Эпителиальные ткани. Виды эпителиальных тканей

Особенности эпителиев: 1) отсутствие кровеносных сосудов (исключение: сосудистая полоска – многослойный эпителий с капиллярами) питание – диффузно с нижних слоев. 2) слабое развитие межклеточного вещества. 3) высокая способность к регенерации за счет камбиальных клеток, которые часто делятся митозом. (2 вида: физиологическая – естественное обновление структуры, репаративная – образование новых структур на месте повреждения, при этом образуются многочисленные малодифференцированные клетки, схожие с эмбриональными) 4) в клетках выражена полярность (базальный и апикальный полюсы, в базальном находится ядро, а в апикальном – секреторные гранулы и органеллы специального значения – мерцательные реснички). 5) располагается на базальной мембране (имеет неклеточное значение, проницаема, имеет аморфное вещество и фибриллы). 6) наличие межклеточных контактов: десмосомы – механический контакт, соединяет клетки; полудесмосомы – присоединяет эпителиоциты к БМ; опоясывающая десмосома – плотный контакт, химически изолирующий; нексусы – щелевые контакты. 7) всегда располагаются на границе 2х сред. Образуют пласт даже в культуре клеток.

Функции эпителиев: 1)Покровная: отграничение организма от внешних и внутренних сред, связь между ними. 2) Барьерная (защитная). Механическая защита от повреждений, химический воздействий и микроорганизмов. 3) Гомеостатическая, терморегуляция, водно-солевой обмен и др. 4)Всасывание: эпителий желудочно-кишечного тракта, почек 5)Выделение продуктов обмена, например мочевины. 6)Газообмен: эпителий легких, кожа. 7) секреторная – эпителий клеток печени, секреторных желез. 8) транспортная – перемещение по поверхности слизистой.

Базальная мембрана. Кроме эпителиев в мышечных и жировых тканях. Это однородный слой (50 – 100 нм.) Под ней слой ретикулярных волокон. БМ синтезируется эпителиоцитами и клетками соединительной ткани, содержит коллаген 4 типа. Клетки эпителиев соединены с БМ полу десмосомами. Функции БМ: связывание и разделение эпителия и соединительной ткани, обеспечение питания эпителия, опора для клеток, способствует организации их в пласт.

Однослойный:

Многосойный:

По расположению эпителий делится на: покровные железистые – формирует паренхиму желез.

Однослойный эпителий. Все клетки своими базальными частями лежат на БМ. Апикальные части образуют свободную поверхность.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием. Мезотелий (сероза) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности. Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (02, С02) между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.

Однослойный призматический эпителий. Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см. главу IV). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение.

Дата публикования: 2015-01-24; Прочитано: 3371 | Нарушение авторского права страницы

Биологическая характеристика и промысловое значение тарани Ейского лимана

1.2 Морфологические признаки

Тарань Rutilus rutilus heckeli (Nordmann 1840) Максимальная длина тела до 35 см, вес до 1,8 кг, но преобладающий от 100 до 400г. У тарани высокое, сжатое с боков тело. Высота тела в среднем 34 — 36 % его длины. В спином плавнике 9 — 11 лучей, в анальном 11 лучей…

Выращивание кактусов в условиях школьного кабинета биологии

1.3 Отличительные признаки

В ареолах закладываются цветочные бутоны, появляются цветки, у некоторых видов и листья.

Колючки развиваются обычно в нижней части ареолы, над ними появляются цветки и боковые отростки. Различают центральные и радиальные колючки…

Генетико-статистический анализ комбинационной способности сортов и форм яровой мягкой пшеницы по коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза

1.1 Количественные и качественные признаки

Различают два основных типа изменчивости: количественную, поддающуюся измерению, и качественную, измерение которой затруднено или невозможно…

Гипотеза возникновения человечества

2.4.

Человеческое сообщество, его отличительные признаки.

Нравственно-социальные запреты касаются всех членов общины — а слабых, и сильных. Они принципи-ально несводимы к инстинкту самосохранения и имеют характер обязательств, нарушение которых влечет за собой наказание…

3. МЕНДЕЛИРУЮЩИЕ ПРИЗНАКИ

Закономерности независимого моногенного наследования (законы Г.

Менделя). Типы моногенного наследования: аутосомно-рецессивное и аутосомно-доминантное. Условия менделирования признаков. Менделирующие признаки человека

3.2 Менделирующие признаки человека

Законы Менделя справедливы для моногенных признаков, которые также называют менделирующими. Чаще всего их проявления носят качественный альтернативный характер: карий и голубой цвет глаз, нормальная свертываемость крови или гемофилия…

Комплексная характеристика рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) фауны Северного Кавказа

3.2 Морфологические признаки

РАЗМЕРЫ: Масса 1840г, длина тела 60 82мм, длина хвоста 46 54мм, длина предплечья 48 58мм, размах крыльев 32 40см.

ОПИСАНИЕ: Уши короткие и широкие. Окраска спины палеворыжая, коричневобурая, шоколаднокоричневая, рыжеватобуланая, брюхо светлее спины…

Концепции современного естествознания

1.13 Как вы понимаете фразу: «Признаки сцепленные с пола»? Как хранятся и передаются эти признаки?

Признаки, наследуемые с половыми хромосомами X и Y, получили название сцепленных с полом.

У человека на Y-хромосоме располагается ряд генов, регулирующих сперматогенез, проявления антигенов гистосовместимости, влияющих на размер зубов и т.д…

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

4.3 Тип личинки и ее характерные признаки

У насекомых фитофагов личинка в большинстве случаев является основной вредящей фазой.

Эпителиальная ткань: особенности строения, функции и виды

Личинок насекомых обычно относят к двум основным группам: имагообразных и неимаообразных…

Особенности развития утомления у детей и подростков и его профилактика

2. Признаки утомления

О начале утомления школьника говорят следующие признаки: · снижение продуктивности труда (увеличивается число ошибок и неправильных ответов…

Понятие возраста человека

Признаки биологического возраста

Не любой признак, изменяющийся с возрастом, может определять биологический возраст человека.

В случае старения кожи, появления седины и морщин, функционирование остальных органов, особенно мозга и сердца остается на высоком уровне…

Сущность отличия живых открытых систем от неживых

2. Свойства (признаки) живых систем

Итак, общими, характерными для всего живого свойствами и их отличиями от похожих процессов, протекающих в неживой природе, являются: 1) единство химического состава, 2) обмен веществ, 3) самовоспроизведение (репродукция), 4) наследственность…

Факторы эволюции современного человека

2) ХАРАКТЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ ЧЕЛОВЕКА

Одна из главных проблем, сразу же вставшая перед учеными, — это идентификация той линии приматов, которая дала начало гоминидам.

На протяжении XIX в. по этому поводу выдвигалось несколько гипотез…

Что такое иммунитет и как его повысить?

2.5. Признаки ослабления иммунитета

• Частые простудные заболевания (более 4-6 раз в год) · Частые рецидивы хронических заболеваний · Герпес, папилломатоз и подобные заболевания · Повышенная утомляемость · Аллергические заболевания 2.6…

Этническая антропология: её содержание и задачи

1.3 Адаптивные признаки

С тех пор, как в науке стали связывать происхождение рас с влиянием окружающей среды, появились попытки доказать, что каждая раса лучше всех приспособлена к тем условиям, в которых она образовалась…

Классификация эпителиальных тканей

Различают два вида классификации эпителиальных тканей: морфологическая и генетическая.

Морфологическая классификация эпителиальных тканей.

1.Однослойный эпителий - Все клетки этого эпителия лежат на базальной мембране.

а)Однорядный - все клетки имеют одинаковую высоту, поэтому ядра эпителиоцитов лежат в один ряд.

— Плоский .

Высота эпителиальных клеток меньше их ширины.(эндотелий кровеносных сосудов)

— Кубический .Высота и ширина эпителиальных клеток одинакова.(покрывает дистальные отделы канальцев нефрона)

— Цилиндрический (Призматический).Высота эпителиальных клеток больше их ширины.(Покрывает слизистую оболочку желудка,тонкого и толстого кишечника).

б)Многорядный - Клетки имеют разную высоту, поэтому их ядра образуют ряды.При этом все клетки лежат на базальной мембране .

2.Многослойный эпителий.Клетки , имеющие одинаковые размеры, образуют слой.У многослойного эпителия только нижний слой лежит на базальной мембране.Все остальные слой не контактируют с базальной мембраной.Название многослойного эпителия образуется по форме самого верхнего слоя .

а) Многослойный плоский неороговевающий эпителий.В этом эпителии верхние слои не подвергаются процессу ороговения.Покрывает роговицу глаза, слизистую полости рта и пищевода

б)Многослойный плоский ороговевающий эпителий.В организме человека представлен эпидермисом и его производными (ногти,волосы).

в)Многослойный переходный эпителий.Покрывает слизистую оболочку мочевыводящих путей.Имеет способность перестраиваться из двухслойного в псевдомногослойный.

Генетическая классификация:

Эпидермальный тип.Образуется из эктодермы.Представлен многослойным и многорядным эпителием.Выполняет покровную и защитную функцию.

2.Энтодермальный тип.Образуется из энтодермы.Представлен однослойным призматическим эпителием.Выполняет функцию всасывания.

3.Целонефродермальный тип.Образуется из мезодермы.Представлен однослойными эпителиями.Выполняет барьерную и экскреторную функции.

4.Эпендимоглиальный тип.Образуется из нервной трубки.Выстилает спиномозговой канал и желудочки головного мозга.

5.Ангиодермальный тип.Образутеся из мезенхимы (внезародышевой мезодермы).Представлен эндотелием сосудов.

Орган обоняния. Общая морфофункциональная характеристика. Клеточный состав обонятельного эпителия. Орган вкуса. Общая морфофункциональная характеристика. Вкусовые почки, их клеточный состав.

Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре больших полушарий головного мозга.

Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка.

Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости.

Общая Обонятельная область имеет эпителиоподобное строение. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток.

Орган вкуса (organum gustus) расположен в начальном отделе пищеварительного тракта и служит для восприятия качества пищи.

Рецепторы вкуса представляют собой небольшие нейроэпителиальные образования и носят название вкусовых почек (gemmae gustatoriae). Они располагаются в многослойном эпителии грибовидных (papillae fungiformes), листовидных (papillae foliatae) и желобоватых (papillae vallatae) сосочков языка и в небольшом количестве - в слизистой оболочке мягкого неба, надгортанника и задней стенки глотки.

У человека количество вкусовых почек достигает 2000 — 3000, из них более половины находится в желобоватых сосочках.
Каждая вкусовая почка имеет форму эллипса и состоит из плотно прилежащих друг к другу 40 - 60 клеток,. среди которых различают рецепторные, поддерживающие и базальные клетки. Вершина почки сообщается с полостью рта при помощи отверстия- вкусовой поры (porus gustatorius), которая ведет в небольшое углубление, образованное апикальными поверхностями вкусовых сенсорных клеток, - вкусовую ямку.

БИЛЕТ № 6

1. Структурно-функциональная характеристика мембранных органелл.

Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: двумембранным и одномем-бранным. Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро.

К одномембранным относятся органеллы вакуолярной системы - эндоплазматический рети-кулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли и др.

Общим свойством мембранных органелл является то, что все они построены из липопротеидных пленок (биологических мембран), замыкающихся сами на себя так, что образуются замкнутые полости, или отсеки.

Внутреннее содержимое этих отсеков всегда отличается от гиалоплазмы.

Общая морфофункциональная характеристика и классификация хрящевых тканей. Клеточный состав хрящевой ткани. Строение гиалинового, волокнистого и эластического хрящей. Надхрящница. Хондрогенез и возрастные изменения хрящевых тканей.

Хрящевая ткань(textus cartilaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, брон-хов, наружного носа.

Состоит хрящевая ткань из хрящевых кле-ток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого меж-клеточного вещества.
Хрящевая ткань содержит около 70-80% воды, 10-15% ор-ганических веществ 4-7% солей. Около 50-70% сухого веще-ства хрящевой ткани — это коллаген.

Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны, ги-алуроновая кислота, молекулы гликозаминогпиканов.

В хряще-вой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros — хрящ) и хондроциты.

Хондробласты — это молодые, способные к митоти-ческому делению округлые или овоидные клетки

Хондроциты — -это зрелые крупные клетки хрящевой тка-ни.

Добро пожаловать

Они округлые, овальные или полиго-нальные, с отростками, развитыми органеллами.

Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон , образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокнистый и эласти-ческий хрящ.

Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos — стекло) имеет голубова-тый цвет. В его основном веществе располагаются тонкие кол-лагеновые волокна. Из гиалинового хряща построены суставные, реберные хрящи и большинство хрящей гортани.

Волокнистый хрящ, в основном веществе которого содержит-ся большое количество толстых коллагеновых волокон, облада-ет повышенной прочностыо.

Клетки, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют вытянутую форму, у них длинное палочковидное ядро и узкий ободок базофильной ци-топлазмы. Из волокнистого хряща построены фиброзные коль-ца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски. Этим хряшом покрыты суставные поверхности височно-нижне-челюстного и грудино-ключичного суставов.

Эластический хрящ отличается упругостью, гибкостью.

В матриксе эластического хряща наряду с коллагеновыми со-держится большое количество сложно переплетающихся элас-тических волокон. Из эластического хряща построены надгортанник, клино-видные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток чер-паловидных хрящей, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.

Надхрящница (перихондрий ) - плотная васкуляризированная соединительнотканная оболочка, покрывающая хрящ растущей кости, рёберный гиалиновый хрящ, хрящи гортани и т.д.

Суставной хрящ лишён надхрящницы. Надхрящница служит для роста и репарации хрящевой ткани. Состоит из двух слоёв - наружного (фиброзного) и внутреннего (хондрогенного, камбиального). Фиброзный слой содержит фибробласты, продуцирующие коллагеновые волокна, и без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань.

Хондрогенный слой содержит незрелые хондрогенные клетки и хондробласты. В процессе окостенения надхрящница преобразуется в надкостницу.

Хондрогенез - это процесс об-ра-зо-ва-ния хряще-вой тка-ни.

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Клетки эпителия – эпителиоциты. Особенности эпителиев: 1) отсутствие кровеносных сосудов (исключение: сосудистая полоска – многослойный эпителий с капиллярами) питание – диффузно с нижних слоев. 2) слабое развитие межклеточного вещества. 3) высокая способность к регенерации за счет камбиальных клеток, которые часто делятся митозом.

(2 вида: физиологическая – естественное обновление структуры, репаративная – образование новых структур на месте повреждения, при этом образуются многочисленные малодифференцированные клетки, схожие с эмбриональными) 4) в клетках выражена полярность (базальный и апикальный полюсы, в базальном находится ядро, а в апикальном – секреторные гранулы и органеллы специального значения – мерцательные реснички).

5) располагается на базальной мембране (имеет неклеточное значение, проницаема, имеет аморфное вещество и фибриллы). 6) наличие межклеточных контактов: десмосомы – механический контакт, соединяет клетки; полудесмосомы – присоединяет эпителиоциты к БМ; опоясывающая десмосома – плотный контакт, химически изолирующий; нексусы – щелевые контакты. 7) всегда располагаются на границе 2х сред.

Образуют пласт даже в культуре клеток.

Функции эпителиев: 1)Покровная: отграничение организма от внешних и внутренних сред, связь между ними. 2) Барьерная (защитная). Механическая защита от повреждений, химический воздействий и микроорганизмов. 3) Гомеостатическая, терморегуляция, водно-солевой обмен и др.

4)Всасывание: эпителий желудочно-кишечного тракта, почек 5)Выделение продуктов обмена, например мочевины. 6)Газообмен: эпителий легких, кожа. 7) секреторная – эпителий клеток печени, секреторных желез. 8) транспортная – перемещение по поверхности слизистой.

Базальная мембрана. Кроме эпителиев в мышечных и жировых тканях.

Это однородный слой (50 – 100 нм.) Под ней слой ретикулярных волокон. БМ синтезируется эпителиоцитами и клетками соединительной ткани, содержит коллаген 4 типа. Клетки эпителиев соединены с БМ полу десмосомами. Функции БМ: связывание и разделение эпителия и соединительной ткани, обеспечение питания эпителия, опора для клеток, способствует организации их в пласт.

Классификация. Морфофункциональная:

Однослойный: Однорядный (плоский, кубический, цилиндрический), многорядный.

Многосойный: Неороговевающий (плоский, переходный), Ороговевающий

По расположению эпителий делится на: покровные – покрывает или выстилает органы (пищеварительная трубка, дыхательные пути) и железистые – формирует паренхиму желез.

Однослойный эпителий. Все клетки своими базальными частями лежат на БМ.

Апикальные части образуют свободную поверхность.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием.

Мезотелий (сероза) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края.

В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости.

Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности. Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (02, С02) между ними и другими тканями.

При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные).

Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними.

Добро пожаловать

Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.

Однослойный призматический эпителий. Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см.

главу IV). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

Источники развития эпителиальных тканей . Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение.

Дата публикования: 2015-01-24; Прочитано: 3372 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Эпителиальные ткани

Гистология (histos — ткань, logos — учение) — учение отканях. Ткань — это исторически сложившаяся система гистологических элементов (клеток и межклеточного вещества), объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития. Процесс образования тканей называется гистогенезом .

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой.

Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей.

В соответствии с этим различают четыре типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно-трофические), мышечные и нервная.

Эпителии — сборная группа тканей, широко распространенная в организме. Они имеют разное происхождение (развиваются их эктодермы, мезодермы и энтодермы) и выполняют разнообразные функции (защитную, трофическую, секреторную, выделительную и др.).

Эпителии — одни из наиболее древних по происхождению видов тканей. Их первичной функцией является пограничная — отгранические организма от окружающей среды.

Эпителии объединяют общие морфофункциональные признаки:

1. Все виды эпителиальных тканей состоят только из клеток — эпителиоцитов. Между клетками имеютмя тонкие межмембранные щели, в которых нет межклеточного вещества. В них располагается надмембранный комплекс — гликокаликс, сюда поступают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

Клетки всех эпителиев располагаются плотно друг к другу, образуя пласты. Только в виде пластов эпителии могут функционировать.

Клетки соединяются друг с другом различными способами (десмосомами, щелевыми или плотными контактами).

3. Эпителии располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана толщиной 100 нм-1 мкм состоит из белков и углеводов. Кровеносные сосуды не проникают внутрь эпителиев, поэтому их питание происходит диффузно через базальную мембрану.

4. Клетки эпителиев обладают морфофункциональной полярностью.

В них различают два полюса: базальный и апикальный. Ядро эпителиоцитов смещено к базальному полюсу, а почти вся цитоплазма размещается на апикальном полюсе. Здесь могут располагаться реснички и микроворсинки.

У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации, в их составе имеются стволовые, камбиальные и дифференцированные клетки.

В зависимости от выполняемой функции эпителий делится на покровный, всасывающий, выделительный, секреторный и другие. Морфологическая классификация делит эпителии в зависимости от формы эпителиоцитов и количества их слоев в пласте. Различают однослойные и многослойные эпителии.

Строение и распространение в организме однослойных эпителиев

Однослойные эпителии образуют пласт толщиной в одну клетку.

Если все клетки в пласте эпителия одинаковой высоты, говорят об однослойном однорядном эпителии. В зависимости от высоты эпителиоцитов однорядный эпителий бывает плоский, кубический и цилиндрический (призматический). Если клетки в пласте однослойного эпителия различной высоты, то говорят о многорядном эпителии.

Все без исключения эпителиоциты любого однослойного эпителия расположены на базальной мембране.

Однослойный плоский эпителий. Выстилает респираторные отделы легких (альвеолы), мелкие протоки желез, сеть семенника, полость среднего уха, серозные оболочки (мезотелий).

Происходит из мезодермы. Однослойный плоский эпителий состоит из одного ряда клеток, высота которых меньше их ширины, ядра уплощенные. Мезотелий, покрывающий серозные оболочки, способен вырабатывать серозную жидкость и принимает участие в транспорте веществ.

Однослойный кубический эпителий. Выстилает протоки желез, канальцы почек. Все клетки лежат на базальной мембране. Высота их приблизительно равна ширине, ядра округлые, расположены в центре клеток. Имеет различное происхождение.

Однослойный цилиндрический (призматический)эпителий. Выстилает желудочно-кишечный тракт, протоки желез, собирательные трубочки почек.

Все его клетки лежат на базальной мембране и обладают морфологической полярностью. Высота их значительно больше ширины. Цилиндрический эпителий в кишечнике имеет на апикальном полюсе микроворсинки (щеточную каемку), которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Имеет различное происхождение.

Однослойный многорядный мерцательный (реснитчатый)эпителий. Выстилает воздухоносные пути и некоторые участки половой системы (семявыносящие пути и яйцепроводы).

Состоит из трех видов клеток: коротких вставочных, длинных реснитчатых и бокаловидных. Все клетки расположены в один слой на базальной мембране, но вставочные клетки не доходят до верхнего края пласта. Эти клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми или бокаловидными. Реснитчатые клетки несут на апикальном полюсе большое количество ресничек. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь.

Строение и распространение в организме многослойных эпителиев

Многослойные эпителии образованы несколькими слоями клеток, лежащими друг га друге, так что с базальной мембраной контактирует лишь самый глубокий, базальный слой эпителиоцитов.

В нем, как правило. залегают стволовые и камбиальные клетки. В процессе дифференцировки клетки перемещаются в наружную сторону. В зависимости от формы клеток поверхностного слоя различают многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Происходит из эктодермы.

Образует поверхностныйслой кожи — эпидермис, конечный участок прямой кишки. В нем различают пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Базальный слой состоит из одного ряда высоких цилиндрических клеток, плотно связанных с базальной мембраной и способных к размножению.

Шиповатый слой имеет толщину в 4-8 рядов шиповатых клеток. Шиповатые клетки сохраняют относительную способность к размножению. Базальные и шиповатые клетки вместе образуют ростковую зону . Зернистый слой толщиной в 2-3 клетки. Эпителиоциты уплощенной формы с плотными ядрами и зернами кератогиалина, окрашивающимися базофильно (в темно-синий цвет).

Блестящий слой состоит из 2-3 рядов погибающих клеток. Кератогиалиновые зерна сливаются между собой, ядра распадаются, кератогиалин превращается в элеидин, который окрашивается оксифильно (розовый цвет), сильно преломляет свет. Самый поверхностный слой роговой .

Он образован многими рядами (до 100) плоских мертвых клеток, которые представляют собой роговые чешуйки, заполненные роговым веществом кератином. Кожа с волосом имеет тонкий слой роговых чешуек. Многослойный плоский ороговевающий эпителий выполняет пограничную функцию и защищает от внешних воздействий глубоко лежащие ткани.

Многослойный плоский неороговевающий (слабоороговевающий) эпителий. Происходит из эктодермы, покрывает роговицу глаза, ротовую полость, пищевод и часть желудка некоторых животных.

В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой лежит на базальной мембране, образован призматическими клетками с крупными овальными ядрами, несколько сдвинутыми к апикальному полюсу. Клетки базального слоя делятся и выдвигаются наверх. Они теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с овальными или округлыми ядрами.

Клетки имеют небольшие отростки в форме пластинок и шипов, которые проникают между клетками и удерживают их друг возле друга.

2 Классификация, строение и функциональное значение однослойного эпителия

Из шиповатого слоя клетки перемещаются в поверхностный — плоский слой , толщиной в 2-3 клетки. Форма клеток и их ядер уплощенная. Связи между клетками ослабевают, клетки отмирают и слущиваются с поверхности эпителия. У жвачных животных поверхностные клетки этого эпителия в ротовой полости, пищеводе и преджелудках ороговевают.

Переходный эпителий. Происходит из мезодермы. Выстилает почечную лоханку, мочеточники и мочевой пузырь — органы, подверженные значительному растяжению при наполнении мочой.

Состоит из трех слоев: базального, промежуточного и покровного. Клетки базального слоя мелкие, разной формы, являются камбиальными, лежат на базальной мембране. Промежуточный слой состоит из светлых крупных клеток, количество рядов которых сильно колеблется в зависимости от степени наполнения органа.

Клетки покровного слоя очень крупные, многоядерные или полиплоидные, часто выделяют слизь, предохраняющую поверхность эпителиального пласта от действия мочи.

Железистый эпителий

Железистый эпителий — широко распространенный вид эпителиальной ткани, клетки которого вырабатывают и выделяют вещества различной природы, названные секретами .

По своим размерам, форме, структуре железистые клетки очень разнообразны, как и вырабатываемые ими секреты. Процесс секретообразования происходит в несколько стадий и называется секреторным циклом .

Первая фаза — накопление клеткой исходных продуктов.

Через базальный полюс в клетку поступают различные вещества органической и неорганической природы, которые используются в процессе синтеза секрета.

Вторая фаза — синтез секрета из поступивших продуктов в цитоплазматической сети. Синтез белковых секретов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, небелковых — в агранулярной. Третья фаза — оформление секрета в гранулы и накопление их в цитоплазме клетки. По цистернам цитоплазматической сети синтезированный продукт поступает в аппарат Гольжди, гдн происходит его конденсация и упаковка в виде гранул, зерен и вакуолей.

После этого вакуоль с порцией секрета отшнуровывается от аппарата Гольджи и перемещается к апикальному полюсу клетки. Четвертая фаза — выведение секрета (экструзия).

В зависимости от характера выведения секрета различают три типа секреции.

1. Мерокринный тип . Секрет выводится без нарушения целостности цитолеммы. Секреторная вакуоль подходит к апикальному полюсу клетки, сливается с ней своей мембраной, образуется пора, через которую содержимое вакуоли изливается за пределы клетки.

Апокринный тип . Происходит частичное разрушение железистой клетки. Различают макроапокринную секрецию , когда вместе с секреторной гранулой отторгается апикальная часть цитоплазмы клетки, и микроапокринную секрецию , когда отторгаются верхушки микроворсинок.

Голокринный тип . Наблюдается полное разрушение железистой клетки и превращение ее в секрет.

Пятая фаза — восстановление исходного состояния железистой клетки, наблюдается при апокринном типе секреции.

Из железистого эпителия образуются органы, основной функцией которых является выработка секрета.

Эти органы называются железами . Они бывают внешней секреции, или экзокринные, и внутренней секреции, или эндокринные. Экзокринные железы имеют выводные протоки, открывающиеся на поверхности тела или в полость трубчатого органа (например, потовые, слезные или слюнные железы).

Эндокринные железы не имеют выводных протоков, их секреты называются гормонами . Гормоны поступают непосредственно в кровь. Эндокринными железами являются щитовидная железа, надпочечники и др.

В зависимости от строения железы бывают одноклеточные (бокаловидные клетки) и многоклеточные.

В многоклеточных железах имеются две составные части: концевой отдел, где происходит выработка секрета, и выводной проток, по которому секрет выводится из железы. В зависимости от строения концевого отдела различают железы альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые.

Выводные протоки бывают простые и сложные. В зависимости от химического состава выделяемого секрета различают железы серозные, слизистые и серозно-слизистые.

По локализации в организме железы классифицируют на застенные (печень, поджелудочная железа) и пристенные (желудочные, маточные и др.).

Глава 6. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Глава 6. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эпителиальные ткани (от греч. epi - над и thele - кожица) - древнейшие гистологические структуры, которые в фило- и онтогенезе возникают первыми. Они представляют собой систему дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране (пластинке), на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма. Различают поверхностные (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

6.1. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИИ

Поверхностные эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскреция). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т. е. синтезирует и выделяет специфические продукты -

Рис. 6.1. Строение однослойного эпителия (по Е. Ф. Котовскому): 1 - ядро; 2 - митохондрии; 2а - комплекс Гольджи; 3 - тонофибриллы; 4 - структуры апикальной поверхности клеток: 4а - микроворсинки; 4б - микроворсинчатая (щеточная) каемка; 4в - реснички; 5 - структуры межклеточной поверхности: 5а - плотные контакты; 5б - десмосомы; 6 - структуры базальной поверхности клеток: 6а - инвагинации плазмолеммы; 6б - полудесмосомы; 7 - базальная мембрана (пластинка); 8 - соединительная ткань; 9 - кровеносные капилляры

секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты эндокринных желез - гормоны - регулируют многие процессы (роста, обмена веществ и др.).

Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма. Имеются следующие основные особенности эпителиев.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 6.1), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, мало межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, промежуточных, щелевых и плотных соединений.

Эпителии располагаются на базальных мембранах, которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки

Рис. 6.2. Строение базальной мембраны (схема по Е. Ф. Котовскому): С - светлая пластинка (lamina lucida); T - темная пластинка (lamina densa); БМ - базальная мембрана. 1 - цитоплазма эпителиоцитов; 2 - ядро; 3 - прикрепительная пластинка полудесмосомы (гемидесмосомы); 4 - кератиновые тонофиламенты; 5 - якорные филаменты; 6 - плазмолемма эпителиоцитов; 7 - заякоривающие фибриллы; 8 - подэпителиальная рыхлая соединительная ткань; 9 - кровеносный капилляр

(lamina lucida) толщиной 20-40 нм и темной пластинки (lamina densa) толщиной 20-60 нм (рис. 6.2). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки - гликопро-теины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) - гликозаминогликаны. Гликопротеины - фибронектин и ламинин, выполняют функцию адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителио-циты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области гемидесмосом (полудесмосом). Здесь от плазмолеммы базальных эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якор-

ные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякориваю-щих» фибрилл (содержат коллаген VII типа), обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.

Таким образом, базальная мембрана выполняет ряд функций: механическую (прикрепительную), трофическую и барьерную (избирательный транспорт веществ), морфогенетическую (организующую при регенерации) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия.

В связи с тем, что в пласты эпителиоцитов не проникают кровеносные сосуды, питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии.

Эпителий обладает полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы эпителиоцитов имеют разное строение. В однослойных эпителиях наиболее отчетливо выражена полярность клеток, проявляющаяся морфологическими и функциональными различиями апикальной и базальной частей эпите-лиоцитов. Так, эпителиоциты тонкой кишки имеют на апикальной поверхности множество микроворсинок, обеспечивающих всасывание продуктов пищеварения. В базальной части эпителиоцита микроворсинки отсутствуют, через нее осуществляются всасывание и выделение в кровь или лимфу продуктов обмена. В многослойных эпителиях, кроме того, отмечается полярность пласта клеток - различие в строении эпителиоцитов базально-го, промежуточного и поверхностного слоев (см. рис. 6.1).

Эпителиальные ткани, как правило, относятся к обновляющимся тканям. Поэтому им присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференци-ровки камбиальных клеток. В зависимости от места расположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий.

Источники развития и классификации эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энто-дермального происхождения. Эпителиоциты формируют клеточные пласты и являются ведущим клеточным диффероном в данной ткани. В гистогенезе в состав эпителия (кроме эпителиоцитов) могут входить гистологические элементы дифферонов иного происхождения (сопутствующие диффероны в полидифферонных эпителиях). Существуют также эпителии, где наряду с пограничными эпителиоцитами, в результате дивергентной дифферен-цировки стволовой клетки возникают клеточные диффероны эпителиоци-тов секреторной и эндокринной специализации, интегрированные в состав эпителиального пласта. Лишь родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т. е. переходить из одного вида в другой, например, в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский,

который в норме характерен для полости рта и имеет также эктодермаль-ное происхождение.

Цитохимическим маркёром эпителиоцитов является белок цитокера-тин, образующий промежуточные филаменты. В разных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет большое значение в диагностике опухолей.

Классификации. Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. При построении классификаций учитываются гистологические признаки, характеризующие ведущий клеточный дифферон. Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму (схема 6.1).

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпите-лиев, входящих в состав кожи, серозных и слизистых оболочек внутренних органов (полость рта, пищевод, пищеварительный тракт, органы дыхания, матка, мочеотводящие пути и др.) различают две основные группы эпите-лиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют. В соответствии с формой клеток, составляющих однослойные эпителии, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и столбчатые (призматические). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма клеток наружных слоев. Например, эпителий роговицы глаза - многослойный плоский, хотя его нижние слои состоят из клеток столбчатой и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или столбчатую, их ядра расположены на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогене-тическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В зависимости от эмбрионального зачатка, служащего источником развития

Схема 6.1. Морфологическая классификация видов поверхностного эпителия

ведущего клеточного дифферона, эпителии подразделяются на типы: эпи-дермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермаль-ный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговеваю-щий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям являет-

ся спорной. Многие исследователи относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития - мезенхимой.

6.1.1. Однослойные эпителии

Однорядные эпителии

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку). Клетки мезотелия - мезотелиоциты - плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 6.3, а). В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра, т. е. полиплоидные. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целости. Среди мезотелиоцитов присутствуют малодифференцированные (камбиальные) формы, способные к размножению.

Эндотелий (endothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндоте-лиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты относительно бедны органеллами, в их цитоплазме присутствуют пиноцитозные пузырьки. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между ними и другими тканями. Эндотелиоциты синтезируют разнообразные факторы роста, вазоактивные вещества и др. При повреждении эндотелия возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов. В различных участках сосудистой системы эндотелиоциты различаются размерами, формой и ориентацией относительно оси сосуда. Эти свойства эндотелиоцитов обозначаются как гетероморфия, или полиморфия (Н. А. Шевченко). Эндотелиоциты, способные к размножению, располагаются диффузно, с преобладанием в зонах дихотомического деления сосуда.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют микроворсинчатую (щеточную) каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов. Камбиальные клетки

Рис. 6.3. Строение однослойных эпителиев:

а - плоский эпителий (мезотелий); б - столбчатый микроворсинчатый эпителий: 1 - микроворсинки (каемка); 2 - ядро эпителиоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - соединительная ткань; в - микрофотография: 1 - каемка; 2 - микроворсинчатые эпителиоциты; 3 - бокаловидная клетка; 4 - соединительная ткань

располагаются диффузно среди эпителиоцитов. Однако пролиферативная активность клеток крайне низкая.

Однослойный столбчатый (призматический) эпителий (epithelium simplex columnare). Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы (см. рис. 6.3, б, в). Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см. главу 4). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном столбчатом эпителии все клетки являются железистыми (поверхностными мукоцитами), продуцирующими слизь. Секрет мукоцитов защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию, и ферментов, расщепляющих белки. Меньшая часть клеток эпителия, расположенных в желудочных ямочках - мелких углублениях в стенке желудка, представляет собой камбиальные эпителио-циты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет ямочных клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка - его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный столбчатый, активно участвующий в пищеварении, т. е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез - крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из микроворсинчатых эпителиоцитов. Микроворсинки апикальной поверхности эпителиоцита покрыты гли-кокаликсом. Здесь происходит мембранное пищеварение - расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани. В той части эпителия, который выстилает крипты кишки, различают бескаемчатые столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокринные клетки и экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Бескаемчатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дивергентной дифференци-ровке в микроворсинчатые, бокаловидные, эндокринные и в клетки Панета. Благодаря камбиальным клеткам микроворсинчатые эпителиоциты полностью обновляются (регенерируют) в течение 5-6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т. е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи с помощью адсорбированных в ней ферментов до промежуточных продуктов. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов (ЕС, D, S и др.) секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета вырабатывают лизоцим - бактерицидное вещество.

Однослойные эпителии также представлены производными нейроэктодер-мы - эпителии эпендимоглиального типа. По строению клеток он варьирует от плоского до столбчатого. Так, эпендимный эпителий, выстилающий центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга, является однослойным столбчатым. Пигментный эпителий сетчатки глаза представляет собой однослойный эпителий, состоящий из клеток полигональной формы. Периневральный эпителий, окружающий нервные стволы и выстилающий периневральное пространство, - однослойный плоский. Как производные нейроэктодермы, эпителии обладают ограниченными возможностями регенерации, преимущественно внутриклеточным способом.

Многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии (epithelium pseudostrati-ficatum) выстилают воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный столбчатый эпителий является реснитчатым. Разнообразие видов клеток

Рис. 6.4. Строение многорядного столбчатого реснитчатого эпителия: а - схема: 1 - мерцательные реснички; 2 - бокаловидные клетки; 3 - реснитчатые клетки; 4 - вставочные клетки; 5 - базальные клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; б - микрофотография: 1 - реснички; 2 - ядра реснитчатых и вставочных клеток; 3 - базальные клетки; 4 - бокаловидные клетки; 5 - соединительная ткань

в составе эпителия (реснитчатые, вставочные, базальные, бокаловидные, клетки Клара и эндокринные клетки) есть результат дивергентной диффе-ренцировки камбиальных (базальных) эпителиоцитов (рис. 6.4).

Базальные эпителиоциты низкие, располагаются на базальной мембране в глубине эпителиального пласта, участвуют в регенерации эпителия. Реснитчатые (мерцательные) эпителиоциты высокие, столбчатой (призматической) формы. Эти клетки составляют ведущий клеточный дифферон. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. Движение ресничек обеспечивает транспорт слизи и инородных частиц по направлению к глотке (мукоцилиарный транспорт). Бокаловидные эпителиоциты секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий. В эпителии также присутствуют несколько видов эндокриноцитов (ЕС, D, Р), гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей. Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду - ядра реснитчатых клеток, в нижнем - ядра базальных клеток, а в среднем - ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток. Кроме эпителиальных дифферонов, в составе многорядного столбчатого эпителия присутствуют гистологические элементы гематогенного дифферона (специализированные макрофаги, лимфоциты).

6.1.2. Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает

Рис. 6.5. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия роговицы глаза (микрофотография): 1 - слой плоских клеток; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - соединительная ткань

полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и поверхностный (рис. 6.5). Базальный слой состоит из эпителиоцитов столбчатой формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются камбиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференциров-ку, происходит смена эпителиоци-тов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В эпителиоцитах базально-го и шиповатого слоев хорошо развиты тонофибриллы (пучки тоно-филаментов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Поверхностные слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (рис. 6.6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка керати-ноцитов проявляется их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - цитокератинов (кислых и щелочных), филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают несколько слоев клеток: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Ведущий клеточный дифферон в эпидермисе представлен кератиноцита-ми, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся гистологические элементы сопутствующих клеточных дифферонов - меланоциты (пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), лимфоциты и клетки Меркеля.

Базальный слой состоит из столбчатых по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тоно-филаменты. Здесь же находятся камбиальные клетки дифферона кератино-цитов. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты -

Рис. 6.6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий:

а - схема: 1 - роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой; 4 - шиповатый слой; 5 - базальный слой; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; 8 - пигментоцит; б - микрофотография

«шипики», у смежных клеток направленные навстречу друг другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток, а также при мацерации. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где образуют богатое липидами вещество, цементирующее кератиноциты.

В базальном и шиповатом слоях также присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина, клетки Лангерганса (дендритные клетки) и клетки Меркеля (тактильные эпителиоциты), имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами (рис. 6.7). Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними «эпидермально-пролиферативные единицы». Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса (см. главу 15).

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок - филаггрин, а

Рис. 6.7. Строение и клеточно-дифферонный состав многослойного плоского орого-вевающего эпителия (эпидермиса) (по Е. Ф. Котовскому):

I - базальный слой; II - шиповатый слой; III - зернистый слой; IV, V - блестящий и роговой слои. К - кератиноциты; Р - корнеоциты (роговые чешуйки); М - макрофаг (клетка Лангерганса); Л - лимфоцит; О - клетка Меркеля; П - меланоцит; С - стволовая клетка. 1 - митотически делящийся кератиноцит; 2 - кератиновые тонофиламенты; 3 - десмосомы; 4 - кератиносомы; 5 - кератогиалиновые гранулы; 6 - слой кератолинина; 7 - ядро; 8 - межклеточное вещество; 9, 10 - керати-новые фибриллы; 11 - цементирующее межклеточное вещество; 12 - отпадающая чешуйка; 13 - гранулы в форме теннисных ракеток; 14 - базальная мембрана; 15 - сосочковый слой дермы; 16 - гемокапилляр; 17 - нервное волокно

также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок - кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован постклеточными структурами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы (тетрадекаэдр) роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, расположенными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками находится цементирующее вещество - продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые - вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3-4 нед. Значение процесса кератинизации (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой тепло-проводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 6.8, а, б).

Рис. 6.8. Строение переходного эпителия (схема):

а - при нерастянутой стенке органа; б - при растянутой стенке органа. 1 - переходный эпителий; 2 - соединительная ткань

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются камбиальные клетки эпителия, которые обеспечивают клеточную форму регенерации, так как сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступают в дифференцировку и превращаются в эпителиоциты, подобные утраченным. Камбиальные клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке - в эпителии крипт, в желудке - в эпителии ямочек, а также шеек собственных желез, в мезотелии - среди мезотелиоцитов и т. п. Высокая способность большинства эпителиев к физиологической регенерации служит основой для его быстрого восстановления в патологических условиях (репаративная регенерация). Напротив, производные нейроэктодермы восстанавливаются преимущественно внутриклеточным способом.

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления клеток.

Иннервация. Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

6.2. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Для этих эпителиев характерна секреторная функция. Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, эпи-телиоцитов (гландулоцитов). Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя - экзокринная секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя - эндокринная секреция).

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндо-

кринная (гуморальная) регуляция и др. Большинство клеток отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, хорошо развитыми эндо-плазматической сетью и комплексом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреторные эпителиоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме клеток, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания плазмолеммы, покрытые микроворсинками. Плазмолемма имеет различное строение на латеральных, базальных и апикальных поверхностях клеток. На первых она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток плазмолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в клетках выводных протоков слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например при внешней секреции от базальной к апикальной части клетки.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. п. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из эпителиоцитов. Важную роль в перемещении секреторных продуктов в эпителиоцитах и их выделении играют элементы цитоскелета - микротрубочки и микрофиламенты.

Рис. 6.9. Различные типы секреции (схема):

а - мерокринный; б - апокринный; в - голокринный. 1 - малодифференцирован-ные клетки; 2 - перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки

Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, в случаях стимуляции железистых клеток поджелудочной железы происходит быстрое выбрасывание из них всех секреторных гранул, и после этого в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокринный (эккринный), апокринный и голокринный (рис. 6.9). При мерокринном типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокринном типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокринная секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокринная секреция).

Голокринный тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокринной секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т. е. деления и диффе-ренцировки камбиальных клеток (при голокринной секреции).

Секреция регулируется с использованием нервных и гуморальных механизмов: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые - преимущественно путем накопления цАМФ. При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофи-ламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.

Железы

Железы - органы, вырабатывающие специфические вещества различной химической природы и выделяющие их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 6.10, а, б).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию (см. главу 15).

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы секреторными эпителиоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными

Рис. 6.10. Строение экзокринных и эндокринных желез (по Е. Ф. Котовскому): а - экзокринная железа; б - эндокринная железа. 1 - концевой отдел; 2 - секреторные гранулы; 3 - выводной проток экзокринной железы; 4 - покровный эпителий; 5 - соединительная ткань; 6 - кровеносный сосуд

Схема 6.2. Морфологическая классификация экзокринных желез

видами эпителия в зависимости от происхождения желез. В железах, образованных из эпителия энтодермального типа (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойным кубическим или столбчатым эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермы (например, в сальных железах кожи), - многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяются на следующие виды (см. рис. 6.10, а, б; схема 6.2).

Простые трубчатые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по несколько концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиаль-ные клетки. Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые (мукоз-ные), белково-слизистые (см. рис. 6.11), сальные, солевые (потовые, слезные и др.).

В смешанных слюнных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые (сероциты) и слизистые (мукоциты). Они образу-

ют белковые, слизистые и смешанные (белково-слизистые) концевые отделы. Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В меро-кринных и апокринных железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния секреторных эпителиоци-тов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокринных железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Рис. 6.11. Разновидности экзокринных желез:

1 - простые трубчатые железы с нераз-ветвленными концевыми отделами;

2 - простая альвеолярная железа с неразветвленным концевым отделом;

3 - простые трубчатые железы с разветвленными концевыми отделами;

4 - простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами; 5 - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными концевыми отделами; 6 - сложная альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава

вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани (стромы желез).

Контрольные вопросы

1. Источники развития, классификация, топография в организме, основные морфологические свойства эпителиальных тканей.

2. Многослойные эпителии и их производные: топография в организме, строение, клеточный дифферонный состав, функции, закономерности регенерации.

3. Однослойные эпителии и их производные, топография в организме, клеточный дифферонный состав, строение, функции, регенерация.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

Прежде всего эпителиальные ткани делятся на однослойный и многослойный эпителий. Однослойный эпителий – это эпителий, все клетки котороголежат на базальной мембране. В многослойном эпителии клетки лежат в несколько слоёв, но базальной мембраны касается только нижний ряд клеток.

Однослойный эпителий.

Однослойный эпителий , состоящий из клеток одинаковой формы и величины, называется однорядным. Однако, в тех случаях когда однослойный эпителий состоит из клеток неодинаковой формы и величины, такой эпителий называется многорядным. Однорядный эпителий может состоять из клеток призматических, кубических или плоских. В связи с этим различают однослойный плоский эпителий, однослойный кубический эпителий, однослойный цилиндрический эпителий.

Однослойный плоский эпителий – мезотелий, выстилает все серозные оболочки (плевру, брюшину, сердечную оболочку), развивается из мезодермы. Клетки имеют полигональную или несколько неправильную форму. Граница между клетками неровная, благодаря чему выпячивания клеточной оболочки одной клетки вдаются в углубления другой клетки. Границы клеток обнаруживаются только при обработке серебром. В каждой клетке содержится одно, реже несколько ядер уплощённой формы. Цитоплазма зернистая и содержит вакуоли. При электронной микроскопии на поверхности клеток мезотелия выявляются мелкие микроворсинки. В цитоплазме содержатся все общие органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и др.

Мезотелий, покрывая серозные оболочки, препятствует образованию соединительнотканных спаек, возникающих при воспалительных заболеваниях. Кроме того, через мезотелий осуществляется процесс всасывания веществ из серозных полостей. Наиболее интенсивно эти процессы всасывания происходят по периферии клетки. При регенерации клетки мезотелия увеличивают свои плоскостные размеры и продвигаются на раневую поверхность. Размножение клеток происходит митозом.

Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, мелкие бронхи, протоки желёз и т.д. В различных органах этот эпителий выполняет различные функции: в почках – всасывательную, в железах – секреторную и т. д. В эмбриогенезе этот эпителий развивается из мезодермы и энтодермы. Каждая клетка этого эпителия имеет примерно одинаковую высоту и ширину. Иногда на верхушечной поверхности кубических эпителиальных клеток имеются микроворсинки.

Однослойный цилиндрический эпителий – находится в среднем отделе пищеварительного тракта, в матке и яйцеводах, выводных протоках желез (печени и поджелудочной железе). Этот эпителий развивается из разных зародышевых листков: из энтодермы (эпителий кишечника), из мезодермы (эпителий канальцев почек, семявыносящих путей). Функциональное значение этого эпителия в различных органах неодинакова. Так, эпителий желудка выделяет слизь, способствующую перевариванию пищи и защищающую слизистую оболочку от химических. Эпителий кишечника принимает участие в процессах всасывания. Во всех клетках призматического эпителия резко выражена полярная дифференцировка. Ядра клеток имеют элипсовидную форму и лежат в базальной части клетки. Органоиды располагаются над ядром. На апикальной поверхности могут образовываться специальные структуры: микроворсинки в эпителии кишечника, реснички – в эпителии матки.

Однослойный многорядный эпителий выстилает слизистую оболочку воздухоносных путей. Развивается этот эпителий из энтодермы и мезодермы.

В однослойном многорядном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. При этом форма и размеры клеток не одинаковы. В этом эпителии различают несколько видов клеток. Призматические клетки (реснитчатые) – верхушки этих клеток составляют поверхность эпителиального пласта и часто имеют мерцательные реснички. Базальная часть клеток сужена, а верхушечная – расширена.Вставочные клетки кубической и веретенообразной формы, располагаются между призматическими.Бокаловидные клетки – это клетки, которые секретируют на поверхность эпителия слизь (муцин), которая защищает его от механических, химических и инфекционных воздействий.Базальные клетки – это низкие клетки, лежат на базальной мембране и относятся к камбиальным, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки. Кроме того, в этом эпителии встречаютсяэндокринные клетки , которые осуществляют местную регуляцию мышечной ткани бронхов. В силу того, что эти клетки имеют различную форму, их ядра лежат на разном уровне и образуют несколько рядов, поэтому такой эпителий называется многорядным. Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, благодаря колебанию ресничек, способствует выведению пылевых частиц.

Многослойный эпителий – это эпителий, который состоит из нескольких слоёв клеток. При этом, только нижний слой клеток лежит на базальной мембране. Различают многослойный плоский ороговевающий эпителий, многослойный плоский неороговевающий эпителий и многослойный переходный эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, пищевода и т. д. Клетки этого эпителия располагаются в несколько слоёв. Клетки нижнего слоя, лежащие непосредственно на базальной мембране, имеют цилиндрическую форму. Эти клетки являются малодифференцированными и делятся путём митоза. За счёт этих клеток идёт пополнение всех других слоёв. Поэтому этот слой (базальный) носит название росткового слоя. В следующих слоях клетки уплощаются и приобретают отростки, которые вклиниваются между нижележащими клетками. Эти клетки называются шиповатыми. Чем ближе к поверхности, тем более уплощёнными становятся клетки. Поверхностные клетки являются плоскими, в этих клетках содержатся также тонофибриллы.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – составляет поверхностный слой кожи (эпидермис). В отличие от неороговевающего эпителия в этом эпителие происходит превращение клеток в роговые чешуйки, которые в виде слоя лежат на поверхности. Переход к роговым чешуйкам осущуствляется постепенно, поэтому в составе ороговевающегоэпителия обнаруживается много слоёв.Клетки этого эпителия называютсякератиноцитами.

Самым глубоким слоем является слой высоких призматических клеток, лежащих на базальной мембране – это базальный слой . Клеточная мембрана в базальной части клеток даёт глубокие пальцевидные выпячивания, проникающие в дерму. За счёт этого слоя обеспечивается прочность связи с нижележащими тканями. Здесь находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Кроме того, в этом слое располагаются меланоциты, в цитоплазме которых содержится большое количество пигментных гранул меланина, концентрирующихся вокруг ядра. Здесь же имееся небольшое количество внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса. Над базальными клетками располагается слой шиповатых клеток.. Для этих клеток характерно наличие большого количества отростков (шипиков). В цитоплазме этих клеток появляются кератиносомы, представляющие собой гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы выделяются в межклеточное пространство и образуют цементирующее вещество. Здесь также лежат макрофаги и меланоциты. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса (макрофаги) участвуют в иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Затем располагается 2-3 слоя плоских клеток (кератиноцитов), в цитоплазме которых появляются гранулы белка кератогиалина, что свидетельствует о начале процесса ороговения. В клетках зернистого слоя кроме кератогиалина содержатся белки филаггрин (богатый гистидином), инволюкрин, кератолинин, лорикрин. Эти белки участвуют в процессах ороговения. Этот слой получил название зернистого. Затем идёт блестящий слой, представленный плоскими клетками, пропитанными белком эллаидином. Поверхностный слой состоит из роговых чешуек, представляющих собой пузырьки воздуха, окружённые белком кератином. Между чешуйками находится цементирующее вещество- продукт кератиносом, богатый липидами, что придает слою гидроизолирующее свойство. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые- вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этому, эпидермис полностью обновляется каждые 3-4 недели. Значение процесса ороговения заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Многослойный переходный эпителий . Этот эпителий получил своё название благодаря тому, что он может менять своё строение. Переходный эпителий выстилает почечные лоханки, слизистую оболочку мочеточников, мочевого пузыря и других органов мочевыводящих путей. Если взять стенку мочевого пузыря, заполненного мочой (растянутого), и рассмотреть строение его эпителия, то можно увидеть двуслойный эпителий. При этом, базальный слой клеток представлен клетками кубической формы. Поверхностные клетки также кубической формы, но значительно крупнее. Эпителий мочевого пузыря, находящегося в спавшемся состоянии имеет уже другое строение. В силу того, что поверхность базальной мембран,ы при этом, как бы уменьшается, то часть клеток базального слоя не умещается на ней и вытесняется в дополнительный слой, но сохраняет связь с базальной мембраной узкой ножкой.

Таким образом, переходный эпителий меняет своё строение в зависимости от функционального состояния органа, т.е. изменения его объема.

По способности к секреции эпителиальные ткани делятся на 2 главных типа: покровные (нежелезистые) и железистые (секреторные).

Железистый или секреторный эпителий. Это эпителий, который выделяет на свою свободную поверхность секрет. Например, слизистая оболочка желудка, кишечника, бронхов, мочевыделяющих органов всегда увлажнена секретом, вырабатываемым эпителиальными клетками. Для секреторных эпителиоцитов характерна высокая степень развития эндоплазматической сети, митохондрий и аппарата Гольджи т.е. органоидов, непосредственно участвующих в процессе секреции. На апикальном полюсе этих клеток присутствуют секреторные гранулы. Кроме этого, для железистых клеток характерно наличие внутриклеточных капилляров, представляющих собой складки плазмолеммы.

В ряде случаев железистые клетки концентрируются в органах, специализирующихся на секреции – железы. Железы образуются в процессе эмбриогенеза из эпителиальных клеток, врастающих в подлежащую соединительную ткань. Все железы в нашем организме подразделяются на эндокринные и экзокринные. Эндокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, эпифиз, щитовидная железа и др.). Экзокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет в полость или на поверхность кожи (слюнные, потовые, сальные, предстательная железа и др.).

Экзокринные железы . Экзокринные железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Единственным примером одноклеточных желез в организме человека являются бокаловидные клетки. Многоклеточные железы состоят из двух основных частей: специализированные клетки, синтезирующие секрет (секреторный или концевой) и система трубок (канальцев), по которым происходит перемещение секрета (выводные протоки).

Таким образом, экзокринные железы состоят из концевых отделов и выводных протоков. По форме концевых отделов различают: альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые железы.По строению выводного протока экзокринные железы подразделяются на простые и сложные. Простые железы – это железы, у которых выводной проток не ветвится (потовые железы). Сложные железы характеризуются наличием ветвящегося выводного протока (печень, поджелудочная железа, слюнные железы).По строению концевого отдела различают разветвлённые и неразветвлённые железы.

Экзокринные железы отличаются друг от друга характером выделяемого секрета. В связи с этим, различают белковые (серозные) железы (околоушная, поджелудочная) слизистые (бокаловидные клетки), белково-слизистые (подчелюстная, подъязычная) и сальные (сальные железы кожи), солевые (слезные, потовые).

Белковые концевые отделы состоят из секреторных клеток призматической формы, цитоплазма которых окрашивается базофильно, что обусловлено содержанием свободных и связанных с эндоплазматическим ретикуломом рибосом. Округлое ядро лежит на базальном полюсе. На апикальном полюсе располагаются многочисленные гранулы незрелого секрета – зимогена, который представляет собой окружённые мембраной пузырьки, содержащие секрет, предназначенный для выведения.

Слизистые концевые отделы состоят из крупных неправильной формы клеток, ядра которых уплощены и располагаются на базальном полюсе ближе к базальной мембране. Цитоплазма светлая и заполнена пузырьками,содержащими слизь.

Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток, поверх которых находится скопление группы белковых клеток, напоминающих по форме серп луны и называющиеся белковым полулунием.

Экзокринные железы отличаются друг от друга не только характером выделяемого секрета, но и по способу (механизму) выделения этого секрета . Мерокриновые железы (слюнные) выделяют свой секрет через плазмолемму в виде окружённых мембраной пузырьков, при этом целостность плазматической мембраны не нарушается. При апокриновом типе секреции возможно частичное разрушение верхушечной части секреторных клеток (потовые железы подмышечной области, молочные железы). Однако, ряд исследователей не признают данный тип секреции. У голокриновых желез в процессе секреции происходит разрушение и гибель всей клетки, т. е. клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет, который выталкивается через волосяные фолликулы и смазывает волос. Единственным примером такого вида секреции являются сальные железы кожи. При этом, восстановление погибших клеток осуществляется за счёт малодифференцированных клеток, расположенных на базальной мембране.

Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань - это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных происхождением, строением и функциями. В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную. Каждая ткань развивается из определенного зародышевого листка. Эпителиальная ткань происходит из энто-, экто- и мезодермы. Соединительные и мышечные ткани образуются из мезодермы (кроме мышц радужки и миоэпителиоцитов, происходящих из эктодермы). Нервная ткань развивается из эктодермы.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (textus epithelidlis) покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий). Из эпителиальной ткани образованы железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого изменены для восприятия специфических раздражений в органах слуха, равновесия и вкуса.

Классификация эпителиальной ткани. В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на однослойный и многослойный . Все клетки однослойного эпителия лежат на базальной мембране. Клетки многослойного эпителия образуют несколько слоев, и только клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на однорядный , или изоморфный (плоский, кубический, призматический), и многорядный (псевдомногослойный). Ядра всех клеток однорядного эпителия расположены на одном уровне, и все клетки имеют одинаковую высоту.

В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают многослойный ороговевающий (плоский), многослойный неороговевающий (плоский, кубический и призматический) и переходный эпителий.

Рис. 6. Различные виды однослойного эпителия (схема).

А - столбчатый; Б - кубический; В — плоский (сквамозный); 1 - эпителий; 2 - подлежащая соединительная ткань.

Все эпителиальные клетки имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны, их апикальная часть отличается от базальной. Эпителиоциты покровного эпителия образуют пласты,
которые располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных сосудов. В эпителиальных клетках имеются все органеллы общего назначения. Их развитие, строение связаны с функцией эпителиальных клеток. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматической сети. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, снабжены ресничками.

Покровный эпителий выполняет барьерную и защитную функции, функцию всасывания (эпителий тонкой кишки, брюшины, плевры, канальцев нефрона и др.), секреции (амниотический эпителий, эпителий сосудистой полоски улиткового протока), газообмена (дыхательные альвеолоциты).

Однослойный эпителий . К однослойным относят простой плоский, простой кубический, простой столбчатый и псевдомногослойный эпителий (рис. 6) .

Однослойный плоский эпителий представляет собой пласт тонких плоских клеток, лежащих на базальной мембране. В зоне залегания ядер имеются выпячивания свободной поверхности клетки. Эпителиоциты полигональной формы. Плоские эпителиоциты образуют наружную стенку капсулы клубочка почки, покрывают сзади роговицу глаза, выстилают все кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца (эндотелий) и альвеолы (респираторные эпителиоциты), покрывают обращенные друг к другу поверхности серозных оболочек (мезотелий).

Эндотелиоциты имеют удлиненную (иногда веретенообразную) форму и очень тонкий слой цитоплазмы. Ядросодержащая часть клетки утолщена, выбухает в просвет сосуда. Микроворсинки расположены в основном над ядром. Цитоплазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные
митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты, покрывающие серозные оболочки (брюшина, плевра, перикард), напоминают эндотелиоциты. Их свободная поверхность покрыта множеством микроворсинок, в некоторых клетках имеется 2-3 ядра.
Мезотелиоциты облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек (сращений) между ними. Респираторные (дыхательные) эпителиоциты размером 50-100 мкм, их цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и рибосомами. Другие органеллы представлены слабо.

Простой кубический эпителий образован одним слоем клеток. Различают безреснитчатые кубические эпителиоциты (у собирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных протоков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у
терминальных и респираторных бронхиол, у эпендимоцитов, выстилающих полости желудочков мозга). Передний эпителий хрусталика глаза также представляет собой кубический эпителий. Поверхность этих клеток гладкая.

Простой однослойный столбчатый (призматический) эпителий покрывает слизистую оболочку пищеварительного тракта, начиная от входа в желудок и до заднего прохода, стенки сосочковых протоков и собирательных трубочек почек, исчерченных протоков слюнных желез, матки, маточных труб. Столбчатые эпителиоциты являются высокими призматическими многоугольными или округлыми клетками. Они плотно прилегают друг к другу комплексом межклеточных соединений,
которые расположены вблизи поверхности клеток. Округлое или эллипсовидное ядро обычно располагается в нижней (базальной) трети клетки. Часто призматические эпителиоциты снабжены множеством микроворсинок, стереоцилий или ресничек. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии слизистой оболочки кишечника и желчного пузыря.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован преимущественно клетками с овальным ядром. Ядра располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембране, однако не все они достигают просвета органа. У этого типа эпителия различают 3 вида клеток:

1) базальные эпителиоциты , образующие нижний (глубокий) ряд клеток. Они являются источником обновления эпителия (ежедневно обновляется до 2 % клеток популяции);

2) вставочные эпителиоциты , малодифференцированные, не имеющие ресничек или микроворсинок и не достигающие просвета органа. Они расположены между поверхностными клетками;

3) поверхностные эпителиоциты - удлиненные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки
имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, особенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Апикальная цитолемма покрыта микроворсинками, ресничками.

Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов, безреснитчатые - слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков желез, протоков придатка яичка и семявыносящих протоков.

Многослойный эпителий. К этому типу эпителия относят неороговевающий и ороговевающий плоский эпителий, многослойный кубический и столбчатый эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 7) покрывает слизистую оболочку рта и пищевода, переходной зоны заднепроходного канала, голосовых связок, влагалища, женской уретры, наружной поверхности роговицы глаза. У этого эпителия различают 3 слоя:

1) базальный слой образован крупными призматическими клетками, которые лежат на базальной мембране;

2) шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональными клетками. Базальный слой и нижняя часть шиповатого слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь к поверхности, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя;

3) поверхностный слой образован плоскими клетками.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя его эпидермис. У эпидермиса кожи выделяют 5 слоев:

1) базальный слой самый глубокий. В нем располагаются призматической формы клетки, лежащие на базальной мембране. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки - меланоциты;

2) шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов. Нижняя часть шиповатого слоя и базальный слой образуют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются к поверхности;

3) зернистый слой состоит из овальных эпителиоцитов, богатых гранулами кератогиалина;

4) блестящий слой обладает выраженной светопреломляющей способностью благодаря наличию плоских безъядерных эпителиоцитов, содержащих кератин;

5) роговой слой образован несколькими слоями ороговевающих клеток - роговых чешуек, содержащих кератин и пузырьки воздуха. Поверхностные роговые чешуйки отпадают (слущиваются), на их место продвигаются клетки из глубжележащих слоев. Роговой слой отличается слабой теплопроводностью.

Многослойный кубический эпителий образован несколькими слоями (от 3 до 10) клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и
богаты гранулами гликогена. Под поверхностным слоем расположено несколько слоев удлиненных веретенообразных клеток. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Этот тип эпителия встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяжении между многоядерными призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителием (слизистая оболочка задней части преддверия носа, надгортанник, часть мужской уретры, выводные протоки потовых желез).

Многослойный столбчатый эпителий также состоит из нескольких слоев (3-10) клеток. Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и часто несут на своей поверхности реснички. Глубжележащие эпителиоциты цилиндрические и кубические. Этот тип эпителия встречается в нескольких участках выводных протоков слюнных и молочных желез, в слизистой оболочке глотки, гортани и мужской уретры.

Переходный эпителий . В переходном эпителии, покрывающем слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, при растяжении слизистой оболочки органов изменяется (уменьшается) количество слоев. Цитолемма поверхностного слоя складчатая и асимметричная: ее наружный слой более плотный, внутренний - более тонкий. У пустого мочевого пузыря клетки высокие, на препарате видно до 6-8 рядов ядер. У наполненного пузыря клетки уплощены, количество рядов ядер не превышает 2-3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков. Эндокринные железы выделяют синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Экзокринные железы (потовые и сальные, желудочные и кишечные) выделяют вырабатываемые ими вещества через протоки на поверхности тела. Смешанные железы содержат в себе и эндокринную, и экзокринную части (например, поджелудочная железа).

Во время эмбрионального развития из первичного энтодермального слоя образуется не только эпителиальный покров трубчатых внутренних органов, но и железы, одноклеточные и многоклеточные. Из клеток, оставшихся в формирующемся покровном эпителии, образуются одноклеточные внутриэпителиальные железы (слизистые). Другие клетки усиленно делятся
митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные (внеэпителиальные) железы: например, слюнные, желудочные, кишечные и др. Таким же образом из первичного эктодермального слоя наряду с эпидермисом образуются кожные потовые и сальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью тела благодаря протоку - это экзокринные железы, другие железы в процессе развития теряют такую связь и становятся эндокринными железами.

В организме человека множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов . Они расположены среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной и половой систем. Эти экзокриноциты вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по своей форме напоминают бокал (рис. 8) . Узкое, богатое хроматином ядро залегает в суженной базальной части клетки, в ее ножке. Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находится множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой.

Рис. 8. Строение бокаловидных экзокриноцитов.

1 - клеточные микроворсинки; 2 - секреторные гранулы; 3 - внутриклеточный сетчатый аппарат; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - зернистая эндоплазм этическая сеть.

В синтезе слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезируется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, которая находится в базальной части клетки. Затем этот компонент с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент слизи синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Их количество увеличивается в направлении апикального отдела секреторной клетки, к просвету полого (трубчатого)
внутреннего органа. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.

Экзокриноциты образуют также начальные секреторные отделы экзокрннных многоклеточных желез , которые вырабатывают различные секреты, и их трубчатые протоки, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки поляризированы структурно и функционально. Их секреторные капли, или гранулы, сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются через покрытую микроворсинками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая эндоплазматическая сеть преобладает в белоксинтезирующих клетках (например, гландулоцитах околоушной слюнной железы), незернистая - в клетках, синтезирующих липиды или углеводы (например, в корковых эндокриноцитах надпочечной железы).

Секреторный процесс в экзокриноцитах происходит циклично, в нем выделяют 4 фазы .

В первой фаз е в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. Во второй фазе в зернистой эндоплазматической сети происходит синтез веществ, которые при помощи транспортных пузырьков перемещаются к поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. Здесь вещества, подлежащие секреции, вначале накапливаются в вакуолях. В результате конденсирующиеся вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые передвигаются в апикальном направлении. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. Четвертая фаза секреторного цикла - это восстановление экзокриноцитов.

Возможны 3 типа выделения секрета:

1) мерокриновый (эккриновый), при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Он
наблюдается в серозных (белковых) железах. При данном типе секреции структура клеток не нарушается;

2) апокриновый тип (например, лактоциты) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип);

3) голокриновый тип , при котором гландулоциты полностью разрушаются и их содержимое входит в состав секрета (например, сальные железы).

Классификация многоклеточных экзокринных желез. В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу или удлиненную виноградную гроздь) и альвеолярные (округлые), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы (рис. 9) .

В зависимости от количества протоков железы подразделяются на простые, имеющие один проток, и сложные. У сложных желез в главный (общий) выводной проток вливается несколько протоков, в каждый из которых открывается несколько начальных (секреторных) отделов.

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Расскажите о классификации эпителиальной ткани.

2. Назовите клетки, относящиеся к однослойному эпителию. Приведите примеры. Дайте характеристику каждому виду однослойного эпителия.
3. Что собой представляет многорядный эпителий, чем он отличается от многослойного?
4. Что такое многослойный эпителий? Перечислите выделяемые в нем слои.
5. Назовите виды многослойного эпителия, дайте характеристику каждому виду.
6. Что собой представляет переходный эпителий? Чем он отличается от других видов эпителия?
7. Чем отличается железистый эпителий от других видов эпителиальной ткали?
8. Приведите классификацию зкзокринных желез.
9. Назовите три способа выделения секрета из железистых клеток. В чем их различия?

Эпителиальная ткань покрывает всю наружную поверхность тела человека, выстилает все полости тела. Выстилает слизистую оболочку полых органов, серозные оболочки, входит в состав желёз организма. Поэтому различают покровный и железистый эпителий.

Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма. И участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой. Выполняет защитную роль (эпителий кожи). Выполняет функции всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почечных канальцев), газообмена (эпителий альвеол лёгких). Эта ткань обладает высокой регенерацией. Железистый эпителий, который образует железы, способен выделять секреты. Эта способность вырабатывать и выделять вещества, нужные для жизнедеятельности, называют секрецией. Этот эпителий называется секреторным.

Отличительные признаки эпителиальной ткани:

-Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма.

- Она состоит из эпителиальных клеток, эти клетки образуют сплошные пласты.

- В этих пластах отсутствуют кровеносные сосуды.

-Питание этой ткани происходит путём диффузии через базальную мембрану, которая отделяет эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служит опорой эпителия.

В покровном эпителии выделяют однослойный эпителий и многослойный.

Воднослойном эпителии все клетки расположены на базальной мембране .

В многослойном эпителии на базальной мембране лежит только нижний слой клеток. Верхние слои связь с ней утрачивают и образуют несколько пластов.

Однослойный эпителий бывает однорядным и многорядным.

Клетки эпителия – эпителиоциты. В эпителиоцитах выделяютдве части . 1. Базальная часть – направлена в сторону подлежащей ткани. 2. Апикальная часть – обращена к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро.

В апикальной части лежат органеллы, включения, микроворсинки, реснички. По форме клеток эпителий бывает плоский, кубический, цилиндрический (призматический ).

Рис. № 1. Виды эпителия.

Однослойныйплоский эпителий – мезотелий – покрывает серозные оболочки – плевру, эпикард, брюшину.

Однослойный плоский эпителий – эндотелий – выстилает слизистую оболочку кровеносных и лимфатических сосудов.

Однослойный кубический эпителий покрывает канальцы почек, выводные протоки желёз и мелкие бронхи.

Однослойный призматический эпителий выстилает слизистую оболочку желудка.

Однослойный призматический каёмчатый эпителий выстилает слизистую оболочку кишечника.

Однослойный многорядный призматический реснитчатый эпителий покрывает маточные трубы и дыхательные пути.

Многослойный плоский эпителий по признаку ороговения верхних слоёв клеток делят на ороговевающий и неороговевающий.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис. Он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоёв клеток. На поверхности кожи клетки гибнут, превращаясь в роговые чешуйки. В них разрушается ядро и цитоплазма и накапливается кератин.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта, пищевода.

Есть переходная форма многослойного эпителия – переходный. Он покрывает мочевыводящие пути – почечную лоханку, мочевой пузырь, т.е. органы, способные менять свой объём.

Железистый эпителий составляет основную массу желёз организма. Железы в организме выполняют секреторную функцию. Выделяемый им секрет необходим для процессов протекающих в организме. Некоторые железы являются самостоятельными органами, например поджелудочная железа, большие слюнные железы. Другие железы входят в состав органов, например железы стенки кишечника, желудка. Большинство желёз это производные эпителия.

Различают железы внешней секреции – экзокринные. Они имеют выводные протоки и выделяют свой секрет в полости тела или на поверхность тела. Это молочные железы, потовые, слюнные.

Есть железы внутренней секреции – эндокринные. Они не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет во внутреннюю среду организма – кровь или лимфу. Их секрет – гормоны.

Есть железы смешанной секреции. Они имеют эндокринную и экзокринную части, например поджелудочная железа.

Рис № 2. Виды желез.

Экзокринные железы очень разнообразны. Выделяют одноклеточные и многоклеточные железы.

Одноклеточные железы – бокаловидные клетки, расположены в эпителии кишечника, дыхательных путей они вырабатывают слизь.

В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток – гландулоциты, которые вырабатывают секрет. В зависимости от того ветвится выводной проток или нет, выделяют простые и сложные железы .

По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые железы.

В зависимости от того, как образуется секрет и каким путём он выделяется из клеток, различают мерокриновые, апокриновые и голокриновые железы.

Мерокриновые железы встречаются наиболее часто. Они выделяют свой секрет в проток без разрушения цитоплазмы секреторных клеток.

В апокриновых железах происходит частичное разрушение цитоплазмы секреторных клеток. Разрушается апикальная часть клетки и входит в состав секрета. Затем разрушенная клетка восстанавливается. К таким железам относят молочные и потовые железы.

В голокриновых железах выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Эти разрушенные клетки и являются секретом железы. К таким железам относят сальные железы.

По характеру секрета различают слизистые, белковые и смешанные (белково-слизистые) железы.