Мышцы среднего уха. Хирургическая анатомия наружного и среднего уха

Слух - вид чувствительности, обусловливающий восприятие звуковых колебаний. Его значение неоценимо в психическом развитии полноценной личности. Благодаря слуху познается звуковая часть окружающей действительности, познаются звуки природы. Без звука невозможны звуковые речевые общения между людьми, людьми и животными, между людьми и природой, без него не могли появиться и музыкальные произведения.

Острота слуха у людей неодинакова. У одних она понижена или нормальная, у других повышена. Бывают люди с абсолютным слухом. Они способны узнавать по памяти высоту заданного тона. Музыкальный слух позволяет точно определять интервалы между звуками различной высоты, узнавать мелодии. Индивидуумы с музыкальным слухом при исполнении музыкальных произведений отличаются чувством ритма, умеют точно повторить заданный тон, музыкальную фразу.

Пользуясь слухом, люди в состоянии определять направление звука и по нему - его источник. Это свойство позволяет ориентироваться в пространстве, на местности, различать говорящего среди нескольких других. Слух вместе с другими видами чувствительности (зрением) предупреждает об опасностях, возникающих во время труда, пребывания на улице, среди природы. В целом слух, как и зрение, делает жизнь человека духовно богатой.

Человек воспринимает звуковые волны с помощью слуха с частотой колебаний от 16 до 20 000 герц. С возрастом восприятие высоких частот снижается. Снижается слуховое восприятие и при действии звуков большой силы, высоких и особенно низких частот.

Одна из частей внутреннего уха - вестибулярная - обусловливает чувство положения тела в пространстве, поддерживает равновесие тела, обеспечивает прямохождение человека.

Как устроено ухо человека

Наружное, среднее и внутреннее — основные отделы уха

Височная кость человека является костным вместилищем органа слуха. Он состоит из трех основных отделов: наружного, среднего и внутреннего. Первые два служат для проведения звуков, третий содержит звукочувствительный аппарат и аппарат равновесия.

Строение наружного уха

Наружное ухо представлено ушной раковиной, наружным слуховым проходом, барабанной перепонкой. Ушная раковина улавливает и направляет звуковые волны в слуховой проход, но у человека она почти утратила свое основное назначение.

Наружный слуховой проход проводит звуки к барабанной перепонке. В его стенках имеются сальные железы, выделяющие так называемую ушную серу. Барабанная перепонка находится на границе между наружным и средним ухом. Это круглая по форме пластинка размером 9*11мм. Она принимает звуковые колебания.

Строение среднего уха

Среднее ухо расположено между наружным слуховым проходом и внутренним ухом. Оно состоит из барабанной полости, которая расположена непосредственно за барабанной перепонкой, в которая через евстахиеву трубу сообщается с носоглоткой. Барабанная полость имеет объем около 1 куб.см.

Она содержит три слуховых косточки, соединенных между собой:

• Молоточек;
• наковальня;
• стремечко.

Эти косточки передают звуковые колебания с барабанной перепонки к овальному окну внутреннего уха. Они уменьшают амплитуду и увеличивают силу звука.

Строение внутреннего уха

Внутреннее ухо, или лабиринт, представляет собой систему полостей и каналов, заполненных жидкостью. Функцию слуха здесь выполняет только улитка - спирально закрученный канал (2,5 завитка). Остальные части внутреннего уха обеспечивают сохранение равновесия тела в пространстве.

Звуковые колебания от барабанной перепонки посредством системы слуховых косточек через овальное отверстие передаются жидкости, заполняющей внутреннее ухо. Вибрируя, жидкость раздражает рецепторы, расположенные в спиральном (кортиевом) органе улитки.

Спиральный орган - это звуковоспринимающий аппарат, расположенный в улитке. Он состоит из основной мембраны (пластинки) с опорными и рецепторными клетками, а также из нависающей над ними покровной мембраны. Рецепторы (воспринимающие) клетки имеют удлиненную форму. Их один конец фиксирован на основной мембране, а противоположный содержит 30-120 волосков разной длины. Эти волоски омываются жидкостью (эндолимфой) и соприкасаются с нависающей над ними покровной пластинкой.

Звуковые колебания от барабанной перепонки и слуховых косточек передаются жидкости, заполняющей улитковые каналы. Эти колебания вызывают колебания основной мембраны вместе с волосковыми рецепторами спирального органа.

Во время колебаний волосковые клетки касаются покровной мембраны. В результате этого в них возникает разность электрических потенциалов, приводящая к возбуждению волокон слухового нерва, которые отходят от рецепторов. Получается своего рода микрофонный эффект, при котором механическая энергия колебаний эндолимфы превращается в электрическую нервного возбуждения. Характер возбуждений зависит от свойств звуковых волн. Высокие тона улавливаются узкой частью основной мембраны, у основания улитки. Низкие тона регистрируются широкой частью основной мембраны, у вершины улитки.

От рецепторов кортиева органа возбуждение распространяется по волокнам слухового нерва в подкорковые и корковые (в височной доле) центры слуха. Вся система, включающая звукопроводящие части среднего и внутреннего уха, рецепторы, нервные волокна, центры слуха в головном мозге, составляет слуховой анализатор.

Вестибулярный аппарат и ориентация в пространстве

Как уже упоминалось, внутреннее ухо выполняет двойную роль: восприятие звуков (улитка с кортиевым органом), а также регуляцию положения тела в пространстве, равновесие. Последняя функция обеспечивается вестибулярным аппаратом, который состоит из двух мешочков - округлого и овального - и трех полукружных каналов. Они соединены между собой и заполнены жидкостью. На внутренней поверхности мешочков и расширений полукружных каналов находятся чувствительные волосковые клетки. От них отходят волокна нервов.

Угловые ускорения воспринимаются, главным образом, рецепторами, расположенными в полукружных каналах. Рецепторы возбуждаются при давлении жидкости каналов. Прямолинейные ускорения регистрируются рецепторами мешочков преддверия, где находится отолитовый аппарат . Он состоит из чувствительных волосков нервных клеток, погруженных в желатинообразное вещество. Вместе они образуют мембрану. Верхняя часть мембраны содержит вкрапления кристаллов бикарбоната кальция - отолиты . Под влиянием прямолинейных ускорений эти кристаллы силой своей тяжести заставляют мембрану прогибаться. При этом происходят деформации волосков и в них возникает возбуждение, транслирующееся по соответствующему нерву в центральную нервную систему.

Функцию вестибулярного аппарата в целом можно представить следующим образом. Движение жидкости, содержащейся в вестибулярном аппарате, вызываемое перемещением тела, тряской, качкой, вызывает раздражение чувствительных волосков рецепторов. Возбуждения передаются по черепномозговым нервам в продолговатый мозг, мост. Отсюда они направляются к мозжечку, а также спинному мозгу. Эта связь со спинным мозгом обусловливает рефлекторные (непроизвольные) движения мышц шеи, туловища, конечностей, благодаря чему выравнивается положение головы, туловища, предотвращается падение.

При осознанном определении положения головы возбуждение поступает из продолговатого мозга и моста через зрительные бугры в кору большого мозга. Считается, что корковые центры контроля равновесия и положения тела в пространстве находятся в теменной и височной долях мозга. Благодаря корковым концам анализатора возможен осознанный контроль равновесия и положения тела, обеспечивается прямохождение.

Гигиена слуха

• Физическими;
• химическими
• микроорганизмами.

Физические вредные факторы

Под физическими факторами следует понимать травмирующие воздействия во время ушибов, при ковырянии различными предметами в наружном слуховом проходе, а также постоянные шумы и особенно звуковые колебания ультравысоких и особенно инфранизких частот. Травмы являются несчастными случаями и их не всегда удается предотвратить, а вот травмы барабанной перепонки во время чистки ушей можно полностью избежать.

Как правильно чистить уши человеку ? Чтобы удалялась сера, достаточно ежедневно мыть уши и не будет необходимости вычищать ее грубыми предметами.

С ультразвуками и инфразвуками человек сталкивается только в условиях производства. Для предотвращения их вредного действия на органы слуха необходимо соблюдать правила техники безопасности.

Вредно сказываются на органе слуха постоянные шумы в условиях больших городов, на предприятиях. Однако медико-санитарная служба ведет борьбу с этими явлениями, а инженерно-техническая мысль направлена на разработку технологии производства со снижением уровня шума.

Хуже дело обстоит у любителей громкой игры на музыкальных инструментах. Особенно отрицательно влияние наушников на слух человека, при прослушивании громкой музыки. У таких лиц уровень восприятия звуков понижается. Рекомендация одна - приучать себя к умеренной громкости.

Химические вредные факторы

Болезни органа слуха в результате действия химических веществ бывают, главным образом, при нарушениях техники безопасности в обращении с ними. Поэтому нужно соблюдать правила работы с химическими веществами. Если же вы не знаете свойств какого-то вещества, то не следует им пользоваться.

Микроорганизмы как вредный фактор

Повреждения органа слуха болезнетворными микроорганизмами можно предотвратить своевременным оздоровлением носоглотки, из которой возбудители проникают в среднее ухо через евстахиев канал и вызывают вначале воспаление, а при запоздалом лечении - снижение и даже утрату слуха.

Для сохранения слуха немаловажны общеукрепляющие меры: организация здорового образа жизни, соблюдение режима труда и отдыха, физическая подготовка, разумное закаливание.

Для людей, страдающих слабостью вестибулярного аппарата, проявляющейся в непереносимости поездки в транспорте, желательны специальные тренировки, упражнения. Эти упражнения направлены на уменьшение возбудимости аппарата равновесия. Они проделываются на вращающихся креслах, специальных тренажерах. Наиболее доступную тренировку можно осуществлять на качелях, постепенно увеличивая ее время. Кроме того, применяются гимнастические упражнения: вращательные движения головы, тела, прыжки, кувыркания. Разумеется, тренировку вестибулярного аппарата осуществляют под медицинским контролем.

Все рассмотренные анализаторы обусловливают гармоничное развитие личности только при тесном взаимодействии.

Ухо – парный орган, выполняющий функцию восприятия звуков, а также осуществляет контроль равновесия и обеспечивает ориентацию в пространстве. Располагается в височной области черепа, имеет вывод в виде наружных ушных раковин.

Строение уха включает в себя:

• наружный;
• средний;
• внутренний отдел.

Взаимодействие всех отделов способствует передачи звуковых волн, переделанных в нейронный импульс и поступающих в мозг человека. Анатомия уха, анализ каждого из отделов, дает возможность описать полную картину строения слуховых органов.

Эта часть общей слуховой системы представляет собой ушную раковину и слуховой проход. Раковина в свою очередь состоит из жировой ткани и кожного покрова, функционал ее определяется приемом звуковых волн и последующей передачи к слуховому аппарату. Данная часть уха легко деформируется, именно поэтому необходимо максимально избегать любых грубых физических воздействий.

Передача звуков происходит с некоторым искажением, в зависимости от расположения источника звука (горизонтального или вертикально), это помогает лучше ориентироваться в окружающей обстановке. Следующим, за ушной раковиной, находится хрящ внешнего ушного прохода (средний размер 25-30 мм).

Для выведения пылевых и грязевых отложений строение имеет потовые и сальные железы. Связующим и промежуточным звеном между наружным и средним ухом выступает барабанная перепонка. Принцип действия перепонки состоит в улавливании звуков из наружного слухового прохода и превращение их в колебания определенной частоты. Преобразованные колебания переходят в область среднего уха.

Строение среднего уха

Отдел состоит из четырех частей – непосредственно барабанной перепонки и слуховых косточек, находящихся в ее области (молоточек, наковальня, стремя). Приведенные составляющие обеспечивают передачу звука в внутреннюю часть органов слуха. Слуховые косточки образуют сложную цепь, осуществляющую процесс передачи колебаний.

Строение уха среднего отделения также включает в себя евстахиеву трубку, соединяющую данный отдел с носоглоточной частью. Она необходима для нормализации разницы давлений внутри и снаружи перепонки. Если баланс не соблюден, возможно или разрыв перепонки.

Строение внутреннего уха

Главная составляющая – лабиринт – сложная конструкция по своей форме и выполняемым функциям. Лабиринт состоит из височной и костной части. Конструкция располагается таким образом, что височная часть находится внутри костной.

Внутренняя часть содержит слуховой орган под название улитка, а также вестибулярный аппарат (отвечающий за общее равновесие). Рассматриваемый отдел имеет еще несколько вспомогательных частей:

• полукружные каналы;
• маточку;
• стремя в овальном окне;
• круглое окно;
• барабанную лестницу;
• спиральный канал улитки;
• мешочек;
• лестницу преддверия.

Улитка – костный канал спирального типа, разделяется на две одинаковых части перегородкой. Перегородка в свою очередь разделяется лестницами, соединяющимися сверху. Главная мембрана состоит из тканей и волокон, каждое из которых реагирует на определенный звук. В состав мембраны входит аппарат для восприятия звука – кортиев орган.

Рассмотрев конструкцию органов слуха, можно сделать вывод, что все подразделения связаны в основном со звукопроводящей и звуковоспринимающей частями. Для нормального функционирования ушей необходимо соблюдать правила личной гигиены, избегать простудных заболеваний и травм.

Ухо состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего. Наружное и среднее ухо проводят звуковые колебания к внутреннему уху и являются звукопроводящим аппаратом. Внутреннее ухо образует орган слуха и равновесия.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки, которые предназначены для улавливания, проведения звуковых колебаний к среднему уху.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей. Хрящ отсутствует только в мочке уха. Свободный край раковины завернут, и называется завитком, а параллельно ему расположен противозавиток. У переднего края ушной раковины выделяют выступ – козелок, а сзади него располагается противокозелок.

Наружный слуховой проход представляет собой короткий S-образно изогнутый канал длиной 35-36 мм. Состоит из хрящевой части (1/3 длины) и костной (остальные 2/3 длины). Хрящевая часть переходит в костную под углом. Поэтому при обследовании слухового прохода его необходимо выпрямить.

Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащий сальные и серные железы, выделяющие серу. Проход заканчивается барабанной перепонкой.

Барабанная перепонка – это тонкая полупрозрачная овальная пластинка, которая находится на границе наружного и среднего уха. Она стоит косо по отношению к оси наружного слухового прохода. Снаружи барабанная перепонка покрыта кожей, а внутри выстлана слизистой оболочкой.

Среднее ухо включает барабанную полость и слуховую (евстахиеву) трубу.

Барабанная полость расположена в толще пирамиды височной кости и представляет собой небольшое пространство кубовидной формы, объемом около 1см 3 .

Изнутри барабанная полость выстлана слизистой оболочкой и заполнена воздухом. В ней лежат 3 слуховые косточки; молоточек, наковальня и стремечко, связки и мышцы. Все косточки соединены между собой посредством сустава и покрыты слизистой оболочкой.

Молоточек своей рукояткой сращен с барабанной перепонкой, а головкой соединяется с наковальней, которая в свою очередь подвижно соединена со стремечком.

Значение слуховых косточек состоит в передаче звуковых волн от барабанной перепонки к внутреннему уху.

Барабанная полость имеет 6 стенок:

1. Верхняя покрышечная стенка отделяет барабанную полость от полости черепа;

2. Нижняя яремная стенка отделяет полость от наружного основания черепа;

3. Передняя сонная отделяет полость от сонного канала;

4. Задняя сосцевидная стенка отделяет барабанную полость от сосцевидного отростка

5. Латеральная стенка - это сама барабанная перепонка

6. Медиальная стенка отделяет среднее ухо от внутреннего уха. На ней имеются 2 отверстия:

- овальное - окно преддверия, прикрыто стремечком.

- круглое - окно улитки, прикрыто вторичной барабанной перепонкой.

Барабанная полость с помощью слуховой трубы сообщается с носоглоткой.

Слуховая труба - это узкий канал длиной примерно 35 мм, шириной 2 мм. Состоит из хрящевой и костной частей.

Слуховая труба выстлана мерцательным эпителием. Она служит для поступления воздуха из глотки в барабанную полость и поддерживает в полости давление, одинаковое с внешним, что очень важно для нормальной работы звукопроводящего аппарата. Через слуховую трубу может переходить инфекция из полости носа в среднее ухо.

Воспаление слуховой трубы называется евстахиитом.

Внутреннее ухо расположено в толще пирамиды височной кости и отделено от барабанной полости ее медиальной стенкой. В его состав входит костный лабиринт и вставленный в него перепончатый лабиринт.

Костный лабиринт представляет собой систему полостей и состоит из 3 отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов.

Преддверие - это полость небольших размеров и неправильной формы, занимающая центральное положение. Она сообщается с барабанной полостью при помощи овального и круглого отверстия. Кроме этого в преддверии имеется 5 мелких отверстий, с помощью которых оно сообщается с улиткой и полукружными каналами.

Улитка представляет собой извитый спиральный канал, который образует 2,5 оборота вокруг оси улитки и заканчивается слепо. Ось улитки лежит горизонтально и называется костным стержнем улитки. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка.

Полукружные каналы - представлены 3-мя дугообразными трубками, лежащими в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: сагиттальной, фронтальной, горизонтальной.

Перепончатый лабиринт - располагается внутри костного, по форме напоминает его, но имеет меньший размер. Стенка перепончатого лабиринта состоит из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между костным и перепончатым лабиринтом существует пространство, заполненное жидкостью - перилимфой. Сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой и представляет собой замкнутую систему полостей и каналов.

В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток.

Эллиптический мешочек пятью отверстиями сообщается с полукружным протоком, а сферический - с улитковым протоком.

На внутренней поверхности сферического и эллиптического мешочков (маточка) и полукружных протоков имеются волосковые (чувствительные) клетки, покрытые желеобразным веществом. Эти клетки воспринимают колебания эндолимфы при движениях, поворотах, наклонах головы. Раздражение этих клеток передается на преддверную частью VIII пары ЧМН, а затем к ядрам продолговатого мозга и мозжечка, далее в корковый отдел, т.е. в височную долю большого мозга.

На поверхности чувствительных клеток находится большое количество кристаллических образований, состоящих из карбоната кальция (Са). Эти образования называются отолитами . Они участвуют в возбуждении волосковых чувствительных клеток. При изменении положения головы изменяется давление отолитов на рецепторные клетки, что вызывает их возбуждение. Волосковые чувствительные клетки (вестибулорецепторы), сферического, эллиптического мешочков (или маточки) и трех полукружных протоков составляют вестибулярный (отолитовый) аппарат.

Улитковый проток имеет треугольную форму и образован вестибулярной и основной (базилярной) мембраной.

На стенках улиткового протока, а именно на базилярной мембране имеются рецепторные волосковые клетки (слуховые клетки с ресничками), колебания которых передаются на улитковую часть VIII пары ЧМН, а далее по этому нерву импульсы достигают слухового центра, находящегося в височной доле.

Кроме волосковых клеток на стенках улиткового протока находятся сенсорные (рецепторные) и поддерживающие (опорные) клетки, воспринимающие колебания перилимфы. Клетки, находящиеся на стенке улиткового протока образуют слуховой спиральный орган (кортиев орган).

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремечко, а последнеe через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - перилимфе.

Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.

При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения.

Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде - при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

В перепончатом лабиринте волокна преддверно-улиткового нерва оканчиваются в нейроэпителиальных волосковых клетках (рецепторах), находящихся в определенных местах. Пять рецепторов относятся к вестибулярному анализатору, из них три расположены в ампулах полукружных каналов и называются ампулярными гребешками, а два находятся в мешочках и носят название пятен.

Один рецептор является слуховым, он располагается на основной мембране улитки и называется кортиевым (спиральным) органом. Во внутреннем ухе расположены рецепторы слухового и статокинетического анализаторов. Рецепторный (звуковоспринимающий) аппарат слухового анализатора находится в улитке и представлен волосковыми клетками спирального (кортиева) органа. Улитка и заключенный в ней рецепторный аппарат слухового анализатора называются кохлеарным аппаратом. Звуковые колебания, возникающие в воздухе, передаются через наружный слуховой проход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек на вестибулярное окно лабиринта, вызывают волнообразные перемещения перилимфы, которые, распространяясь, передаются на спиральный орган. Рецепторный аппарат статокинетического анализатора, расположенный в полукружных каналах и мешочках преддверия, носит название вестибулярного аппарата.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен перефирическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового или (кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекрестка волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый) нейрон. В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные каналы и полости, содержащие рецепторный аппарат слухового и статокинетического (вестибулярного) анализаторов.

Внутреннее ухо находится в толще каменистой части височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов – костного лабиринта, в котором расположен перепончатый лабиринт. Очертания костного лабиринта почти полностью повторяют очертания перепончатого. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом, называемое перилимфатическим, заполнено жидкостью - перилимфой, которая по составу сходна с цереброспинальной жидкостью. Перепончатый лабиринт погружен в перилимфу, он прикреплен к стенкам костного футляра соединительнотканными тяжами и заполнен жидкостью - эндолимфой, по составу несколько отличающейся от перилимфы. Перилимфатическое пространство связано с субарахноидальным узким костным каналом - водопроводом улитки. Эндолимфатическое пространство замкнуто, имеет слепое выпячивание, выходящее за пределы внутреннего уха и височной кости - водопровод преддверия. Последний заканчивается эндолимфатическим мешочком, заложенным в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости.

Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки. Преддверие образует центральную часть лабиринта. Кзади оно переходит в полукружные каналы, а кпереди - в улитку. Внутренняя стенка полости преддверия обращена к задней черепной ямке и составляет дно внутреннего слухового прохода. Ее поверхность делится небольшим костным гребнем на две части, одна из которых называется сферическим углублением, а другая - эллиптическим углублением. В сферическом углублении расположен перепончатый сферический мешочек, соединенный с улитковым ходом; в эллиптическом - эллиптический мешочек, куда впадают концы перепончатых полукружных каналов. В срединной стенке обоих углублений расположены группы мелких отверстий, предназначенных для веточек вестибулярной части преддверно-улиткового нерва. Наружная стенка преддверия имеет два окна - окно преддверия и окно улитки, обращенные к барабанной полости. Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (фронтальный), или передний, задний (сагиттальный) и латеральный (горизонтальный) каналы.

Костная улитка представляет собой извитой канал, отходящий от преддверия; он спирально 2,5 раза огибает свою горизонтальную ось (костный стержень) и постепенно суживается к верхушке. Вокруг костного стержня спирально извивается узкая костная пластинка, к которой прочно прикреплена продолжающая ее соединительная перепонка - базальная мембрана, составляющая нижнюю стенку перепончатого канала (улиткового хода). Кроме того, от костной спиральной пластинки под острым углом латерально кверху отходит тонкая соединительнотканная перепонка - преддверная (вестибулярная) мембрана, называемая также рейсснеровой мембраной; она составляет верхнюю стенку улиткового хода. Образующееся между базальной и вестибулярной мембраной пространство с наружной стороны ограничено соединительнотканной пластинкой, прилегающей к костной стенке улитки. Это пространство называется улитковым ходом (протоком); оно заполнено эндолимфой. Кверху и книзу от него находятся перилимфатические пространства. Нижнее называется барабанной лестницей, верхнее - лестницей преддверия. Лестницы на верхушке улитки соединяются друг с другом отверстием улитки. Стержень улитки пронизан продольными кольцами, через которые проходят нервные волокна. По периферии стержня тянется спирально ее обвивающий канал, в нем помещаются нервные клетки, образующие спиральный узел улитки). К костному лабиринту из черепа ведет внутренний слуховой проход, в котором проходят преддверно-улитковый и лицевой нервы.

Перепончатый лабиринт состоит из двух мешочков преддверия, трех полукружных протоков, протока улитки, водопроводов преддверия и улитки. Все эти отделы перепончатого лабиринта представляют собой систему сообщающихся друг с другом образований.

Теория бегущей волны - в ответ на звуковой раздражитель внутри улитки возникает быстрая волна, распространяющаяся от основания до верхушки вдоль основной мембраны. Расстояние, которое проходит эта волна по мембране, определяется частотой колебания стремени. Волна от высоких звуков проходит меньшее расстояние и вызывает максимальную деформацию базилярной мембраны, а соответственно и максимальное раздражение волосковых клеток, преимущественно в области основного завитка улитки. Волна от низких звуков способна проходить на большие расстояния и таким образом вызывать деформацию мембраны по всей ее длине. Ощущение высоты звука определяется участком максимальной амплитуды колебаний базилярной мембраны. Чем выше звук, т.е. чем больше частота колебаний, воспринимаемых ухом, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебаний. При низкочастотных звуках максимальная амплитуда колебаний приходится на вершину улитки.

Кодирование частоты звука:

Резонансная теория Г. Гелъмгольца (1863): учитывая, что базилярная пластинка имеет поперечные коллагеновые волокна, было предположено, что короткие волокна, расположенные ближе к овальному окну, резонируют в ответ на высокочастотные тоны, а длинные, расположенные ближе к геликотреме, резонируют в ответ на низкочастотные тоны. (Основным возражением против этой теории является то, что базилярная мембрана не натянута и резонанс её волокон невозможен.)- Гидродинамическая теория «бегущей волны» Г. Бекеши (1947). Колебание стремени вызывает в каналах улитки бегущую волну давления, которая направляется к геликотреме. В результате податливости рейснеровой мембраны и базилярной пластинки скорость распространения волны невелика и уменьшается по мере её распространения вплоть до нуля. Поскольку податливость базилярной пластинки нарастает по направлению к геликотреме, место пластинки, где волна полностью затухает (а перед этим имеет максимальную амплитуду) зависит от частоты звука: высокие частоты затухают ближе к овальному окну, низкие – к геликотреме. Частоты менее 800 Гц проходят вдоль всей улитки и затухают около геликотремы.

В дальнейшем было показано наличие частотной избирательности рецепторов: каждая волосковая клетка имеет высокую чувствительность (низкий порог) к звукам одной частоты и более низкую к другим частотам.

Молекулярные механизмы трансдукции (рецепции) звука по пунктам:

Волоски рецепторной волосковой клетки отгибаются в сторону, когда упираются в покровную мембрану, поднимаясь к ней вместе с базальной мембраной.

Из-за этого растягивается клеточная мембрана волоска, и в ней открываются ионные каналы для натрия (Na+). Это механочувствительные ионные каналы (стретч-каналы), открываемые напрямую растяжением клеточной мембраны. Я предлагаю называть такие каналы в рецепторных клетках «стимул-управляемыми» ионными каналами, потому что их открывает стимул - раздражитель. Смотри: Ионные каналы мембраны

Ионы Nа+ через открывшиеся для них каналы устремляются внутрь клетки.

Они приносят с собой положительные электрические заряды (+) и вызывают уменьшение электроотрицательности внутри клетки. Это - процесс деполяризации. Электроотрицательность рецепторных волосковых клеток уменьшается, поляризация мембраны снижается, и это означает, что рецепторные клетки переходят в возбуждённое состояние.

Теперь наступает важный момент, на который следует обратить особое внимание. В ответ на деполяризацию открываются уже другие каналы - потенциал-управляемые ионные каналы для Ca2+. Обратите внимание на то, что в рецепторных клетках в отличие от обычных нейронов появляются «новые действующие лица» - кальциевые каналы, чувствительные к деполяризации. При деполяризационном возбуждении эти каналы открываются и впускают в рецепторную клетку ионы кальция. Собственно, именно для этого, для введения в клетку ионов кальция, и нужна была деполяризация, полученная за счёт открытия стимул-зависимых ионных каналов.

Итак, через открытые деполяризацией потенциал-зависимые ионные каналы Ca2+ поступает в клетку. Очень важно запомнить, что Cа2+ - это не только ион, но и биологически активное вещество, вторичный мессенджер. И ему предназначена важная роль в работе рецепторной клетки. Кальций связывается со специальным белком и побуждает пузырьки с медиатором двигаться к мембране и выбрасывать медиатор наружу. Без кальция ничего бы не вышло: медиатор не выделился бы.

И вот теперь происходит самое главное: из рецепторной клетки под действием вошедшего в неё кальция начинает выделяться нейромедиатор. Нейромедиатор - это и есть вещество, передающее возбуждение на связанный с рецепторной волосковой клеткой биполярный нейрон. Как нейромедиатор передаст возбуждение? Он просто заставит биполярный нейрон породить нервный импульс.

Между эндолимфой и перилимфой постоянно существует электрический потенциал, равный примерно +80 мВ, с положительным зарядом внутри средней лестницы и отрицательным - снаружи. Этот потенциал называют эндокохлеарным потенциалом. Он генерируется постоянной секрецией положительных ионов калия в среднюю лестницу. Значение эндокохлеарного потенциала связано с тем, что верхушки волосковых клеток выступают через ретикулярную пластину и омываются эндолимфой средней лестницы, тогда как перилимфа омывает нижерасположенные тела волосковых клеток. Кроме того, волосковые клетки имеют отрицательный внутриклеточный потенциал, равный -70 мВ относительно перилимфы и -150 мВ относительно эндолимфы у верхних их поверхностей, где волоски проходят через ретикулярную мембрану и попадают в эндолимфу. Полагают, что этот высокий электрический потенциал на верхушках стереоцилий дополнительно повышает чувствительность клеток, увеличивая их способность реагировать на самый слабый звук.