvenais orgāns attīstās no plakāts- galvas ektodermas priekšējās daļas sabiezējumi. Ožas bedres veidojas no plakkodiem. Cilvēka embrijiem 4. attīstības mēnesī no elementiem, kas veido ožas bedrīšu sienas, veidojas atbalsta epitēlija šūnas un neirosensorās ožas šūnas. Ožas šūnu aksoni, savienoti viens ar otru, kopā veido 20-40 nervu saišķus (ožas ceļi - fila olfactoria), steidzas caur topošā etmoīdā kaula skrimšļa leņķa caurumiem uz smadzeņu ožas spuldzēm. Šeit tiek izveidots sinaptisks kontakts starp aksona galiem un ožas spuldžu mitrālo neironu dendritiem. Dažas embrionālās ožas apšuvuma daļas, kas ieplūst pamatā esošajos saistaudos, veido ožas dziedzerus.

Vomeronasālais (Jacobson) orgāns veidojas pāra anlaga veidā 6. attīstības nedēļā no deguna starpsienas apakšējās daļas epitēlija. Līdz 7. attīstības nedēļai vomeronasālā orgāna dobuma veidošanās ir pabeigta, un vomeronasālais nervs to savieno ar papildu ožas spuldzi. 21. attīstības nedēļas augļa vomeronasālajā orgānā atrodas atbalsta šūnas ar skropstiņiem un mikrovilli un receptoršūnas ar mikrovillītēm. Vomeronasālā orgāna struktūras īpatnības liecina par tā funkcionālo aktivitāti jau perinatālajā periodā.

Struktūra. Galvenais ožas orgāns - ožas analizatora perifērā daļa - sastāv no 60-90 μm augsta daudzrindu epitēlija slāņa, kurā izšķir trīs veidu šūnas: ožas neirosensorās šūnas, atbalsta un bazālās epitēlija šūnas. Tie ir atdalīti no pamatā esošajiem saistaudiem ar labi definētu bazālo membrānu. Ožas oderes virsma, kas vērsta pret deguna dobumu, ir pārklāta ar gļotu slāni.

Receptoru jeb neirosensorās ožas šūnas (cellulae neurosensoriae olfactoriae) atrodas starp atbalsta epitēlija šūnām un tām ir īss perifēriskais process - dendrīts un garš centrālais - aksons. To kodolu saturošās daļas, kā likums, ieņem vidējo pozīciju ožas apvalka biezumā.

Suņiem, kuriem ir labi attīstīts ožas orgāns, cilvēkiem ir aptuveni 225 miljoni ožas šūnu, to skaits ir daudz mazāks, bet tomēr sasniedz 6 miljonus (30 tūkstoši uz 1 mm2). Ožas šūnu dendrītu distālās daļas beidzas ar raksturīgiem sabiezējumiem - ožas klubi (clava olfactoria). Šūnu ožas klubi to noapaļotajā virsotnē satur līdz 10–12 kustīgām ožas skropstiņām.

Perifēro procesu citoplazmā ir mitohondriji un mikrotubulas ar diametru līdz 20 nm, kas izstieptas gar procesa asi. Blakus kodolam šajās šūnās ir skaidri redzams granulēts endoplazmatiskais tīkls. Kluba skropstas satur gareniski orientētas fibrillas: 9 pāri perifēro un 2 centrālo, kas stiepjas no bazālajiem ķermeņiem. Ožas skropstas ir kustīgas un darbojas kā antenas smaržojošo vielu molekulām. Smaržīgu vielu ietekmē ožas šūnu perifērie procesi var sarauties. Ožas šūnu kodoli ir viegli, ar vienu vai diviem lieliem kodoliem. Šūnas deguna daļa turpinās šaurā, nedaudz līkumotā aksonā, kas iet starp atbalsta šūnām. Saistaudu slānī centrālie procesi veido nemielinizēta ožas nerva kūlīši, kas tiek apvienoti 20-40 ožas pavedienos ( filia olfactoria) un caur etmoīda kaula atverēm tiek virzītas uz ožas spuldzēm.

Atbalsta epitēlija šūnas (epitheliocytus sustentans) veido daudzrindu epitēlija slāni, kurā atrodas ožas šūnas. Uz balsta epitēlija šūnu apikālās virsmas ir daudz līdz 4 µm garu mikrovilnu. Atbalsta epitēlija šūnām ir apokrīnas sekrēcijas pazīmes, un tām ir augsts vielmaiņas ātrums. Viņu citoplazmā ir endoplazmatiskais tīkls. Mitohondriji pārsvarā uzkrājas apikālajā daļā, kur ir arī liels skaits granulu un vakuolu. Golgi aparāts atrodas virs kodola. Atbalsta šūnu citoplazma satur brūni dzeltenu pigmentu.

Bazālās epitēlija šūnas (epitheliocytus basales) atrodas uz bazālās membrānas un ir aprīkoti ar citoplazmas projekcijām, kas ieskauj ožas šūnu aksonu saišķus. Viņu citoplazma ir piepildīta ar ribosomām un nesatur tonofibrilus. Pastāv viedoklis, ka bazālās epitēlija šūnas kalpo kā receptoru šūnu reģenerācijas avots.

Vomeronasālā orgāna epitēlijs sastāv no receptoru un elpošanas daļām. Receptora daļa pēc struktūras ir līdzīga galvenā ožas orgāna ožas epitēlijam. Galvenā atšķirība ir tā, ka vomeronasālā orgāna receptoršūnu ožas nūjām uz virsmas ir nevis aktīvi kustēties spējīgas skropstas, bet gan nekustīgi mikrovilnīši.

Galvenās ožas maņu sistēmas starpposma jeb vadošā daļa sākas ar ožas nemielinizētām nervu šķiedrām, kuras ir apvienotas 20-40 pavedieniem līdzīgos stumbros ( fila olfactoria) un caur etmoīda kaula atverēm tiek virzītas uz ožas spuldzēm. Katrs ožas pavediens ir nemielinizēta šķiedra, kas satur no 20 līdz 100 vai vairāk aksiālu receptoru šūnu aksonu cilindriem, kas iestrādāti lemocītos. Otrie ožas analizatora neironi atrodas ožas spuldzēs. Tās ir lielas nervu šūnas, ko sauc mitrāls, ir sinaptiski kontakti ar vairākiem tūkstošiem tās pašas un daļēji pretējās puses neirosensoro šūnu aksonu. Ožas spuldzes ir veidotas kā smadzeņu garoza, tām ir 6 koncentriski izvietoti slāņi: 1 - ožas šķiedru slānis, 2 - glomerulārais slānis, 3 - ārējais retikulārais slānis, 4 - mitrālā šūnu korpusu slānis, 5 - iekšējais tīklveida slānis, 6 - granulēts. slānis.

Neirosensoro šūnu aksonu kontakts ar mitrālo šūnu dendritiem notiek glomerulārajā slānī, kur tiek summēti receptoru šūnu ierosinājumi. Šeit receptoru šūnas mijiedarbojas savā starpā un ar mazām asociatīvajām šūnām. Ožas glomerulos tiek realizēta arī centrbēdzes eferentā ietekme, kas rodas no pārklājošajiem eferenajiem centriem (priekšējais ožas kodols, ožas tuberkuls, amigdala kompleksa kodoli, prepiriforma garoza). Ārējo retikulāro slāni veido plūksnu šūnu ķermeņi un daudzas sinapses ar papildu mitrālo šūnu dendritiem, starpglomerulāro šūnu aksoniem un mitrālo šūnu dendrodendrītiskajām sinapsēm. 4. slānis satur mitrālo šūnu ķermeņus. To aksoni iziet cauri sīpolu 4.-5. slānim, un, izejot no tiem, tie veido ožas kontaktus kopā ar plūksnaino šūnu aksoniem. 6. slāņa reģionā atkārtotie nodrošinājumi atkāpjas no mitrālā šūnu aksoniem un tiek sadalīti dažādos slāņos. Granulu slāni veido granulu šūnu uzkrāšanās, kas savā darbībā ir inhibējošas. To dendriti veido sinapses ar atkārtotām mitrālo šūnu aksonu kolateralēm.

Vomeronasālās sistēmas starpposma jeb vadošo daļu attēlo vomeronasālā nerva nemielinizētas šķiedras, kas, tāpat kā galvenās ožas šķiedras, apvienojas nervu stumbros, iziet cauri etmoīdā kaula atverēm un savienojas ar papildu ožas spuldzi, kas atrodas galvenās ožas spuldzes dorsomediālajā daļā un kam ir līdzīga uzbūve .

Ožas sensorās sistēmas centrālā daļa ir lokalizēta senajā garozā - hipokampā un jaunajā - hipokampā, kur tiek nosūtīti mitrālo šūnu (ožas trakta) aksoni. Šeit notiek ožas informācijas galīgā analīze.

Sensorā ožas sistēma caur retikulāro veidojumu ir savienota ar veģetatīviem centriem, kas izskaidro refleksus no ožas receptoriem uz gremošanas un elpošanas sistēmu.

Dzīvniekiem konstatēts, ka no palīgmateriāla ožas spuldzes vomeronasālās sistēmas otro neironu aksoni tiek novirzīti uz mediālo preoptisko kodolu un hipotalāmu, kā arī uz premammilārā kodola ventrālo reģionu un vidējo amigdala kodolu. Sakarības starp vomeronasālā nerva projekcijām cilvēkiem līdz šim ir maz pētītas.

Ožas dziedzeri. Ožas apgabala pamatā esošajos irdenajos šķiedru audos atrodas cauruļveida-alveolāro dziedzeru gala posmi, kas izdala sekrēciju, kas satur mukoproteīnus. Termināla sekcijas sastāv no divu veidu elementiem: ārpusē ir vairāk saplacinātu šūnu - mioepitēlija, iekšpusē ir šūnas, kas izdala merokrīno tipu. To dzidrais, ūdeņains sekrēts kopā ar atbalsta epitēlija šūnu sekrēciju mitrina ožas apvalka virsmu, kas ir nepieciešams ožas šūnu funkcionēšanas nosacījums. Šajā sekrēcijā, mazgājot ožas skropstas, izšķīst smakas vielas, kuru klātbūtni tikai šajā gadījumā uztver receptoru proteīni, kas iestrādāti ožas šūnu skropstu membrānā.

Vaskularizācija. Deguna dobuma gļotāda ir bagātīgi apgādāta ar asinīm un limfātiskajiem asinsvadiem. Mikrocirkulācijas asinsvadi atgādina corpora cavernosa. Sinusoidālā tipa asins kapilāri veido pinumus, kas spēj nogulsnēt asinis. Asu temperatūras stimulu un smakojošu vielu molekulu ietekmē deguna gļotāda var stipri uzbriest un pārklāties ar ievērojamu gļotu slāni, kas apgrūtina deguna elpošanu un ožas uztveršanu.

Ar vecumu saistītas izmaiņas. Visbiežāk tās izraisa dzīves laikā pārciesti iekaisuma procesi (rinīts), kas izraisa receptoru šūnu atrofiju un elpceļu epitēlija proliferāciju.

Reģenerācija. Zīdītājiem pēcdzemdību ontoģenēzes laikā ožas receptoru šūnu atjaunošana notiek 30 dienu laikā (slikti diferencētu bazālo šūnu dēļ). Dzīves cikla beigās neironi tiek iznīcināti. Slikti diferencētie bazālā slāņa neironi spēj mitotiski dalīties un tiem trūkst procesu. To diferenciācijas laikā palielinās šūnu apjoms, parādās specializēts dendrīts, kas aug uz virsmas, un aksons aug pret bazālo membrānu. Šūnas pakāpeniski pārvietojas uz virsmu, aizstājot mirušos neironus. Uz dendrīta veidojas specializētas struktūras (mikrovilli un skropstas).

Deguna ožas reģions cilvēkiemReceptoru zona
ožas maņu
sistēma atrodas
gļotādas epitēlijs
čaumalas augšdaļas rajonā
deguna ejas un formā
atsevišķas salas - iekšā
vidējās kustības.
Ar mierīgu elpošanu
ožas receptori
atrodas prom no
galvenais elpceļš
(apakšējais un vidējais deguns
kustības). Tāpēc kārtībā
smaržo to
cilvēkam vajag
“šņaukt” - apņemties
piespiedu kārtā
elpošanas kustības.

Ožas epitēlija receptoru šūnas

Ožas sensorās sistēmas vadošā daļa

Ožas sensorās sistēmas centrālā nodaļa

Vomeronasāls orgāns

VNO epitēlijs (skenējošs elektronu mikrogrāfs).

VNO ieejas endoskopiskais attēls cilvēkiem (D. Troiter et al. 2000).

Sensoru sistēmas vadītājs un centrālā daļa no VNO

VNO funkcijas