الجهاز اللمفاوي: الهيكل والأداء. الجهاز الليمفاوي البشري: تكوين اللمف، وظائفه، نمط الحركة مخطط حركة اللمف في الجسم

بالإضافة إلى الأوعية الدموية، لدى البشر والفقاريات الأخرى مجموعة أخرى من الأوعية التي تشكل الجهاز اللمفاوي. يتحرك اللمف عبر هذه الأوعية - شفافًا، اللون مصفرسائل.

الجهاز الليمفاوي البشري

عند التقاء أوعية لمفاويةهناك مجموعات من الخلايا تسمى العقد الليمفاوية، والتي تنتج خلايا الدم البيضاء. هذه العقد هي المرشحات البيولوجية. فيها، يتم بلعمة الميكروبات بواسطة الكريات البيض ويتم الاحتفاظ بالمواد الغريبة الأخرى التي تدخل الليمفاوية من الأنسجة.

وهكذا يمكننا تسليط الضوء على الوظائف الرئيسية للليمفاوية:

• عودة سائل الأنسجة إلى الدورة الدموية.
• إنتاج الكريات البيض.
• تصفية البكتيريا والمواد الغريبة الأخرى؛
• امتصاص الدهون في الليمفاوية في الأمعاء الدقيقة.
• الحفاظ على الاتساق البيئة الداخلية;
• عودة المواد البروتينية من سائل الأنسجة إلى مجرى الدم.

الاختلافات عن بلازما الدم

1. يتم جمعه على معدة فارغة أو بعد تناول الأطعمة قليلة الدسم، وهو ذو لون شفاف ويختلف عن بلازما الدم في نسبة البروتين الأقل (4 مرات).
2. يتم امتصاص الدهون المستحلبة في الليمفاوية من الأمعاء البشرية، وذلك بعد 6-8 ساعات من تناولها الأطعمة الدسمةيصبح حليبيًا.
3. كما أنه، على عكس البلازما، يتمتع بلزوجة أقل وكثافة نسبية منخفضة.

مُجَمَّع

مكونات اللمف تشمل: البروتينات، الأملاح المعدنية، العناصر المشكلة (الكريات البيضاء)، الهيموجلوبين، الجلوكوز. بين الكريات البيض، توجد الخلايا الليمفاوية في الغالب (ما يصل إلى 90٪)، وحيدات تمثل 5٪، والحمضات تمثل 2٪. عادة ما تكون خلايا الدم الحمراء غائبة، ولكن مع التعرض للإشعاع أو الإصابة، عندما تزيد نفاذية جدار الأوعية الدموية أو تنتهك سلامتها، يمكن للخلايا الحمراء أن تترك الدم في اللمف.

تكوين الليمفاوية في أعضاء مختلفةيختلف، والذي يعتمد على وظائفهم و العمليات الأيضية. على سبيل المثال، في أنسجة الكبد التي تحتوي عليها زيادة المبلغالبروتين ولكن من الغدد إفراز داخلييتدفق بعيدا مع الهرمونات.

عملية تكوين الليمفاوية

ويتميز بانتقال الماء والمواد الذائبة فيه من مجرى الدم إلى الأنسجة، ومن ثم إلى الأوعية اللمفاوية. تم تجهيز الشعيرات الدموية بجدار وعائي شبه منفذ مع مسام فائقة المجهر يتم من خلالها إجراء الترشيح. المسام لها أحجام مختلفة في أعضاء مختلفة؛ ويلاحظ أن أكبر نفاذية في الكبد، لذلك يتم تشكيل حوالي نصف حجم الليمفاوية هنا.

يمر الماء والأملاح الذائبة والجلوكوز والأكسجين بسهولة إلى سائل الأنسجة. ويرجع ذلك إلى زيادة الضغط داخل الأوعية الدموية (الهيدروستاتيكي). المواد الجزيئية العالية (بروتينات البلازما) غير قادرة على اختراق جدار الشعيرات الدموية؛ فهي تحافظ على الضغط الجرمي وتحتفظ بالمياه في القناة.

الفرق بين الضغط الهيدروستاتيكي والضغط الورمي يعطي ضغط ترشيح، مما يضمن انتقال الماء إلى سائل الأنسجة. ويعود بعض منه إلى مجرى الدم، والبعض الآخر يتحول إلى لمف.

آليات تنظيم تكوين الليمفاوية

في جسم صحييتم تنظيم تكوين الليمفاوية وتدفقها بشكل فعال عن طريق اللاإرادي الجهاز العصبيو العوامل الخلطية. أنها تؤثر على المستوى ضغط الدموتنظيم نفاذية الشعيرات الدموية.

على سبيل المثال، يعمل الأدرينالين والنورإبينفرين على زيادة الضغط في الأوعية الدموية، مما يزيد من عمليات الترشيح وإطلاق السوائل في الفضاء الخلالي.

يتم تنفيذ التنظيم المحلي مستقلبات الأنسجةوالمواد النشطة بيولوجيا التي تفرزها الخلايا.

حركة الغدد الليمفاوية في جسم الإنسان

ينتشر اللمف من سائل الأنسجة إلى الشعيرات الدموية اللمفاوية، التي تتجمع في الأوعية اللمفاوية الصغيرة، وتتشكل تدريجيًا الأوردة الليمفاوية. تحتوي أوردة الجهاز اللمفاوي، مثل الأوردة الدموية، على صمامات تسمح بحركة اللمف نحو القلب.

من الذراع الأيسر، والجانب الأيسر من الرأس، والأضلاع، يتدفق اللمف عبر الأوعية اللمفاوية مباشرة إلى القناة الصدرية، ومن ثم إلى الأوردة دائرة كبيرةالدورة الدموية (الوريد الأجوف العلوي). تستقبل القناة اللمفاوية اليمنى الليمفاوية منها اليد اليمنى، الجانب الأيمن من الرأس، الأضلاع، يمر منه إلى اليمين الوريد تحت الترقوة. ثم، جنبا إلى جنب مع الدم الوريدي، يتدفق الليمفاوية إلى الأذين الأيمن.

وبالتالي، يعمل الجهاز اللمفاوي على إعادة السوائل من الفضاء بين الخلايا إلى الدورة الدموية، وبالتالي لا توجد الشرايين اللمفاوية.

تتم حركة الليمفاوية من خلال العمليات التالية:

1. الانقباضات الإيقاعية للأوعية اللمفاوية (حوالي 10 في الدقيقة). بفضل وجود الصمامات، التيار ممكن فقط في اتجاه واحد.
2. التعصيب الودي لجدران الأوعية اللمفاوية، من خلال تشنج واسترخاء مناطق معينة.
3. يسهل الحركة عن طريق الضغط داخل الصدر، الذي يصبح سلبيا أثناء الاستنشاق، الحجم صدريزيد مما يساهم في توسيع القناة الصدرية.
4. حركات المشي والثني والتمديد للأطراف. يعود ما يصل إلى 3 لترات من اللمف إلى مجرى الدم يوميًا.

دور في جسم الإنسان

الجهاز اللمفاوي -جزء لا يتجزأ من الجهاز الوعائي، الذي يستنزف الأنسجة من خلال تكوين الليمفاوية ويوصلها إلى السرير الوريدي (نظام الصرف الإضافي).

يتم إنتاج ما يصل إلى 2 لتر من اللمف يوميًا، وهو ما يعادل 10% من حجم السائل الذي لا يتم إعادة امتصاصه بعد الترشيح في الشعيرات الدموية.

اللمف هو السائل الذي يملأ الأوعية والعقد اللمفاوية. إنه، مثل الدم، ينتمي إلى أنسجة البيئة الداخلية ويؤدي التغذية و وظائف الحماية. وفي خصائصه، وعلى الرغم من تشابهه الكبير مع الدم، إلا أن اللمف يختلف عنه. وفي الوقت نفسه، لا يتطابق اللمف مع سائل الأنسجة الذي يتكون منه.

يتكون اللمف من البلازما و عناصر على شكل. وتحتوي بلازماه على البروتينات والأملاح والسكر والكوليسترول ومواد أخرى. محتوى البروتين في اللمف أقل بـ 8-10 مرات منه في الدم. 80% من العناصر المتكونة في اللمف هي خلايا ليمفاوية، والـ 20% المتبقية هي خلايا دم بيضاء أخرى. عادة لا توجد خلايا دم حمراء في الليمفاوية.

وظائف الجهاز الليمفاوي:

تصريف الأنسجة.

ضمان الدورة الدموية المستمرة للسوائل والتمثيل الغذائي في الأعضاء والأنسجة البشرية. يمنع تراكم السوائل في مساحة الأنسجة مع زيادة الترشيح في الشعيرات الدموية.

اللمفاويات.

ينقل الدهون من موقع الامتصاص في الأمعاء الدقيقة.

إزالة المواد والجزيئات من الفضاء الخلالي التي لا يتم إعادة امتصاصها في الشعيرات الدموية.

انتشار العدوى والخلايا الخبيثة (ورم خبيث)

العوامل التي تضمن حركة الليمفاوية

ضغط الترشيح (الناجم عن ترشيح السوائل من الشعيرات الدموية إلى الفضاء بين الخلايا).

التكوين المستمر للليمفاوية.

توافر الصمامات.

الحد من المحيطة العضلات الهيكليةوعناصر العضلات اعضاء داخلية(تنضغط الأوعية اللمفاوية ويتحرك اللمف في الاتجاه الذي تحدده الصمامات).

موقع الأوعية اللمفاوية الكبيرة والجذوع القريبة الأوعية الدموية(نبض الشريان يضغط على جدران الأوعية اللمفاوية ويساعد على تدفق اللمف).

عمل الشفط للصدر والضغط السلبي في الأوردة العضدية الرأسية.

خلايا العضلات الملساء الموجودة في جدران الأوعية اللمفاوية والجذوع .

الجدول 7

أوجه التشابه والاختلاف في بنية الجهاز اللمفاوي والوريدي

الشعيرات الدموية اللمفاوية– أوعية رقيقة الجدران يتجاوز قطرها (10-200 ميكرون) قطر الشعيرات الدموية (8-10 ميكرون). تتميز الشعيرات الدموية اللمفاوية بالتعرج، ووجود تضيقات وتوسعات، ونتوءات جانبية، وتكوين "بحيرات" و"ثغرات" لمفاوية عند التقاء العديد من الشعيرات الدموية.

يتكون جدار الشعيرات الدموية اللمفاوية من طبقة واحدة من الخلايا البطانية (يوجد في الشعيرات الدموية غشاء قاعدي خارج البطانة).

الشعيرات الدموية اللمفاوية لافي مادة وأغشية الدماغ والقرنية وعدسة مقلة العين وحمة الطحال ونخاع العظام والغضاريف وظهارة الجلد والأغشية المخاطية والمشيمة والغدة النخامية.

الشعيرات الدموية اللاحقة اللمفاوية– حلقة وسيطة بين الشعيرات الدموية والأوعية اللمفاوية. يتم تحديد انتقال الشعيرات الدموية اللمفاوية إلى الشعيرات الدموية اللمفاوية عن طريق الصمام الأول في التجويف (صمامات الأوعية اللمفاوية عبارة عن طيات مزدوجة من البطانة والغشاء القاعدي الأساسي متقابلين). تحتوي الشعيرات الدموية اللمفاوية اللاحقة على جميع وظائف الشعيرات الدموية، لكن يتدفق اللمف من خلالها في اتجاه واحد فقط.

أوعية لمفاويةتتشكل من شبكات الشعيرات الدموية اللمفاوية (الشعيرات الدموية). يتم تحديد انتقال الشعيرات الدموية اللمفاوية إلى الوعاء اللمفاوي من خلال التغيير في بنية الجدار: إلى جانب البطانة، يحتوي على خلايا العضلات الملساء والبرانية، وفي التجويف توجد صمامات. لذلك، يمكن أن يتدفق اللمف عبر الأوعية في اتجاه واحد فقط. يتم تحديد منطقة الوعاء اللمفاوي بين الصمامات حاليًا بالمصطلح "الليمفاوية" (الشكل 58).

أرز. 58. الأوعية اللمفاوية هي وحدة شكلية للأوعية اللمفاوية:

1- قطعة من الوعاء الليمفاوي مع الصمامات.

اعتمادا على الموقع فوق أو تحت اللفافة السطحية، تنقسم الأوعية اللمفاوية إلى سطحية وعميقة. تقع الأوعية اللمفاوية السطحية في الدهون تحت الجلد فوق اللفافة السطحية. يذهب معظمها إلى العقد الليمفاوية الموجودة بالقرب من الأوردة السطحية.

هناك أيضًا أوعية ليمفاوية داخل الأعضاء وخارجها. نظرًا لوجود العديد من المفاغرات، تشكل الأوعية اللمفاوية داخل الأعضاء ضفائر واسعة الحلقة. وترافق الأوعية اللمفاوية الخارجة من هذه الضفائر الشرايين والأوردة وتخرج من العضو. يتم توجيه الأوعية الليمفاوية خارج الأعضاء إلى مجموعات قريبة من العقد الليمفاوية الإقليمية، وعادةً ما تصاحب الأوعية الدموية، وغالبًا ما تكون الأوردة.

على طول مسار الأوعية اللمفاوية هناك الغدد الليمفاوية. وهذا ما يسبب ظهور الجزيئات الأجنبية والخلايا السرطانية وما إلى ذلك. يتم الاحتفاظ بها في إحدى العقد الليمفاوية الإقليمية. ويستثنى من ذلك بعض الأوعية اللمفاوية في المريء، وفي حالات معزولة، بعض أوعية الكبد التي تتدفق إلى القناة الصدرية، متجاوزة الغدد الليمفاوية.

العقد الليمفاوية الإقليميةالأعضاء أو الأنسجة هي العقد الليمفاوية التي هي الأولى في مسار الأوعية اللمفاوية التي تحمل اللمف من منطقة معينة من الجسم.

الجذوع اللمفاوية- هذه أوعية ليمفاوية كبيرة لم تعد تتخللها الغدد الليمفاوية. يقومون بجمع اللمف من عدة مناطق من الجسم أو من عدة أعضاء.

هناك أربعة جذوع ليمفاوية مزدوجة دائمة في جسم الإنسان.

الجذع الوداجي(اليمين واليسار) يتم تمثيله بواسطة سفينة واحدة أو عدة أوعية ذات طول صغير. ويتكون من الأوعية اللمفاوية الصادرة من العقد الليمفاوية الرقبية العميقة السفلية، الموجودة في سلسلة على طول الوريد الوداجي الداخلي. يقوم كل واحد منهم بتصريف اللمف من الأعضاء والأنسجة الموجودة على الجانبين المقابلين من الرأس والرقبة.

الجذع تحت الترقوة(اليمين واليسار) يتكون من اندماج الأوعية الليمفاوية الصادرة من الغدد الليمفاوية الإبطية، وخاصة تلك التي قمية. يجمع اللمف من الطرف العلوي، من جدران الصدر والغدة الثديية.

الجذع القصبي المنصف(اليمين واليسار) يتكون بشكل رئيسي من الأوعية اللمفاوية الصادرة من العقد الليمفاوية المنصفية الأمامية والغدد الليمفاوية الرغامية القصبية العلوية. يحمل اللمف بعيدًا عن جدران وأعضاء تجويف الصدر.

تشكل الأوعية اللمفاوية الصادرة من العقد الليمفاوية القطنية العلوية اليمنى واليسرى جذوع قطنيةوالتي تستنزف اللمف من الطرف السفلي وجدران وأعضاء الحوض والبطن.

يحدث الجذع اللمفاوي المعوي غير الدائم في حوالي 25% من الحالات. يتم تشكيله من الأوعية اللمفاوية الصادرة من الغدد الليمفاوية المساريقية وتتدفق 1-3 أوعية إلى الجزء الأولي (البطن) من القناة الصدرية.

تتدفق القنوات اللمفاوية إلى قناتين: القناة الصدرية (الشكل 59) والقناة اللمفاوية اليمنى، والتي تتدفق إلى أوردة الرقبة في منطقة ما يسمى الزاوية الوريدية، يتكون من اتصال الأوردة تحت الترقوة والأوردة الوداجية الداخلية. تتدفق القناة اللمفاوية الصدرية إلى الزاوية الوريدية اليسرى، والتي من خلالها يتدفق اللمف من 3/4 جسم الإنسان: من الأطراف السفلية، الحوض، البطن، النصف الأيسر من الصدر، الرقبة والرأس، الأيسر الطرف العلوي. تتدفق القناة اللمفاوية اليمنى إلى الزاوية الوريدية اليمنى، والتي تجلب اللمف من ربع الجسم: من النصف الأيمن من الصدر والرقبة والرأس ومن الطرف العلوي الأيمن.

القناة الصدرية (القناة الصدرية)يبلغ طوله 30-45 سم، ويتشكل على مستوى الفقرات الصدرية الحادية عشرة – القطنية الأولى عن طريق اندماج الجذع القطني الأيمن والأيسر (trunci lumbales dexter et sinister). في بعض الأحيان في البداية تكون القناة الصدرية امتداد (صهريج الكيلوسي).تتكون القناة الصدرية في تجويف البطن وتمر إلى تجويف الصدر من خلال فتحة الأبهر للحجاب الحاجز، حيث تقع بين الشريان الأورطي والساق الوسطى اليمنى للحجاب الحاجز، وتساعد انقباضاتها على دفع اللمف إلى الداخل جزء الصدرقناة. في المستوى السابع فقرات الرقبةتشكل القناة الصدرية قوسًا، وتدور حول الشريان تحت الترقوة الأيسر، وتتدفق إلى الزاوية الوريدية اليسرى أو الأوردة التي تشكلها. يوجد عند فم القناة صمام هلالي يمنع الدم من دخول القناة من الوريد. في الجزء العلويتتدفق القناة الصدرية إلى الجذع القصبي المنصف الأيسر (truncus bronchomediastinalis sinister)، الذي يجمع اللمف من النصف الأيسر من الصدر، وكذلك الجذع تحت الترقوة الأيسر (truncus subclavius ​​​​sinister)، الذي يجمع اللمف من الطرف العلوي الأيسر و الجذع الوداجي الأيسر (truncus jugularis sinister)، الذي يحمل اللمف من النصف الأيسر من الرأس والرقبة.

القناة الليمفاوية اليمنى (القناة اللمفاوية أيمن)بطول 1-1.5 سم، يتم تشكيلهاعند اندماج الجذع تحت الترقوة الأيمن (truncus subclavius ​​​​dexter)، الذي يحمل اللمف من الطرف العلوي الأيمن، والجذع الوداجي الأيمن (truncus jugularis dexter)، الذي يجمع اللمف من النصف الأيمنالرأس والرقبة والجذع القصبي المنصف الأيمن (truncus bronchomediastinalis dexter)، حيث يجلب اللمف من النصف الأيمن من الصدر. ومع ذلك، في كثير من الأحيان القناة اللمفاوية اليمنى غائبة، والجذوع التي تشكلها تتدفق إلى الزاوية الوريدية اليمنى بشكل مستقل.

العقد الليمفاوية في مناطق معينة من الجسم.

الرأس والرقبة

يوجد في منطقة الرأس العديد من مجموعات الغدد الليمفاوية (الشكل 60): القذالي، الخشاء، الوجه، النكفية، تحت الفك السفلي، تحت الذقن، إلخ. تستقبل كل مجموعة من العقد الأوعية الليمفاوية من المنطقة الأقرب إلى موقعها.

وبالتالي، تقع العقد تحت الفك السفلي في المثلث تحت الفك السفلي وتجمع الليمفاوية من الذقن والشفتين والخدين والأسنان واللثة والحنك والجفن السفلي والأنف والغدد اللعابية تحت الفك السفلي وتحت اللسان. في الغدد الليمفاوية النكفية، الموجودة على السطح وفي سماكة الغدة التي تحمل الاسم نفسه، يتدفق اللمف من الجبهة، الصدغ، الجفن العلوي، الأذنية، جدران القناة السمعية الخارجية.

الشكل 60. الجهاز اللمفاوي في الرأس والرقبة.

1 – الغدد الليمفاوية في الأذن الأمامية. 2 – الغدد الليمفاوية في الأذن الخلفية. 3 – الغدد الليمفاوية القذالية. 4 – العقد الليمفاوية السفلى بالأذن. 5 – الغدد الليمفاوية الشدقية. 6 – الغدد الليمفاوية العقلية. 7 – الغدد الليمفاوية الخلفية تحت الفك السفلي. 8 – الغدد الليمفاوية تحت الفك السفلي الأمامية. 9 – الغدد الليمفاوية السفلية تحت الفك السفلي. 10 – الغدد الليمفاوية العنقية السطحية

هناك مجموعتان رئيسيتان من الغدد الليمفاوية في الرقبة: عنق الرحم العميق والسطحي.تصاحب العقد الليمفاوية العنقية العميقة الوريد الوداجي الداخلي بأعداد كبيرة، بينما تقع العقد السطحية بالقرب من الوريد الخارجي الوريد الوداجي. في هذه العقد، خاصة في العقد العنقية العميقة، هناك تدفق للليمف من جميع الأوعية اللمفاوية في الرأس والرقبة تقريبًا، بما في ذلك الأوعية الصادرة من العقد الليمفاوية الأخرى في هذه المناطق.

الطرف العلوي

هناك مجموعتان رئيسيتان من الغدد الليمفاوية في الطرف العلوي: الزندي والإبطي. تقع العقد الزندية في الحفرة المرفقية وتستقبل اللمف من بعض أوعية اليد والساعد. من خلال الأوعية الصادرة لهذه العقد، يتدفق الليمفاوية إلى العقد الإبطية. تقع الغدد الليمفاوية الإبطية في الحفرة التي تحمل الاسم نفسه، ويقع جزء منها بشكل سطحي في الأنسجة تحت الجلد، والآخر في الأعماق بالقرب من الشرايين والأوردة الإبطية. يتدفق اللمف إلى هذه العقد من الطرف العلوي، وكذلك من الغدة الثديية، من الأوعية اللمفاوية السطحية للصدر والجزء العلوي من جدار البطن الأمامي.

قفص صدري

في التجويف الصدري، توجد الغدد الليمفاوية في المنصف الأمامي والخلفي (المنصف الأمامي والخلفي)، بالقرب من القصبة الهوائية (المحيط الرغامي)، في منطقة تشعب القصبة الهوائية (القصبة الهوائية)، عند أبواب الرئة ( القصبي الرئوي)، في الرئة نفسها (الرئوية)، وكذلك على الحجاب الحاجز (الحجاب الحاجز العلوي)، بالقرب من رؤوس الأضلاع (الوربي)، بالقرب من القص (حول القص)، وما إلى ذلك. يتدفق اللمف من الأعضاء وجزئيًا من الجدران من تجويف الصدر إلى هذه العقد.

الطرف السفلي

على الطرف السفليالمجموعات الرئيسية من الغدد الليمفاوية هي المأبضية والأربية.تقع العقد المأبضية في الحفرة التي تحمل الاسم نفسه بالقرب من الشريان المأبضيوالعروق. تستقبل هذه العقد الليمفاوية من جزء من الأوعية اللمفاوية في القدم والساق. تحمل الأوعية الصادرة من العقد المأبضية الليمفاوية بشكل رئيسي إلى العقد الأربية.

تنقسم الغدد الليمفاوية الأربية إلى سطحية وعميقة. تقع العقد الأربية السطحية أسفل الرباط الإربي تحت جلد الفخذ أعلى اللفافة، وتقع العقد الأربية العميقة في نفس المنطقة، ولكن تحت اللفافة بالقرب من الوريد الفخذي. يتدفق اللمف إلى العقد الليمفاوية الأربية من الطرف السفلي، وكذلك من النصف السفلي من جدار البطن الأمامي، والعجان، ومن الأوعية اللمفاوية السطحية المنطقة الألويةوأسفل الظهر. من الغدد الليمفاوية الأربية، يتدفق اللمف إلى العقد الحرقفية الخارجية، والتي ترتبط بالعقد الحوضية.

في الحوض، توجد الغدد الليمفاوية، كقاعدة عامة، على طول الأوعية الدموية ولها اسم مشابه (الشكل 61). وهكذا، فإن العقد الحرقفية الخارجية والحرقفية الداخلية والحرقفية المشتركة تقع بالقرب من الشرايين التي تحمل الاسم نفسه، وتقع العقد العجزية على سطح الحوض للعجز، بالقرب من الشريان العجزي المتوسط. يتدفق اللمف من أعضاء الحوض بشكل رئيسي إلى الغدد الليمفاوية الحرقفية الداخلية والعجزية.

أرز. 61. العقد الليمفاوية في الحوض والأوعية التي تربطها.

1 – الرحم . 2- الحق العام الشريان الحرقفي; 3 – الغدد الليمفاوية القطنية. 4 – الغدد الليمفاوية الحرقفية. 5- الغدد الليمفاوية الأربية

تجويف البطن

يوجد عدد كبير من الغدد الليمفاوية في تجويف البطن. وهي تقع على طول الأوعية الدموية، بما في ذلك الأوعية التي تمر عبر نقير الأعضاء. نعم، على طول الطريق الأبهر البطنيوالوريد الأجوف السفلي حول المنطقة القطنيةالعمود الفقري يصل إلى 50 عقدة ليمفاوية (قطنية). في المساريقا الأمعاء الدقيقةيوجد على طول فروع الشريان المساريقي العلوي ما يصل إلى 200 عقدة (المساريقي العلوي). هناك أيضًا العقد الليمفاوية: الاضطرابات الهضمية (بالقرب من الجذع البطني) والمعدة اليسرى (على طول انحناء المعدة الأكبر) والمعدة اليمنى (على طول انحناء المعدة الأقل) والكبدية (في منطقة نقير المعدة). الكبد)، إلخ. يتدفق اللمف من الأعضاء إلى الغدد الليمفاوية الموجودة في هذا التجويف البطني، وجزئيًا من جدرانه. تتلقى الغدد الليمفاوية القطنية أيضًا اللمف من الأطراف السفلية والحوض. تجدر الإشارة إلى أن الأوعية اللمفاوية في الأمعاء الدقيقة تسمى اللبنية، حيث يتدفق الليمف من خلالها، ويحتوي على الدهون الممتصة في الأمعاء، مما يعطي اللمف مظهر مستحلب حليبي - نقير (هيلوس - عصير حليبي).

في المتوسط، يحتوي جسم الإنسان الذي يبلغ وزنه 60 كجم على حوالي 40 ديسيمتر مكعب، منها 25 ديسيمتر مكعب يقع في المساحات بين الخلايا والأنسجة. في حالة الشخص البالغ، يتدفق 1200-1500 سم3 من اللمف عبر القناة الصدرية اليسرى أثناء الراحة وعلى معدة فارغة يوميًا.

سائل عديم اللون، تفاعل قلوي، يحتوي على 3-4% بروتينات، ألبومينات، جلوبيولين، فيبرينوجين)، حوالي 1.0% جلوكوز، 0.8-0.9% أملاح معدنية. اللزوجة وكثافتها أقل من. أنه يحتوي على الخلايا الليمفاوية وحيدات والحمضات. تكوين اللمف ليس ثابتا، فهو يتغير تبعا للعضو الذي يتدفق منه. بعد تناول وجبة تحتوي على الكثير من الدهون، يصبح اللمف المتدفق من القناة الهضمية أبيض حليبي بسبب محتوى الدهون المستحلبة، ومن الكبد يحتوي على المزيد من البروتينات، ومن الغدد الصماء - الهرمونات. يمكن أن يتخثر اللمف ويشكل جلطة فضفاضة.

يدخل اللمف المتدفق من الأوعية اللمفاوية الصغيرة إلى قناتين: اليمنى واليسرى. تجمع القناة الصدرية اليسرى الليمفاوية من أوعية الأطراف السفلية ومن الكل تجويف البطن، من النصف الأيسر من الصدر، والطرف العلوي الأيسر، والنصف الأيسر من الرأس والرقبة.

تجمع القناة اليمنى الليمفاوية من بقية الجسم. تتدفق كلتا القناتين إلى أوردة كبيرة، ونتيجة لذلك يتدفق اللمف إلى الوريد الوريدي ويدخل معه إلى القلب الصحيح. يكون التدفق الليمفاوي بطيئًا جدًا، وفي الأوعية اللمفاوية الكبيرة تبلغ سرعته 0.25-0.3 ملم / دقيقة.

يتحرك اللمف بفضل الانقباضات الإيقاعية لجدران الأوعية اللمفاوية الكبيرة (10-20 مرة في الدقيقة الواحدة)، حيث تسمح له الصمامات بالمرور في اتجاه واحد فقط. يتم تعصيب الأوعية اللمفاوية الكبيرة عن طريق التعاطف الألياف العصبيةوالتي تسبب تضيق منعكسها أثناء الألم والعواطف وتهيج مستقبلات الأعضاء الداخلية وزيادة الضغط الجيب السباتي. يتم تعزيز حركة اللمف من خلال عملية الشفط للصدر وتقلصات العضلات الهيكلية. يزداد تكوين اللمف مع زيادة الفرق في الضغط الاسموزي في الشعيرات الدموية والأنسجة ويتناقص مع زيادة الضغط الجرمي للبروتينات في مجرى الدم.

تشمل المواد اللمفاوية الألبومات والدجاج والهستامين ومستخلصات جراد البحر والفراولة وما إلى ذلك، مما يزيد من وظيفة تكوين الليمفاوية لجدران الشعيرات الدموية. وتشمل هذه أيضًا محاليل الأملاح والسكر واليوريا التي تزيد الضغط الاسموزيدم.

تزداد كمية الليمفاوية: 1) زيادة ضغط الدم، 2) زيادة التدفق الدم الشرياني, 3) الركود الوريدي، 4) زيادة في كتلة الدم الكلية، 5) زيادة النشاطعضو.

وظائف الغدد الليمفاوية

على طول الأوعية اللمفاوية توجد العقد الليمفاوية التي تعصبها الأعصاب الودية. في الغدد الليمفاوية، يتم تشكيل الخلايا الليمفاوية وتحدث البلعمة من الميكروبات والمواد الغريبة. يتم بلعمة بعض الميكروبات التي تدخل العقدة الليمفاوية بواسطة الخلايا الشبكية

سفيشنيكوف ك.أ.، روسيكين إن.إس.

تم إجراء الملاحظات على 48 مريضاً يعانون من هشاشة العظام والكسور. تم الحصول على بيانات المراقبة من 20 شخصًا يتمتعون بصحة جيدة عمليًا. بالنسبة للدراسات، استخدمنا مادة غروانية كبريتية بحجم جسيم يبلغ 5 نانومتر (دواء "الليمفوسيس" أو TSC-17 من "رابطة الدول المستقلة" بفرنسا). تمت دراسة ثلاثة جامعي على الطرف السفلي. على الطرف العلوي - في المجمعات الجانبية والوسطى. كانت كمية اللمفاويات المُدارة 0.2 مل (3.7 MBq) في جميع الحالات. تم إجراء الحقن في الفضاء بين الأصابع في وقت واحد في الأطراف اليسرى واليمنى. تم إجراء الفحوصات باستخدام كاميرا غاما وماسح ضوئي للمخططات من شركة Deltronics Nuclear (هولندا). في الأشخاص الأصحاء، تبلغ سرعة الحركة الليمفاوية عند فحص المجمع الإنسي في الفخذ 16.1 ± 1.2 سم / دقيقة، في الجانب الجانبي - 13.7 ± 0.9 سم / دقيقة، في العمق - 5.6 ± 0.5 سم / دقيقة. في الجامع الجانبي للكتف – 10.0±0.8 سم/دقيقة، في الوسط – 7.4±0.6 سم/دقيقة. وفي غضون أسبوعين بعد الإصابة، انخفضت سرعة الحركة الليمفاوية، وفي الأسبوع الثالث، حدث التطبيع.

جزء مهم من دوران الأوعية الدقيقة هو حركة الليمفاوية. إن دراسة سرعة تدفقها ووظيفة تخزين الغدد الليمفاوية تجعل من الممكن الحكم على حالة الآليات التعويضية والتكيفية، خاصة في الكسور. معلومات قليلة عن سرعة حركة الليمفاوية في الأطراف الشخص السليمقدمت في أعمال فردية. تم إجراء الملاحظات فقط في جامع وسطي واحد للطرف السفلي. تكمن صعوبة مثل هذه الدراسة في أنه لدراسة النقل الطبيعي للليمفاوية، هناك حاجة إلى جزيئات صغيرة من المواد، والتي، بعد الحقن تحت الجلد، ستنتقل إلى السرير اللمفاويمن الناحية الفسيولوجية. ولم يتم تحقيق التقدم في هذا الاتجاه إلا بعد الحصول على مادة غروانية كبريتية بحجم جسيم يبلغ 5 نانومتر. لمراقبة حركتهم، يتم تطبيق علامة 99 متش. باستخدام جهاز قياس إشعاعي أو ماسح ضوئي أو كاميرا جاما، يتم تسجيل وقت ظهور الجزيئات الموسومة في الغدد الليمفاوية المأبضية والأربية في الطرف السفلي أو في الغدد الليمفاوية في المرفق والغدد الليمفاوية الإبطية في الطرف العلوي.

المواد والطرق

تمت ملاحظة 48 مريضاً يعانون من هشاشة العظام وكسور العظام تتراوح أعمارهم بين 65-75 سنة. في 26 شخصًا أصحاء تقريبًا تتراوح أعمارهم بين 18 و28 عامًا، كان طول الأطراف متساويًا. ما يقرب من 20 خدم كعنصر تحكم الأفراد الأصحاءمع إصابات طفيفة في الجهاز العظمي المفصلي (كدمات، والالتواء، والكسور المشتبه بها)، والتي تم إرسالها للفحص في عيادة التربية الطبية والبدنية. وتراوحت أعمار الضباط بين 20 إلى 50 عاما.

بالنسبة للدراسات، استخدمنا مادة غروانية كبريتية بحجم جسيم يبلغ 5 نانومتر (دواء "الليمفوسيس" أو TSC-17 من "رابطة الدول المستقلة" بفرنسا). تم إجراء الفحوصات في وضعية الاستلقاء. درس على الطرف السفلي الحالة الوظيفيةثلاثة جامعي رئيسيين: 1) وسطي - بعد إدخال المركب المسمى تحت الجلد في أول مساحة بين الأصابع؛ 2) الحقن الجانبي للدواء في الفضاء بين الأصابع الرابع و 3) عميق - بعد حقن الغروانية عند الحافة الوسطى العقبيمن الجانب الأخمصي.

في الطرف العلوي، تمت دراسة التدفق الليمفاوي في المجمعات الجانبية والوسطى. عند دراسة أولهم، تم حقن الغروانية تحت الجلد في الفضاء بين الأصابع الثاني عند دراسة الثانية، على الحافة البعيدة عظم الزندمن جهة النخيل. كانت كمية اللمفاويات المُدارة 0.2 مل (3.7 MBq) في جميع الحالات. تم إجراء الحقن في وقت واحد في الأطراف اليسرى واليمنى. تم إجراء الفحوصات باستخدام كاميرا غاما وماسح ضوئي للمخططات من شركة Deltronics Nuclear (هولندا).

مباشرة بعد تناول الدواء المسمى، تم تحديد عدد النبضات في موقع الحقن، وكذلك القيمة الخلفية في العقد الليمفاوية المأبضية والأربية عند فحص الطرف السفلي، وفي العقد الليمفاوية في المرفق والغدد الليمفاوية الإبطية عند فحص الجزء العلوي. فرع الشجره. وبمعرفة طول القدم وأسفل الساق والفخذ وكذلك الطرف العلوي (اليد والساعد والكتف)، تم حساب سرعة الحركة الليمفاوية بالسم/الدقيقة. من خلال حساب كمية المركب المسمى في الغدد الليمفاوية بعد 1 و 2 ساعة من الحقن، تم تقييم وظيفتها التراكمية.

تم استخدام حزمة التحليل الإحصائي والصيغ الحسابية المضمنة كأداة حسابية برنامج الحاسب Microsoft® Excell (Microsoft® Office 1997 - وقت التشغيل الاحترافي).

نتائج البحث

1. دراسة التدفق الليمفاوي لدى الأشخاص الأصحاء عمليا. 1.1. الطرف السفلي. خلال أول 25 ثانية بعد حقن المركب المسمى، احتفظ موقع الحقن على شاشة الكمبيوتر بشكل دائري، ممدود إلى حد ما في اتجاه الحقن. وفي الثلاثين ثانية التالية، أصبح الشكل ممدودًا في الاتجاه السهمي. تم إعادة توزيع المركب المسمى في موقع الحقن وكل 5 ثوانٍ أصبح أكثر فأكثر في اتجاه الحركة الليمفاوية. وقد لوحظ دخول المركب المسمى إلى الشعيرات الدموية اللمفاوية بالفعل عند 30 ثانية: ظهر نتوء صغير في الجزء العلوي من البقعة. بعد 5 ثوان أخرى، كان مرئيا بالفعل بوضوح، وبعد ذلك كان هناك المزيد والمزيد من الجزيئات المسمى فيها. وهذا واضح بشكل خاص بعد 50 ثانية. في 55 ثانية، يمكنك أن ترى كيف تم إغلاق صمام الوعاء اللمفاوي. وبعد 5 ثوانٍ أخرى، تم فتحه مرة أخرى وانتقل المركب المسمى إلى داخل الوعاء.

وبطبيعة الحال، أصبحت الأوعية اللمفاوية مرئية بسبب وجود الكثير من المركب المسمى، وفي الوقت نفسه، انتقلت الجزيئات الفردية إلى الغدد الليمفاوية مع تدفق سائل الأنسجة.

عند فحص المجمع الإنسي، ظهرت الجزيئات الغروية الموسومة في العقد الليمفاوية المأبضية بعد 6.6±1.2 دقيقة، وفي الجانب الجانبي - بعد 5.5±0.9 دقيقة، وفي العمق - 8.7±1.7 دقيقة. تم اكتشافها في العقد الأربية بعد 9.7 ± 1.8 على التوالي؛ 9.2 ± 1.6؛ و17.7 ±2.0 دقيقة. تم الحصول على اعتماد مماثل (الجدول 1) عند حساب سرعة الحركة الليمفاوية: لم يتم العثور على فروق ذات دلالة إحصائية في المجمعات الإنسية والجانبية، ولكن في العمق كان أقل بكثير.

كانت إزالة المستحضرات الصيدلانية الإشعاعية من مستودعات الأنسجة خلال ساعة وساعتين من المراقبة هي نفسها في جميع هواة الجمع. ولوحظ أقل قدر من النشاط في الغدد الليمفاوية المأبضية عند فحص المجمع الإنسي. وفي غضون ساعتين، يتراكم فيها 3% فقط من المادة الغروية المحقونة. عندما يتدفق اللمف من خلال المجمع الجانبي، كان أعلى بنسبة 30-50٪، ومن خلال العميق - أعلى مرتين (الجدول 1). في الغدد الليمفاوية الأربية، مقارنة بالغدد الليمفاوية المأبضية، لوحظ أكبر قدر من تراكم المركب المسمى: بعد ساعتين، عند فحص الأوعية الليمفاوية للمجمع الإنسي، كان 13٪ من القيمة الأولية، في عميق - 18٪ وفي الجانب - 25٪.

الجدول 1.سرعة الحركة الليمفاوية ووظيفة تخزين الغدد الليمفاوية في الأطراف لدى الشخص السليم (M ±SD)

1.2. الطرف العلوي. كان ظهور النشاط في الغدد الليمفاوية الزندية أثناء دراسة المجمعات الجانبية والوسطى 4.4 ± 0.6 دقيقة. مع مراعاة مسار مختلفاجتازتها الجسيمات المسمى عند تحديد سرعة الحركة الليمفاوية، كان من الممكن إثبات أنه في المجمعات الجانبية للطرف العلوي يتدفق بشكل أبطأ من المجمعات السفلية (الجدول 1). يتم إخراج نفس النسبة من المركب المسمى المحقون من مستودعات الأنسجة ويتم امتصاصه في العقد الليمفاوية المرفقية والإبطية كما هو الحال في الطرف السفلي.

في الملاحظات المذكورة أعلاه، تمكنا من تتبع لأول مرة المراحل الأوليةحركة الليمفاوية في الطرف، وإظهار الفترات الزمنية التي تمتلئ فيها الشعيرات الدموية اللمفاوية، وتسجيل عمل صمامات الأوعية اللمفاوية. تم العثور على اختلافات في سرعة الحركة الليمفاوية في جامعي الأطراف السفلية والعلوية: الأعلى في المجمعات الإنسية والجانبية للطرف السفلي - 9.1-10.8 سم / دقيقة. في العمق - أقل مرتين.

تم الكشف أيضًا عن اختلافات في وظيفة التخزين في الغدد الليمفاوية: فهي أكبر بأربع مرات في العقدة الإربية منها في المأبضية. هذا يرجع إلى حقيقة أن العقد الأربية أكثر ضخامة. تتراكم أكبر كمية (18-25%) من الغروانية المسمى في العقد الليمفاوية العميقة التي تجمع اللمف من الأوعية السطح الخلفيأسفل الساق والفخذين العميقين. يوجد عدد أقل من المستحضرات الصيدلانية الإشعاعية في العقد السطحية (13٪). في الطرف العلوي، تكون سرعة الحركة الليمفاوية أقل، ولكن كمية الغروانية التي يتم إزالتها من المستودع والقدرة التخزينية للغدد الليمفاوية هي نفسها الموجودة في الطرف السفلي.

تمكنا من توسيع المعلومات بشكل كبير حول سرعة تدفق الليمفاوية. تقتصر البيانات المتوفرة في الأدبيات على تحديدها فقط في المجمع الإنسي للطرف السفلي وتم الحصول عليها عن طريق حقن الأصباغ أو عوامل ظليلة للأشعة في الوعاء اللمفاوي على ظهر القدم. مع طريقة الإعطاء هذه، لا يؤخذ في الاعتبار وقت امتصاص الدواء من المستودع وحركته من أصابع القدم إلى مكان الحقن في الجزء الخلفي من القدم. يتم إعطاء الدواء تحت الضغط مما يؤثر على وقت ظهوره في العقد (تم التسجيل في القناة اللمفاوية الصدرية). التخدير (لتحديد موقع الوعاء الدموي تحت الجلد)، وتعبئة الوعاء، والتأثيرات العصبية المنعكسة لها أيضًا تأثير. نتائج مثل هذه الدراسات متناقضة. وهكذا، عندما تم حقن إيفانز بلو في ظهر القدم، ظهر في القناة الصدريةعلى الرقبة بعد 3-5 دقائق. بعد حقن اللون القرمزي النيلي في العقدة الليمفاوية الإربية (المسار أقصر مرتين) كان الوقت أيضًا 3 دقائق. ومن هذه الملاحظات نستنتج أن الليمفاوية تتحرك بسرعة 0.5-1.0 سم/دقيقة. عندما يتم حقن عوامل التباين الزيتية فائقة السيولة على ظهر القدم، فإنها تظهر في القناة الصدرية خلال 30-40 دقيقة. إذا لم يتم الاحتفاظ بهذه المواد في العقد الليمفاوية، أي. مرت حولهم، وتم اختصار الوقت إلى 12 دقيقة.

في ملاحظاتنا، كان وقت النقل الفسيولوجي للغروانية المسمى في المجمع الإنسي للطرف السفلي (من أصابع القدم إلى الغدد الليمفاوية الأربية) 9.7 ± 1.8 دقيقة. تتميز الدراسة التي تم إجراؤها بظروف المراقبة الفسيولوجية والحساسية العالية لمعدات التسجيل. تم إجراء الملاحظات في جميع جامعي الأطراف السفلية والعلوية، مما أدى إلى توسيع نطاق فهم تدفق الليمفاوية في الأطراف بشكل كبير.

2. سرعة تدفق الليمفاوية بعد الكسور.

2.1. الطرف السفلي. تغيرت سرعة الحركة الليمفاوية بشكل مختلف في المجمعات الثلاثة المدروسة. في المرحلة الإنسية، في الأيام 3-14، زاد وقت ظهور الغروانية المسمى (الجدول 2) وانخفضت سرعة الحركة وفقًا لذلك، كما ضعفت وظيفة تخزين الغدد الليمفاوية بنسبة 30-40٪ (الجدول 2).

الجدول 2.الوقت (الدقيقة) لظهور الغروانية الكبريتية المسمى في العقد الليمفاوية في الطرف السفلي بعد كسر في عظام الساق (M ±SD)

عند المسح في اليوم الأول، تم اكتشاف عقدة واحدة فقط، بدلاً من اثنتين بشكل طبيعي، مع انخفاض كمية امتصاص المركب المسمى. في اليوم الثالث، بدأت كمية تراكم الغروانية المسمى في الزيادة؛ وكانت العقدتان مرئيتين بالفعل، ولكن في الطرف المصاب كانت العقدة الثانية أصغر من الطرف الآخر غير المصاب بحلول اليوم الحادي والعشرين، وكان شكل العقدة كانت قريبة من وضعها الطبيعي.

في المجمع الجانبي، لوحظت تغييرات خلال نفس الفترة، ولكن لوحظ التحول المعاكس تمامًا - زادت سرعة الحركة الليمفاوية ووظيفة تخزين الغدد الليمفاوية بنسبة 20-25٪. في الأوعية اللمفاوية للجامع العميق، زادت سرعة الحركة الليمفاوية وبحلول اليوم الحادي والعشرين زادت بنسبة 45٪ (الجدول 3).

الجدول 3.سرعة الحركة الليمفاوية (سم/دقيقة) ووظيفة تخزين الغدد الليمفاوية (%) للطرف السفلي في علاج كسور الساق (M ±SD)

ملحوظة: تشير العلامة "*" إلى القيم ذات الأهمية الإحصائية (ص

2.2. الطرف العلوي. بعد الإصابة، تباطأ ظهور المستحضرات الصيدلانية الإشعاعية في المجمع الجانبي بشكل ملحوظ. في المجمع الإنسي، على العكس من ذلك، ظهر المركب المسمى بشكل أسرع. وبناء على ذلك، انخفضت سرعة الحركة الليمفاوية ووظيفة تخزين الغدد الليمفاوية (الجدول 4). تغيرت إزالة المستحضرات الصيدلانية الإشعاعية الموسومة من المستودع وتراكمها في الغدد الليمفاوية بشكل مشابه للبيانات الموجودة على الطرف السفلي. كما لوحظت مؤشرات قريبة من المعدل الطبيعي في اليوم الحادي والعشرين.

وقد وجدت بعض الاختلافات في حركة اللمف في مجامع الأطراف السفلية والعلوية. أعلى سرعة كانت في المجمعات الوسطية والجانبية للطرف السفلي - 9.1-10.8 سم/دقيقة. في العمق يكون أقل مرتين. على الرغم من هذا، تمت إزالة نفس الكمية من الغروانية المسمى من مستودعات الأنسجة. ربما يكون هذا بسبب السعة الأكبر سرير الأوعية الدموية. وفي هذا الصدد، تم إخراج نفس الكمية من الدواء بمعدل أقل.

وبالتالي، هناك اختلافات في وظيفة التخزين في الغدد الليمفاوية: في الغدد الليمفاوية الإربية أكبر بأربع مرات منها في المأبضية. هذا يرجع إلى حقيقة أنها أكبر حجمًا من تلك المأبضية. أكبر كميةيتراكم الغروانية المسمى (18-25٪) في العقد العميقة التي تجمع اللمف من أوعية السطح الخلفي للساق والأوعية العميقة في الفخذ وأقل في الأوعية السطحية (13٪).

الجدول 4.الوقت (الدقيقة) لظهور الغروانية الكبريتية المسمى في العقد الليمفاوية في الطرف العلوي بعد كسر في عظام الساعد (M ±SD)

ملاحظة: هنا وفي الجدول أيضاً. 5، تشير العلامة "*" إلى القيم ذات الأهمية الإحصائية (ص

الجدول 5.سرعة الحركة الليمفاوية (سم/دقيقة) ووظيفة تخزين الغدد الليمفاوية (%) في الطرف العلوي بعد كسور عظام الساعد (M ±SD)

في الطرف العلوي تكون سرعة الحركة الليمفاوية أقل، إلا أن كمية إزالة الغروانية من المستودع وسعة التخزين هي نفسها كما في الطرف السفلي.

بعد كسور عظام الساق، لوحظت التغيرات الأكثر عمقا في المجمع السطحي. وظيفة الامتصاص التراكمي للسطح العقد الأربية. وكانت التغييرات قصيرة المدى، وذلك بسبب بعض القيود على حركة المرضى في الأيام الأولى بعد الإصابة. يمكن الافتراض أن تورم القدم وأسفل الساق يرجع إلى انخفاض التدفق الليمفاوي في الأوعية الإنسية نتيجة للانسداد الجزئي للمجمع بعد الإصابة. ولهذا السبب، يتم تعطيل نقل الجزيئات داخل القدم.

في الطرف العلوي، لوحظ انخفاض في تدفق الليمفاوية في المجمع الجانبي، وزيادة في الإنسي. عندما يتناقص التدفق الليمفاوي في أحد المجمعات، يحدث تسارع تعويضي في الآخر. وهذا ليس من قبيل الصدفة. تخلق طريقة إليزاروف لعلاج كسور العظام الظروف الأكثر ملاءمة لتجديد العظام والأنسجة الرخوة.

فهرس:

1. زيدجينيدز ج.أ.، تسيب أ.ف. التصوير الليمفاوي السريري. م: الطب. 1977.296.

2. بانشينكوف ر.ت.، ياريما آي في، سيلمانوفيتش إن.إن. تحفيز الليمفاوية. م: الطب. 1986. 237 ص.

3. Olszewski W.L.، Engeset A. // صباحا. جي فيسيول. 1980. المجلد 239. ص 775.

الرابط الببليوغرافي