Einfangen und Absorbieren von großen Partikeln durch die Zelle. Nicht-zelluläre Strukturen

Der vesikuläre Transfer kann in zwei Typen unterteilt werden: Exozytose – die Entfernung makromolekularer Produkte aus der Zelle und Endozytose – die Absorption von Makromolekülen durch die Zelle.

Während der Endozytose fängt ein bestimmter Abschnitt des Plasmalemmas gewissermaßen das extrazelluläre Material ein und umschließt es in einer Membranvakuole, die durch die Einstülpung der Plasmamembran entstanden ist. Alle Biopolymere, makromolekularen Komplexe, Teile von Zellen oder sogar ganze Zellen können in eine solche primäre Vakuole oder ein solches Endosom gelangen, wo sie sich dann zersetzen, zu Monomeren depolymerisieren, die durch Transmembrantransfer in das Hyaloplasma gelangen.

Die wichtigste biologische Bedeutung der Endozytose ist der Erwerb von Bausteinen durch intrazelluläre Verdauung, die im zweiten Stadium der Endozytose nach der Fusion des primären Endosoms mit einem Lysosom, einer Vakuole, die eine Reihe hydrolytischer Enzyme enthält, durchgeführt wird.

Endozytose wird formal in Pinozytose und Phagozytose unterteilt.

Phagozytose - das Einfangen und Absorbieren großer Partikel durch eine Zelle (manchmal sogar Zellen oder deren Teile) - wurde erstmals von I. I. Mechnikov beschrieben. Phagozytose, die Fähigkeit, große Partikel durch eine Zelle einzufangen, findet sich bei tierischen Zellen, sowohl bei einzelligen (z. B. Amöben, einige räuberische Ciliaten) als auch bei spezialisierten Zellen vielzelliger Tiere. Spezialisierte Zellen, Fresszellen

charakteristisch sowohl für Wirbellose (Amöbozyten aus Blut oder Hohlraumflüssigkeit) als auch für Wirbeltiere (Neutrophile und Makrophagen). Ebenso wie die Pinozytose kann die Phagozytose unspezifisch (z. B. die Absorption von Partikeln aus kolloidalem Gold oder Dextranpolymer durch Fibroblasten oder Makrophagen) und spezifisch sein, vermittelt durch Rezeptoren auf der Oberfläche der Plasmamembran

phagozytische Zellen. Während der Phagozytose entstehen große endozytische Vakuolen - Phagosomen, die dann mit Lysosomen zu Phagolysosomen verschmelzen.

Pinozytose wurde ursprünglich als die Aufnahme von Wasser oder wässrigen Lösungen verschiedener Substanzen durch die Zelle definiert. Inzwischen ist bekannt, dass sowohl die Phagozytose als auch die Pinozytose sehr ähnlich ablaufen, und daher kann die Verwendung dieser Begriffe nur Unterschiede in Volumen und Masse der absorbierten Substanzen widerspiegeln. Gemeinsam ist diesen Vorgängen, dass die aufgenommenen Stoffe an der Oberfläche der Plasmamembran von einer Membran in Form einer Vakuole – einem Endosom – umgeben sind, das sich innerhalb der Zelle bewegt.

Endozytose, einschließlich Pinozytose und Phagozytose, kann unspezifisch oder konstitutiv, dauerhaft und spezifisch sein, vermittelt durch Rezeptoren (Rezeptor). Unspezifische Endozytose

(Pinozytose und Phagozytose), so genannt, weil sie wie automatisch abläuft und oft zur Aufnahme und Aufnahme von Stoffen führen kann, die der Zelle völlig fremd oder gleichgültig sind, z.

Rußpartikel oder Farbstoffe.

Oberfläche und erstreckt sich tief in das Zytoplasma. Sowohl unspezifische als auch Rezeptorendozytose, die zur Spaltung von Membranvesikeln führt, tritt in spezialisierten Regionen der Plasmamembran auf. Dies sind die sogenannten umrandeten Gruben. Sie werden so genannt, weil

An den Seiten des Zytoplasmas ist die Plasmamembran mit einer dünnen (ca. 20 nm) Faserschicht bedeckt, die an ultradünnen Schnitten kleine Vorsprünge und Vertiefungen begrenzt und bedeckt. Diese Löcher sind

in fast allen tierischen Zellen nehmen sie etwa 2 % der Zelloberfläche ein. Die Grenzschicht besteht hauptsächlich aus dem Protein Clathrin, das mit einer Reihe zusätzlicher Proteine assoziiert ist.

Diese Proteine binden an integrale Rezeptorproteine von der Seite des Zytoplasmas und bilden eine Verbandsschicht entlang des Umfangs des entstehenden Pinosoms.

Nachdem sich das umrandete Vesikel vom Plasmolemma getrennt hat und beginnt, sich tief in das Zytoplasma zu bewegen, löst sich die Clathrinschicht auf, dissoziiert und die Endosomenmembran (Pinosomen) nimmt ihre übliche Form an. Nach dem Verlust der Clathrinschicht beginnen die Endosomen miteinander zu verschmelzen.

Rezeptorvermittelte Endozytose. Die Effektivität der Endozytose steigt deutlich, wenn sie durch Membranrezeptoren vermittelt wird, die an die Moleküle der aufgenommenen Substanz oder an die auf der Oberfläche des phagozytierten Objekts befindlichen Moleküle binden – Liganden (von lat. u^age – binden). Später (nach Aufnahme der Substanz) wird der Rezeptor-Liganden-Komplex gespalten und die Rezeptoren können wieder in das Plasmalemma zurückkehren. Ein Beispiel für eine rezeptorvermittelte Wechselwirkung ist die Phagozytose durch einen bakteriellen Leukozyten.

Transzytose(von lat. 1gash - durch, durch und griechisch suYuz - Zelle) ein Prozess, der für einige Zelltypen charakteristisch ist und Anzeichen von Endozytose und Exozytose kombiniert. Auf einer Zelloberfläche wird ein endozytisches Vesikel gebildet, das auf die gegenüberliegende Zelloberfläche übertragen wird und als exozytisches Vesikel seinen Inhalt in den extrazellulären Raum freisetzt.

Exozytose

Die Plasmamembran ist an der Entfernung von Substanzen aus der Zelle durch Exozytose beteiligt, einem Prozess, der die Umkehrung der Endozytose ist.

Die Exozytose ist mit der Freisetzung verschiedener in der Zelle synthetisierter Substanzen verbunden. Durch die Sekretion und Freisetzung von Substanzen in die äußere Umgebung können Zellen Verbindungen mit niedrigem Molekulargewicht (Acetylcholin, biogene Amine usw.) sowie in den meisten Fällen Makromoleküle (Peptide, Proteine, Lipoproteine, Peptidoglykane usw.) produzieren und freisetzen. Exozytose oder Sekretion erfolgt in den meisten Fällen als Reaktion auf ein externes Signal (Nervenimpulse, Hormone, Mediatoren usw.). In einigen Fällen tritt jedoch ständig eine Exozytose auf (Sekretion von Fibronektin und Kollagen durch Fibroblasten).

41 .Endoplasmatisches Retikulum (Retikulum).

Im Lichtmikroskop in Fibriblasten nach Fixierung und Färbung ist zu sehen, dass sich die Peripherie der Zellen (Ektoplasma) schwach anfärbt, während der zentrale Teil der Zellen (Endoplasma) Farbstoffe gut wahrnimmt. So sah K. Porter 1945 in einem Elektronenmikroskop, dass die endoplasmatische Zone mit einer Vielzahl kleiner Vakuolen und Kanäle gefüllt ist, die sich miteinander verbinden und so etwas wie ein lockeres Netzwerk (Retikulum) bilden. Es wurde gesehen, dass die Stapel dieser Vakuolen und Tubuli durch dünne Membranen begrenzt waren. Also wurde es entdeckt Endoplasmatisches Retikulum, oder Endoplasmatisches Retikulum. Später, in den 1950er Jahren, gelang es, mit der Methode der Ultradünnschnitte die Struktur dieser Formation aufzuklären und ihre Heterogenität nachzuweisen. Am wichtigsten stellte sich heraus, dass das endoplasmatische Retikulum (ER) in fast allen Eukaryoten vorkommt.

Eine solche elektronenmikroskopische Analyse ermöglichte es, zwei Arten von ER zu unterscheiden: körnig (rau) und glatt.

1. Hooke entdeckte die Existenz von Zellen 2. Die Existenz einzelliger Organismen entdeckte Leeuwenhoek

4. Zellen, die einen Zellkern enthalten, werden Eukaryoten genannt

5. Die strukturellen Komponenten einer eukaryotischen Zelle umfassen den Zellkern, Ribosomen, Plastiden, Mitochondrien, den Golgi-Komplex und das endoplasmatische Retikulum

6. Die intrazelluläre Struktur, in der die wichtigsten Erbinformationen gespeichert sind, wird Zellkern genannt

7. Der Zellkern besteht aus einer Kernmatrix und 2 Membranen

8. Die Anzahl der Kerne in einer Zelle beträgt normalerweise 1

9. Kompakte intranukleäre Struktur namens Chromatin

10. Die biologische Membran, die die gesamte Zelle bedeckt, wird Zytoplasmamembran genannt

11. Die Basis aller biologischen Membranen sind Polysaccharide

12. Biologische Membranen müssen Proteine enthalten

13. Eine dünne Kohlenhydratschicht auf der äußeren Oberfläche der Plasmamembran wird Glykokalyx genannt

14. Die Haupteigenschaft biologischer Membranen ist ihre selektive Permeabilität

15. Pflanzenzellen sind durch eine Membran geschützt, die aus Zellulose besteht

16. Die Aufnahme großer Partikel durch eine Zelle wird als Phagozytose bezeichnet.

17. Die Aufnahme von Flüssigkeitströpfchen durch die Zelle wird als Pinozytose bezeichnet.

18. Ein Teil einer lebenden Zelle ohne Plasmamembran und Zellkern wird Zytoplasma genannt 19. Die Zusammensetzung des Zytoplasmas umfasst den Protoplasten und den Zellkern

20. Die wasserlösliche Hauptsubstanz des Zytoplasmas heißt Glucose.

21. Ein Teil des Zytoplasmas, dargestellt durch kontraktile Stützstrukturen (Komplexe), wird Vakuolen genannt

22. Intrazelluläre Strukturen, die nicht seine obligatorischen Bestandteile sind, werden Einschlüsse genannt

23. Nicht-Membranorganellen, die für die Biosynthese von Proteinen mit einer genetisch festgelegten Struktur sorgen, werden Ribosomen genannt.

24. Ein vollständiges Ribosom besteht aus 2 Untereinheiten

25. Die Zusammensetzung des Ribosoms umfasst ... .

26. Die Hauptfunktion von Ribosomen ist die Proteinsynthese

27. Komplexe aus einem mRNA-Molekül (mRNA) und Dutzenden von damit verbundenen Ribosomen werden ... genannt.

28. Die Basis des Zellzentrums sind Mikrotubuli

29. Ein einzelnes Zentriol ist ... .

30. Zu den Bewegungsorganellen gehören Flagellen, Zilien

31. Das System von Tanks und Tubuli, die zu einem einzigen intrazellulären Raum verbunden sind und vom Rest des Zytoplasmas durch eine geschlossene intrazelluläre Membran abgegrenzt sind, wird EPS genannt

32. Die Hauptfunktion von EPS ist die Synthese organischer Substanzen.

33. Ribosomen befinden sich auf der Oberfläche des rauen ER

34. Ein Teil des endoplasmatischen Retikulums, auf dessen Oberfläche sich Ribosomen befinden, wird als raues EPS bezeichnet
35. Die Hauptfunktion des granulären ER ist die Synthese von Proteinen.

36. Ein Teil des endoplasmatischen Retikulums, auf dessen Oberfläche sich keine Ribosomen befinden, wird als glattes Eps bezeichnet

37. Die Synthese von Zuckern und Lipiden erfolgt in der Kavität des agranulären ER

38. Das System abgeflachter Einmembranzisternen wird als Golgi-Komplex bezeichnet

39. Akkumulation von Substanzen, ihre Modifikation und Sortierung, Verpackung von Endprodukten in Einzelmembranvesikel, Ausscheidung von sekretorischen Vakuolen außerhalb der Zelle und Bildung von primären Lysosomen - das sind die Funktionen des Golgi-Komplexes

40. Einzelmembranvesikel, die hydrolytische Enzyme enthalten, werden als Goljilysosom-Komplex bezeichnet.

41. Mit Flüssigkeit gefüllte große Einzelmembranhöhlen werden Vakuolen genannt.

42. Der Inhalt der Vakuolen wird als Zellsaft bezeichnet

43. Zweimembranorganellen (die äußere und innere Membranen umfassen) umfassen Plastiden und Mitochondrien

44. Organellen, die ihre eigene DNA, alle Arten von RNA, Ribosomen enthalten und einige Proteine synthetisieren können, sind Plastiden und Mitochondrien.
45. Die Hauptfunktion der Mitochondrien besteht darin, Energie im Prozess der Zellatmung zu gewinnen.

46. Die Hauptsubstanz, die die Energiequelle in der Zelle ist, ist ATP

Große Moleküle von Biopolymeren werden praktisch nicht durch Membranen transportiert, können aber dadurch ins Zellinnere gelangen Endozytose. Es ist unterteilt in Phagozytose Und Pinozytose. Diese Prozesse sind mit einer starken Aktivität und Mobilität des Zytoplasmas verbunden. Phagozytose ist das Einfangen und Absorbieren großer Partikel durch eine Zelle (manchmal sogar ganze Zellen und ihre Teile). Phagozytose und Pinozytose verlaufen sehr ähnlich, daher spiegeln diese Konzepte nur den Unterschied in den Volumina der absorbierten Substanzen wider. Gemeinsam ist ihnen, dass die aufgenommenen Stoffe an der Zelloberfläche von einer Membran in Form einer Vakuole umgeben sind, die sich innerhalb der Zelle bewegt (oder ein phagozytisches oder pinozytisches Vesikel. Diese Prozesse sind mit einem Energieverbrauch verbunden; das Aufhören von Die ATP-Synthese hemmt sie vollständig.An der Oberfläche von Epithelzellen, die beispielsweise die Wände des Darms auskleiden, zahlreich Mikrovilli, wodurch die Oberfläche, durch die die Absorption erfolgt, erheblich vergrößert wird. Die Plasmamembran ist auch am Abtransport von Stoffen aus der Zelle beteiligt, dies geschieht dabei Exozytose. So werden Hormone, Polysaccharide, Proteine, Fetttröpfchen und andere Zellprodukte ausgeschieden. Sie sind in membrangebundene Vesikel eingeschlossen und nähern sich dem Plasmalemma. Beide Membranen verschmelzen und der Inhalt der Vesikel wird in die Umgebung der Zelle freigesetzt.

Zellen sind auch in der Lage, Makromoleküle und Partikel mit einem ähnlichen zu absorbieren Exozytose Mechanismus, aber in umgekehrter Reihenfolge. Absorbierte Materie wird allmählich von einem kleinen Bereich umgeben Plasma Membran, die zuerst einstülpt und dann abspaltet und sich bildet intrazelluläres Vesikel die von der Zelle eingefangenes Material enthalten. Dieser Prozess der Bildung von intrazellulären Vesikeln um das von der Zelle aufgenommene Material herum wird als Endozytose bezeichnet.

Je nach Größe der gebildeten Vesikel werden zwei Arten der Endozytose unterschieden:

1) Pinozytose- Absorption von Flüssigkeiten und gelösten Stoffen durch kleine Bläschen und

2) Phagozytose- Aufnahme von großen Partikeln wie Mikroorganismen oder Zelltrümmern. In diesem Fall werden große Blasen gebildet, genannt Vakuolen und die Aufnahme von korpuskulärem Material: Bakterien, große Viren, absterbende körpereigene oder fremde Zellen, wie z. B. Erythrozyten verschiedener Art, erfolgt durch Zellen ( Makrophagen ,Neutrophile)

Flüssigkeit und gelöste Stoffe werden von den meisten Zellen kontinuierlich durch Pinozytose aufgenommen, während große Partikel hauptsächlich von spezialisierten Zellen aufgenommen werden - Phagozyten. Daher werden die Begriffe „Pinozytose“ und „Endozytose“ meist im gleichen Sinne verwendet.

Pinozytose gekennzeichnet durch die Aufnahme und intrazelluläre Zerstörung von makromolekularen Verbindungen, wie Proteinen und Proteinkomplexen, Nukleinsäuren, Polysacchariden, Lipoproteinen. Gegenstand der Pinozytose als Faktor der unspezifischen Immunabwehr sind insbesondere die Toxine von Mikroorganismen. Die Adhäsion von Substanzen an der Zelloberfläche führt zu einer lokalen Invagination (Invagination) der Membran, die in der Bildung eines pinozytären Vesikels von sehr geringer Größe (ungefähr 0,1 Mikrometer) gipfelt. Mehrere verschmolzene Blasen bilden eine größere Formation - Pinosom. Im nächsten Schritt verschmelzen die Pinosomen mit Lysosomen enthält hydrolytische Enzyme, die Polymermoleküle in Monomere zerlegen. In Fällen, in denen der Prozess der Pinozytose durch den Rezeptorapparat in Pinosomen realisiert wird, bevor sie mit Lysosomen verschmelzen, wird die Ablösung eingefangener Moleküle von Rezeptoren beobachtet, die als Teil der Tochtervesikel an die Zelloberfläche zurückkehren.

Makromoleküle wie Proteine, Nukleinsäuren, Polysaccharide, Lipoproteinkomplexe und andere passieren Zellmembranen nicht, im Gegensatz zu Ionen und Monomeren. Der Transport von Mikromolekülen, ihren Komplexen, Partikeln in und aus der Zelle erfolgt auf völlig andere Weise - durch vesikulären Transfer. Dieser Begriff bedeutet, dass verschiedene Makromoleküle, Biopolymere oder deren Komplexe nicht durch die Plasmamembran in die Zelle gelangen können. Und nicht nur dadurch: Alle Zellmembranen sind nicht in der Lage, Biopolymere transmembranös zu übertragen, mit Ausnahme von Membranen, die spezielle Träger von Proteinkomplexen haben - Porine (Membranen von Mitochondrien, Plastiden, Peroxisomen). Makromoleküle gelangen in die Zelle oder von einem Membrankompartiment zum anderen, eingeschlossen in Vakuolen oder Vesikel. Eine solche vesikulärer Transfer kann in zwei Arten unterteilt werden: Exozytose- Entfernung makromolekularer Produkte aus der Zelle und Endozytose- Aufnahme von Makromolekülen durch die Zelle (Abb. 133).

Während der Endozytose fängt ein bestimmter Abschnitt des Plasmalemmas gewissermaßen das extrazelluläre Material ein und umschließt es in einer Membranvakuole, die durch die Einstülpung der Plasmamembran entstanden ist. In einer solchen primären Vakuole oder in Endosom, können beliebige Biopolymere, makromolekulare Komplexe, Zellteile oder sogar ganze Zellen eindringen, wo sie dann zerfallen, zu Monomeren depolymerisieren, die durch Transmembrantransfer in das Hyaloplasma gelangen. Die wichtigste biologische Bedeutung der Endozytose ist die Aufnahme von Bausteinen durch intrazelluläre Verdauung, die im zweiten Stadium der Endozytose nach der Fusion des primären Endosoms mit dem Lysosom, einer Vakuole, die eine Reihe hydrolytischer Enzyme enthält (siehe unten), durchgeführt wird.

Die Endozytose wird formal unterteilt in Pinozytose Und Phagozytose(Abb. 134). Phagozytose - das Einfangen und Absorbieren großer Partikel durch eine Zelle (manchmal sogar Zellen oder deren Teile) - wurde erstmals von I. I. Mechnikov beschrieben. Phagozytose, die Fähigkeit, große Partikel durch eine Zelle einzufangen, findet sich bei tierischen Zellen, sowohl bei einzelligen (z. B. Amöben, einige räuberische Ciliaten) als auch bei spezialisierten Zellen vielzelliger Tiere. Spezialisierte Zellen, Fresszellen, sind sowohl für Wirbellose (Amöbozyten aus Blut oder Hohlraumflüssigkeit) als auch für Wirbeltiere (Neutrophile und Makrophagen) charakteristisch. Pinozytose wurde ursprünglich als die Aufnahme von Wasser oder wässrigen Lösungen verschiedener Substanzen durch die Zelle definiert. Inzwischen ist bekannt, dass sowohl die Phagozytose als auch die Pinozytose sehr ähnlich ablaufen, und daher kann die Verwendung dieser Begriffe nur Unterschiede in Volumen und Masse der absorbierten Substanzen widerspiegeln. Gemeinsam ist diesen Vorgängen, dass die aufgenommenen Stoffe an der Oberfläche der Plasmamembran von einer Membran in Form einer Vakuole – einem Endosom – umgeben sind, das sich innerhalb der Zelle bewegt.

Endozytose, einschließlich Pinozytose und Phagozytose, kann unspezifisch oder konstitutiv, dauerhaft und spezifisch sein, vermittelt durch Rezeptoren (Rezeptor). Unspezifisches Endocyto h (Pinozytose und Phagozytose), so genannt, weil sie wie automatisch abläuft und oft zur Aufnahme und Aufnahme von Substanzen führen kann, die der Zelle völlig fremd oder gleichgültig sind, zum Beispiel Rußpartikel oder Farbstoffe.

Unspezifische Endozytose wird oft von anfänglicher Sorption des einschließenden Materials durch die Glykokalyx der Plasmamembran begleitet. Die Glykokalyx hat aufgrund der sauren Gruppen ihrer Polysaccharide eine negative Ladung und bindet gut an verschiedene positiv geladene Proteingruppen. Bei einer solchen Adsorption werden unspezifische Endozytose, Makromoleküle und kleine Partikel (saure Proteine, Ferritin, Antikörper, Virionen, kolloidale Partikel) absorbiert. Die Flüssigphasen-Pinozytose führt zusammen mit dem flüssigen Medium zur Absorption löslicher Moleküle, die nicht an das Plasmalemma binden.

Im nächsten Stadium kommt es zu einer Veränderung der Morphologie der Zelloberfläche: Entweder treten kleine Einstülpungen der Plasmamembran auf, Einstülpungen, oder es treten Auswüchse, Falten oder „Rüschen“ auf der Zelloberfläche auf (Rafl - auf Englisch), die sich sozusagen überlappen, falten und kleine Volumina des flüssigen Mediums trennen (Abb. 135, 136). Die erste Art des Auftretens eines pinozytären Vesikels, Pinosomen, ist typisch für Zellen des Darmepithels, des Endothels, für Amöben, die zweite - für Phagozyten und Fibroblasten. Diese Prozesse sind auf Energiezufuhr angewiesen: Atemhemmer blockieren diese Prozesse.

Nach dieser Umordnung der Oberfläche folgt der Prozess der Adhäsion und Verschmelzung der sich berührenden Membranen, was zur Bildung eines penicytischen Vesikels (Pinosom) führt, das sich von der Zelloberfläche löst und tief in das Zytoplasma eindringt. Sowohl unspezifische als auch Rezeptorendozytose, die zur Spaltung von Membranvesikeln führt, tritt in spezialisierten Regionen der Plasmamembran auf. Das sind die sog umrandete Gruben. Sie werden so genannt, weil die Plasmamembran von der Seite des Zytoplasmas mit einer dünnen (etwa 20 nm) Faserschicht bedeckt ist, die an ultradünnen Schnitten sozusagen begrenzt, kleine Vorsprünge, Vertiefungen bedeckt (Abb. 137). Fast alle tierischen Zellen haben diese Gruben, sie nehmen etwa 2 % der Zelloberfläche ein. Umgebende Schicht, die hauptsächlich aus Protein besteht clathrin mit einer Reihe zusätzlicher Proteine verbunden. Drei Moleküle Clathrin bilden zusammen mit drei Molekülen eines niedermolekularen Proteins die Struktur eines Triskels, das einem dreistrahligen Hakenkreuz ähnelt (Abb. 138). Clathrin-Triskele auf der inneren Oberfläche der Vertiefungen der Plasmamembran bilden ein lockeres Netzwerk aus Fünf- und Sechsecken, das im Allgemeinen einem Korb ähnelt. Die Clathrinschicht bedeckt den gesamten Umfang der trennenden primären endozytischen Vakuolen, die von Vesikeln begrenzt werden.

Clathrin gehört zu einer der sogenannten Spezies. "Dressing"-Proteine (COP - Coated Proteins). Diese Proteine binden an integrale Rezeptorproteine von der Seite des Zytoplasmas und bilden eine Verbandsschicht um den Umfang des entstehenden Pinosoms, des primären endosomalen Vesikels - des "begrenzten" Vesikels. an der Trennung des primären Endosoms sind auch Proteine beteiligt - Dynamine, die um den Hals des sich trennenden Vesikels polymerisieren (Abb. 139).

Nachdem sich das umrandete Vesikel vom Plasmolemma getrennt und tief in das Zytoplasma übertragen hat, löst sich die Clathrinschicht auf, dissoziiert, die Endosomenmembran (Pinosomen) nimmt ihre übliche Form an. Nach dem Verlust der Clathrinschicht beginnen die Endosomen miteinander zu verschmelzen.

Es wurde festgestellt, dass die Membranen der umrandeten Tüpfel relativ wenig Cholesterin enthalten, was die Abnahme der Membransteifigkeit bestimmen und zur Blasenbildung beitragen kann. Die biologische Bedeutung des Auftretens einer Clathrin-„Hülle“ entlang der Peripherie der Vesikel könnte darin bestehen, dass sie die Adhäsion der umrandeten Vesikel an den Elementen des Zytoskeletts und ihren anschließenden Transport in der Zelle gewährleistet und sie daran hindert, miteinander zu verschmelzen .

Die Intensität der unspezifischen Flüssigphasen-Pinozytose kann sehr hoch sein. So bildet die Epithelzelle des Dünndarms bis zu 1000 Pinosomen pro Sekunde und Makrophagen etwa 125 Pinosomen pro Minute. Die Größe der Pinosomen ist klein, ihre untere Grenze liegt bei 60–130 nm, aber ihre Häufigkeit führt dazu, dass das Plasmolemma während der Endozytose schnell ersetzt wird, als ob es für die Bildung vieler kleiner Vakuolen „ausgegeben“ würde. So wird bei Makrophagen die gesamte Plasmamembran in 30 Minuten ersetzt, bei Fibroblasten in zwei Stunden.

Das weitere Schicksal von Endosomen kann unterschiedlich sein, einige von ihnen können an die Zelloberfläche zurückkehren und mit ihr verschmelzen, aber die meisten von ihnen treten in den Prozess der intrazellulären Verdauung ein. Primäre Endosomen enthalten hauptsächlich im flüssigen Medium eingeschlossene Fremdmoleküle und enthalten keine hydrolytischen Enzyme. Endosomen können miteinander verschmelzen, während sie an Größe zunehmen. Sie verschmelzen dann mit primären Lysosomen (siehe unten), die Enzyme in die Endosomenhöhle einführen, die verschiedene Biopolymere hydrolysieren. Die Wirkung dieser lysosomalen Hydrolasen verursacht eine intrazelluläre Verdauung – den Abbau von Polymeren zu Monomeren.

Wie bereits erwähnt, verlieren Zellen während der Phagozytose und Pinozytose einen großen Bereich des Plasmolemmas (siehe Makrophagen), der jedoch beim Membranrecycling durch die Rückkehr von Vakuolen und deren Einbau in das Plasmolemma schnell wiederhergestellt wird. Dies liegt daran, dass sich kleine Vesikel von Endosomen oder Vakuolen sowie von Lysosomen trennen können, die wieder mit der Plasmamembran verschmelzen. Bei einer solchen Recyclisierung kommt es zu einer Art „Shuttle“ -Transfer von Membranen: Plasmolemma - Pinosom - Vakuole - Plasmolemma. Dies führt zur Wiederherstellung des ursprünglichen Bereichs der Plasmamembran. Es wurde festgestellt, dass bei einer solchen Rückführung, dem Membranrecycling, alles absorbierte Material im verbleibenden Endosom zurückgehalten wird.

Spezifisch oder rezeptorvermittelt Endozytose weist eine Reihe von Unterschieden zu unspezifischen auf. Die Hauptsache ist, dass Moleküle absorbiert werden, für die es spezifische Rezeptoren auf der Plasmamembran gibt, die nur mit dieser Art von Molekülen assoziiert sind. Oft werden solche Moleküle genannt, die an Rezeptorproteine auf der Oberfläche von Zellen binden Liganden.

Die rezeptorvermittelte Endozytose wurde erstmals bei der Akkumulation von Proteinen in Vogeleizellen beschrieben. Proteine der Eigelbkörner, Vitellogenine, werden in verschiedenen Geweben synthetisiert, gelangen dann aber mit dem Blutfluss in die Eierstöcke, wo sie an spezielle Membranrezeptoren der Eizellen binden und dann mit Hilfe der Endozytose in die Zelle gelangen, wo sich die Eigelbkörner ablagern.

Ein weiteres Beispiel für selektive Endozytose ist der Transport von Cholesterin in die Zelle. Dieses Lipid wird in der Leber synthetisiert und bildet in Kombination mit anderen Phospholipiden und einem Proteinmolekül das sogenannte. Lipoprotein niedriger Dichte (LDL), das von Leberzellen ausgeschieden und vom Kreislaufsystem durch den Körper transportiert wird (Abb. 140). Spezielle Plasmamembranrezeptoren, die diffus auf der Oberfläche verschiedener Zellen lokalisiert sind, erkennen die Proteinkomponente von LDL und bilden einen spezifischen Rezeptor-Liganden-Komplex. Anschließend bewegt sich ein solcher Komplex in die Zone der umrandeten Gruben und wird internalisiert - umgeben von einer Membran und tief in das Zytoplasma eingetaucht. Es hat sich gezeigt, dass mutierte Rezeptoren LDL binden können, sich aber nicht im Bereich umgrenzter Pits anreichern. Neben LDL-Rezeptoren wurden mehr als zwei Dutzend weitere Substanzen gefunden, die an der Rezeptorendozytose verschiedener Substanzen beteiligt sind, die alle denselben Internalisierungsweg durch die umrandeten Gruben verwenden. Wahrscheinlich liegt ihre Rolle in der Akkumulation von Rezeptoren: Ein und dieselbe umrandete Grube kann etwa 1000 Rezeptoren verschiedener Klassen sammeln. In Fibroblasten befinden sich LDL-Rezeptorcluster jedoch auch in Abwesenheit eines Liganden im Medium in der Zone der umrandeten Vertiefungen.

Das weitere Schicksal des absorbierten LDL-Partikels besteht darin, dass es in der Zusammensetzung zerfällt sekundäres Lysosom. Nach dem Eintauchen in das Zytoplasma eines mit LDL beladenen umrandeten Vesikels kommt es zu einem schnellen Verlust der Clathrinschicht, Membranvesikel beginnen miteinander zu verschmelzen und bilden ein Endosom - eine Vakuole, die absorbierte LDL-Partikel enthält, die noch mit Rezeptoren auf der Membranoberfläche assoziiert sind . Dann kommt es zur Dissoziation des Ligand-Rezeptor-Komplexes, kleine Vakuolen werden vom Endosom abgespalten, dessen Membranen freie Rezeptoren enthalten. Diese Vesikel werden recycelt, in die Plasmamembran eingebaut, und so kehren die Rezeptoren an die Zelloberfläche zurück. Das Schicksal von LDL besteht darin, dass sie nach der Fusion mit Lysosomen zu freiem Cholesterin hydrolysiert werden, das in Zellmembranen eingebaut werden kann.

Endosomen zeichnen sich durch einen niedrigeren pH-Wert (pH 4-5), ein saureres Milieu als andere Zellvakuolen aus. Dies liegt an der Anwesenheit von Protonenpumpenproteinen in ihren Membranen, die Wasserstoffionen unter gleichzeitigem Verbrauch von ATP (H + -abhängige ATPase) einpumpen. Die saure Umgebung innerhalb von Endosomen spielt eine entscheidende Rolle bei der Dissoziation von Rezeptoren und Liganden. Außerdem ist ein saures Milieu optimal für die Aktivierung von hydrolytischen Enzymen in Lysosomen, die bei Fusion von Lysosomen mit Endosomen aktiviert werden und zur Bildung führen Endolysosomen, bei dem die Spaltung von absorbierten Biopolymeren stattfindet.

In einigen Fällen hängt das Schicksal dissoziierter Liganden nicht mit der lysosomalen Hydrolyse zusammen. So sinken in manchen Zellen nach Bindung von Plasmolemma-Rezeptoren an bestimmte Proteine Clathrin-beschichtete Vakuolen in das Zytoplasma und werden in einen anderen Bereich der Zelle übertragen, wo sie wieder mit der Plasmamembran verschmelzen und die gebundenen Proteine von der dissoziieren Rezeptoren. Auf diese Weise erfolgt die Übertragung, Transcytose, einiger Proteine durch die Wand der Endothelzelle aus dem Blutplasma in die interzelluläre Umgebung (Abb. 141). Ein weiteres Beispiel für Transzytose ist die Übertragung von Antikörpern. So können bei Säugetieren die Antikörper der Mutter über die Milch auf das Jungtier übertragen werden. In diesem Fall bleibt der Rezeptor-Antikörper-Komplex im Endosom unverändert.

Phagozytose

Wie bereits erwähnt, ist die Phagozytose eine Variante der Endozytose und geht mit der Aufnahme großer Aggregate von Makromolekülen bis hin zu lebenden oder toten Zellen in die Zelle einher. Ebenso wie die Pinozytose kann die Phagozytose unspezifisch (z. B. die Absorption von Partikeln aus kolloidalem Gold oder Dextranpolymer durch Fibroblasten oder Makrophagen) und spezifisch sein, vermittelt durch Rezeptoren auf der Oberfläche der Plasmamembran von Phagozytenzellen. Während der Phagozytose werden große endozytische Vakuolen gebildet - Phagosom, die dann mit Lysosomen zu einer Form verschmelzen Phagolysosomen.

Auf der Oberfläche von phagozytosefähigen Zellen (bei Säugetieren sind dies Neutrophile und Makrophagen) befindet sich eine Reihe von Rezeptoren, die mit Ligandenproteinen interagieren. Somit binden bei bakteriellen Infektionen Antikörper gegen bakterielle Proteine an die Oberfläche von Bakterienzellen und bilden eine Schicht, in der die F c -Regionen der Antikörper nach außen schauen. Diese Schicht wird von spezifischen Rezeptoren auf der Oberfläche von Makrophagen und Neutrophilen erkannt, und an den Stellen ihrer Bindung beginnt die Aufnahme des Bakteriums, indem es mit der Plasmamembran der Zelle umhüllt wird (Abb. 142).

Exozytose

Die Plasmamembran ist an der Entfernung von Substanzen aus der Zelle mit Hilfe von beteiligt Exozytose- der umgekehrte Prozess der Endozytose (siehe Abb. 133).

Bei der Exozytose nähern sich intrazelluläre Produkte, die in Vakuolen oder Vesikeln eingeschlossen und durch eine Membran vom Hyaloplasma getrennt sind, der Plasmamembran. An ihren Berührungspunkten verschmelzen die Plasmamembran und die Vakuolenmembran und die Blase entleert sich in die Umgebung. Mit Hilfe der Exozytose findet der Prozess des Recyclings von Membranen statt, die an der Endozytose beteiligt sind.

Die meisten ausgeschiedenen Substanzen werden von anderen Zellen mehrzelliger Organismen verwendet (Sekretion von Milch, Verdauungssäften, Hormonen usw.). Aber oft scheiden Zellen Substanzen für ihren eigenen Bedarf aus. Beispielsweise erfolgt das Wachstum der Plasmamembran durch Einbettung von Abschnitten der Membran als Teil exozytischer Vakuolen, einige der Elemente der Glykokalyx werden von der Zelle in Form von Glykoproteinmolekülen usw. ausgeschieden.

Aus Zellen durch Exozytose isolierte hydrolytische Enzyme können in der Glykokalyxschicht sorbiert werden und sorgen für eine membrangebundene extrazelluläre Spaltung verschiedener Biopolymere und organischer Moleküle. Die nichtzelluläre Membranverdauung ist für Tiere von großer Bedeutung. Es wurde festgestellt, dass im Darmepithel von Säugetieren im Bereich des sogenannten Bürstensaums des absorbierenden Epithels, das besonders reich an Glykokalyx ist, eine große Menge verschiedener Enzyme zu finden ist. Einige dieser Enzyme sind pankreatischen Ursprungs (Amylase, Lipasen, verschiedene Proteinasen usw.), andere werden von den Epithelzellen selbst sezerniert (Exohydrolasen, die hauptsächlich Oligomere und Dimere unter Bildung von Transportprodukten abbauen).

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Erstellungsdatum der Seite: 15.04.2016

Vesikulärer Transport: Endozytose und Exozytose

vesikulärer Transfer Exozytose Endozytose

Endosom

Pinozytose Und Phagozytose

Unspezifisches Endocyto

umrandete Gruben clathrin

Spezifisch oder rezeptorvermittelt Liganden.

sekundäres Lysosom

Endolysosomen

Phagozytose

Phagosom Phagolysosomen.

Exozytose

Die Rezeptorrolle des Plasmalemmas

Wir sind dieser Eigenschaft der Plasmamembran bereits begegnet, als wir ihre Transportfunktionen kennengelernt haben. Trägerproteine und Pumpen sind ebenfalls Rezeptoren, die bestimmte Ionen erkennen und mit ihnen interagieren. Rezeptorproteine binden an Liganden und beteiligen sich an der Auswahl von Molekülen, die in Zellen eindringen.

Membranproteine oder Glykokalyx-Elemente – Glykoproteine können als solche Rezeptoren auf der Zelloberfläche fungieren. Solche empfindlichen Stellen für einzelne Substanzen können über die Zelloberfläche verstreut oder in kleinen Zonen gesammelt werden.

Unterschiedliche Zellen tierischer Organismen können unterschiedliche Sätze von Rezeptoren oder unterschiedliche Empfindlichkeit desselben Rezeptors aufweisen.

Die Rolle vieler Zellrezeptoren liegt nicht nur in der Bindung bestimmter Substanzen oder der Fähigkeit, auf physikalische Faktoren zu reagieren, sondern auch in der Übertragung interzellulärer Signale von der Oberfläche in die Zelle. Derzeit ist das System der Signalübertragung an Zellen mit Hilfe bestimmter Hormone, zu denen auch Peptidketten gehören, gut untersucht. Es wurde festgestellt, dass diese Hormone an spezifische Rezeptoren auf der Oberfläche der Plasmamembran der Zelle binden. Rezeptoren aktivieren nach Bindung an das Hormon ein anderes Protein, das sich bereits im zytoplasmatischen Teil der Plasmamembran befindet, Adenylatcyclase. Dieses Enzym synthetisiert das zyklische AMP-Molekül aus ATP. Die Rolle von zyklischem AMP (cAMP) besteht darin, dass es ein sekundärer Botenstoff ist – ein Aktivator von Enzymen – Kinasen, die Modifikationen anderer Enzymproteine verursachen. Wenn also das Pankreashormon Glucagon, das von den A-Zellen der Langerhansschen Inseln produziert wird, auf die Leberzelle einwirkt, bindet das Hormon an einen spezifischen Rezeptor, der die Aktivierung der Adenylatcyclase stimuliert. Synthetisiertes cAMP aktiviert die Proteinkinase A, die wiederum eine Kaskade von Enzymen aktiviert, die schließlich Glykogen (tierisches Speicherpolysaccharid) zu Glucose abbauen. Die Wirkung von Insulin ist das Gegenteil - es stimuliert den Eintritt von Glukose in die Leberzellen und ihre Ablagerung in Form von Glykogen.

Im Allgemeinen läuft die Kette der Ereignisse wie folgt ab: Das Hormon interagiert spezifisch mit dem Rezeptorteil dieses Systems und aktiviert, ohne in die Zelle einzudringen, die Adenylatcyclase, die cAMP synthetisiert, das ein intrazelluläres Enzym oder eine Gruppe von Enzymen aktiviert oder hemmt . Somit wird der Befehl, das Signal von der Plasmamembran in die Zelle übertragen. Die Effizienz dieses Adenylatcyclase-Systems ist sehr hoch. So kann das Zusammenspiel eines oder mehrerer Hormonmoleküle durch die Synthese vieler cAMP-Moleküle zu einer tausendfachen Signalverstärkung führen. Das Adenylatcyclase-System dient dabei als Wandler externer Signale.

Es gibt noch eine andere Art, wie andere sekundäre Botenstoffe verwendet werden - dies ist der sogenannte. Phosphatidylinositol-Weg. Unter Einwirkung eines geeigneten Signals (einige Nervenmediatoren und Proteine) wird das Enzym Phospholipase C aktiviert, das das Phospholipid Phosphatidylinositoldiphosphat, das Teil der Plasmamembran ist, spaltet. Die Hydrolyseprodukte dieses Lipids aktivieren einerseits die Proteinkinase C, die die Kinasekaskade aktiviert, was zu bestimmten zellulären Reaktionen führt, und andererseits zur Freisetzung von Calciumionen, die eine Reihe zellulärer Prozesse reguliert Prozesse.

Ein weiteres Beispiel für Rezeptoraktivität sind die Rezeptoren für Acetylcholin, einen wichtigen Neurotransmitter. Acetylcholin, das aus dem Nervenende freigesetzt wird, bindet an den Rezeptor auf der Muskelfaser, verursacht einen impulsiven Fluss von Na + in die Zelle (Membrandepolarisation) und öffnet sofort etwa 2000 Ionenkanäle im Bereich des neuromuskulären Endes.

Die Vielfalt und Spezifität der Rezeptorsätze auf der Zelloberfläche führt zur Schaffung eines sehr komplexen Systems von Markern, die es ermöglichen, die eigenen Zellen (des gleichen Individuums oder der gleichen Art) von denen anderer zu unterscheiden. Gleichartige Zellen treten untereinander in Wechselwirkung, was zur Adhäsion von Oberflächen führt (Konjugation bei Protozoen und Bakterien, Bildung von Gewebezellkomplexen). In diesem Fall werden Zellen, die sich im Set der bestimmenden Marker unterscheiden oder diese nicht wahrnehmen, entweder von einer solchen Interaktion ausgeschlossen oder in höheren Tieren infolge immunologischer Reaktionen zerstört (siehe unten).

Die Plasmamembran ist mit der Lokalisierung spezifischer Rezeptoren verbunden, die auf physikalische Faktoren reagieren. So sind in der Plasmamembran oder ihren Derivaten in photosynthetischen Bakterien und Blaualgen Rezeptorproteine (Chlorophylle) lokalisiert, die mit Lichtquanten interagieren. In der Plasmamembran lichtempfindlicher tierischer Zellen befindet sich ein spezielles System von Photorezeptorproteinen (Rhodopsin), mit deren Hilfe das Lichtsignal in ein chemisches umgewandelt wird, was wiederum zur Erzeugung eines elektrischen Impulses führt.

Interzelluläre Erkennung

In vielzelligen Organismen werden aufgrund interzellulärer Wechselwirkungen komplexe zelluläre Ensembles gebildet, deren Aufrechterhaltung auf unterschiedliche Weise erfolgen kann. In embryonalen Keimgeweben bleiben die Zellen, insbesondere in den frühen Entwicklungsstadien, aufgrund der Fähigkeit ihrer Oberflächen, aneinander zu haften, miteinander verbunden. Dieses Anwesen Adhäsion(Verbindung, Adhäsion) von Zellen können durch die Eigenschaften ihrer Oberfläche bestimmt werden, die spezifisch miteinander interagieren. Der Mechanismus dieser Vereinigungen ist gut studiert, es ist die Wechselwirkung zwischen den Glykoproteinen der Plasmamembranen gewährleistet. Bei einer solchen interzellulären Interaktion von Zellen zwischen Plasmamembranen bleibt immer ein etwa 20 nm breiter Spalt, der mit Glykokalyx gefüllt ist. Die Behandlung von Gewebe mit Enzymen, die die Integrität der Glykokalyx verletzen (Mucases, die hydrolytisch auf Mucine, Mucopolysaccharide wirken) oder die Plasmamembran schädigen (Proteasen), führt zur Isolierung von Zellen voneinander, zu ihrer Dissoziation. Wenn jedoch der Dissoziationsfaktor entfernt wird, können sich die Zellen wieder zusammensetzen und neu aggregieren. So ist es möglich, Zellen von Schwämmen unterschiedlicher Farbe, orange und gelb, zu dissoziieren. Es stellte sich heraus, dass in der Mischung dieser Zellen zwei Arten von Aggregaten gebildet werden: solche, die nur aus gelben und nur aus orangen Zellen bestehen. In diesem Fall organisieren sich gemischte Zellsuspensionen selbst und stellen die ursprüngliche vielzellige Struktur wieder her. Ähnliche Ergebnisse wurden mit getrennten Zellsuspensionen von Amphibienembryos erhalten; dabei kommt es zu einer selektiven räumlichen Trennung von Ektodermzellen vom Entoderm und vom Mesenchym. Werden außerdem Gewebe aus späten Stadien der Embryonalentwicklung zur Reaggregation verwendet, so lagern sich in einem Reagenzglas verschiedene Zellensembles mit Gewebe- und Organspezifität unabhängig voneinander zusammen, es bilden sich epitheliale Aggregate ähnlich wie Nierentubuli etc.

Es wurde festgestellt, dass Transmembran-Glykoproteine für die Aggregation homogener Zellen verantwortlich sind. Direkt für die Verbindung, Adhäsion, sind die Moleküle der sogenannten Zellen verantwortlich. CAM-Proteine (Zelladhäsionsmoleküle). Einige von ihnen verbinden Zellen durch intermolekulare Wechselwirkungen miteinander, andere bilden spezielle interzelluläre Verbindungen oder Kontakte.

Wechselwirkungen zwischen adhäsiven Proteinen können sein homophil wenn benachbarte Zellen mit Hilfe homogener Moleküle aneinander binden, heterophil wenn verschiedene Arten von CAMs auf Nachbarzellen an der Adhäsion beteiligt sind. Die interzelluläre Bindung erfolgt durch zusätzliche Linkermoleküle.

Es gibt mehrere Klassen von CAM-Proteinen. Dies sind Cadherine, Immunglobulin-ähnliche N-CAM (Nervenzelladhäsionsmoleküle), Selektine, Integrine.

Cadherins sind integrale fibrilläre Membranproteine, die parallele Homodimere bilden. Separate Domänen dieser Proteine sind mit Ca 2+ -Ionen assoziiert, was ihnen eine gewisse Starrheit verleiht. Es gibt mehr als 40 Arten von Cadherinen. Somit ist E-Cadherin charakteristisch für Zellen von vorimplantierten Embryonen und Epithelzellen von erwachsenen Organismen. P-Cadherin ist charakteristisch für Trophoblast-, Plazenta- und Epidermiszellen, N-Cadherin befindet sich auf der Oberfläche von Nervenzellen, Linsenzellen und auf Herz- und Skelettmuskeln.

Adhäsionsmoleküle von Nervenzellen(N-CAM) gehören zur Superfamilie der Immunglobuline, sie bilden Verbindungen zwischen Nervenzellen. Einige der N-CAMs sind an der Verbindung von Synapsen sowie an der Adhäsion von Zellen des Immunsystems beteiligt.

selektiert auch integrale Proteine der Plasmamembran sind an der Adhäsion von Endothelzellen, an der Bindung von Blutplättchen und Leukozyten beteiligt.

Integrine sind Heterodimere mit a- und b-Ketten. Integrine verbinden in erster Linie Zellen mit extrazellulären Substraten, sie können aber auch an der Zelladhäsion aneinander beteiligt sein.

Erkennung fremder Proteine

Wie bereits erwähnt, entwickeln in den Körper gelangte fremde Makromoleküle (Antigene) eine komplexe Komplexreaktion – eine Immunreaktion. Seine Essenz liegt in der Tatsache, dass einige der Lymphozyten spezielle Proteine produzieren - Antikörper, die sich spezifisch an Antigene binden. Beispielsweise erkennen Makrophagen Antigen-Antikörper-Komplexe mit ihren Oberflächenrezeptoren und nehmen sie auf (z. B. die Aufnahme von Bakterien während der Phagozytose).

Darüber hinaus gibt es im Körper aller Wirbeltiere ein System der Aufnahme fremder oder eigener Zellen, jedoch mit veränderten Plasmamembranproteinen, beispielsweise bei Virusinfektionen oder Mutationen, die häufig mit einer Tumordegeneration von Zellen einhergehen.

Proteine befinden sich auf der Oberfläche aller Wirbeltierzellen, den sogenannten. Haupthistokompatibilitätskomplex(Haupthistokompatibilitätskomplex - MHC). Dies sind integrale Proteine, Glykoproteine, Heterodimere. Es ist sehr wichtig, sich daran zu erinnern, dass jeder Mensch einen anderen Satz dieser MHC-Proteine hat. Dies liegt daran, dass sie sehr polymorph sind, weil Jedes Individuum hat eine große Anzahl alternierender Formen desselben Gens (mehr als 100), außerdem gibt es 7-8 Loci, die MHC-Moleküle codieren. Dies führt zu der Tatsache, dass jede Zelle eines gegebenen Organismus mit einem Satz von MHC-Proteinen sich von den Zellen eines Individuums der gleichen Art unterscheidet. Eine spezielle Form von Lymphozyten, T-Lymphozyten, erkennen den MHC ihres Körpers, aber die geringste Veränderung in der Struktur des MHC (z. B. Assoziation mit einem Virus oder das Ergebnis einer Mutation in einzelnen Zellen) führt dazu Tatsache, dass T-Lymphozyten solche veränderten Zellen erkennen und zerstören, jedoch nicht durch Phagozytose. Sie sezernieren spezifische Perforinproteine aus sekretorischen Vakuolen, die in die Zytoplasmamembran der veränderten Zelle eingebettet sind, darin Transmembrankanäle bilden und die Plasmamembran durchlässig machen, was zum Tod der veränderten Zelle führt (Abb. 143, 144).

Spezielle interzelluläre Verbindungen

Neben diesen relativ einfachen adhäsiven (aber spezifischen) Bindungen (Abb. 145) gibt es eine Reihe spezieller interzellulärer Strukturen, Kontakte oder Verbindungen, die bestimmte Funktionen erfüllen. Dies sind Verriegelungs-, Verankerungs- und Kommunikationsverbindungen (Abb. 146).

Verriegelung oder enge Verbindung charakteristisch für einschichtiges Epithel. Dies ist die Zone, in der die äußeren Schichten der beiden Plasmamembranen so nah wie möglich beieinander liegen. In diesem Kontakt ist häufig die dreischichtige Membran zu sehen: Die beiden äußeren osmophilen Schichten beider Membranen scheinen zu einer gemeinsamen Schicht von 2–3 nm Dicke zu verschmelzen. Die Verschmelzung der Membranen erfolgt nicht über den gesamten Bereich des engen Kontakts, sondern ist eine Reihe von Punktkonvergenzen der Membranen (Abb. 147a, 148).

An planaren Präparaten von Plasmamembranbrüchen in der Zone des engen Kontakts unter Verwendung des Gefrier- und Chipping-Verfahrens wurde festgestellt, dass die Kontaktpunkte der Membranen Reihen von Kügelchen sind. Das sind die in Reihen aufgebauten Proteine Occludin und Claudin, spezielle integrale Proteine der Plasmamembran. Solche Kügelchen- oder Streifenreihen können sich so kreuzen, dass sie gleichsam ein Gitter oder Netzwerk auf der Spaltfläche bilden. Diese Struktur ist sehr typisch für Epithelien, insbesondere Drüsen- und Darmepithelien. Im letzteren Fall bildet der enge Kontakt eine kontinuierliche Fusionszone von Plasmamembranen, die die Zelle in ihrem apikalen (oberen, in das Darmlumen blickenden) Teil umgibt (Abb. 148). Somit ist jede Zelle der Schicht sozusagen von einem Band dieses Kontakts umgeben. Solche Strukturen lassen sich auch mit speziellen Farbstoffen im Lichtmikroskop erkennen. Sie erhielten den Namen von Morphologen Endplatten. Es stellte sich heraus, dass in diesem Fall die Rolle des schließenden festen Kontakts nicht nur in der mechanischen Verbindung der Zellen untereinander liegt. Dieser Kontaktbereich ist für Makromoleküle und Ionen schlecht durchlässig und verschließt, blockiert somit die interzellulären Hohlräume und isoliert sie (und damit das innere Milieu des Körpers) von der äußeren Umgebung (in diesem Fall dem Darmlumen).

Dies kann mit elektronendichten Kontrastmitteln wie Lanthanhydroxidlösung demonstriert werden. Wenn das Lumen des Darms oder Gangs einer Drüse mit einer Lösung von Lanthanhydroxid gefüllt ist, haben die Zonen, in denen sich diese Substanz befindet, auf Schnitten unter einem Elektronenmikroskop eine hohe Elektronendichte und sind dunkel. Es stellte sich heraus, dass sich weder die Zone des engen Kontakts noch die darunter liegenden Interzellularräume verdunkeln. Werden die Tight Junctions geschädigt (durch enzymatische Lichtbehandlung oder Entfernung von Ca++-Ionen), dringt Lanthan auch in die Interzellularregionen ein. In ähnlicher Weise wurde gezeigt, dass Tight Junctions in den Tubuli der Nieren für Hämoglobin und Ferritin undurchlässig sind.