Восприятие цвета человеком. Влияние цвета на человека

Совершенно исключительное значение в жизни человека имеет орган зрения, позволяющий четко и полно знать обо всех предметах, окружающих организм. Через мы получаем 90 % всей поступающей в мозг информации. Не случайно так огромна роль зрения в нашем труде.

Глаз часто уподобляют фотоаппарату. Действительно, здесь есть немалое внешнее сходство. Глаз также состоит, во-первых, из объектива, т. е. серии преломляющих линз, которые собирают световые лучи в одну точку и позволяют поместить изображение огромных предметов на небольших участках сетчатки. Во-вторых, глаз снабжен собственно светочувствительной - специальными веществами, способными химически изменяться под действием света и тем самым посылать сигналы в мозг. Вещества эти помещаются в особым образом устроенных сетчатки, называемых по их форме палочками и колбочками. Колбочки расположены лишь в центре сетчатки и обусловливают цветное зрение. Световые колебания разной частоты, т. е. разной длины волны, по-разному влияют на вещества колбочек, отчего и происходит восприятие различных цветов. Палочки рассеяны по всей сетчатке и чувствительны только к белому свету, но зато в гораздо большей степени, чем колбочки к отдельным цветам спектра. Поэтому в сумерках, когда восприятие цветов уже отсутствует, мы все еще различаем очертания предметов, но лишь, так сказать, в черно-белом изображении. Все они кажутся одинаково серыми. Веществом, распадающимся в палочках под действием света и тем посылающим сигналы в мозг, является так называемый зрительный пурпур, . Его составной частью природа сделала витамин А. Поэтому-то ночное зрение и страдает без данного витамина. Распадаясь на свету, родопсин в темноте восстанавливается. Чем больше его имеется в восстановленном состоянии, тем глаз чувствительнее к свету. Поэтому, побыв в темноте некоторое время, мы благодаря восстановлению значительной части родопсина начинаем различать предметы, ранее абсолютно неразличимые. Подобное приспособление глаза к условиям освещенности также относится к явлениям адаптации. После часа пребывания в темноте адаптация повышает светочувствительность глаза в 200 тысяч раз. А часто ли мы задумываемся об этом чудесном свойстве своего глаза! Добавим еще, что электрический сигнал, возникающий при распаде родопсина в палочках, соединенные с ними нервные клетки сетчатки усиливают в миллион раз, только тогда получается энергия, способная Дать нервный импульс, который устремляется в мозг.

Если взять кролика и, продержав его 3-4 часа в темноте (чтобы восстановить весь зрительный пурпур), показать ему на миг освещенный предмет, а затем, вновь в темноте, удалить глаз и подействовать на него квасцами, приостанавливающими дальнейший распад родопсина, можно на такой сетчатке увидеть изображение показанного предмета. Там, где подействовал свет и пурпур распался, сетчатка будет бледной, в остальных местах - розовой. Понятно, что если кролик успеет посмотреть на несколько предметов, опыт не удастся.

Вернемся теперь к первому отделу глаза - линзам, собирающим световые лучи в узкий пучок с фокусом на сетчатке. Главной линзой является хрусталик. Когда мы смотрим на далекий предмет, от которого идут почти параллельные лучи, хрусталик становится более плоским. От ближнего предмета идут расходящиеся лучи, которые надо преломить в большей степени, чтобы дать фокус в той же точке. Поэтому при рассматривании близкого предмета хрусталик становится более выпуклым. Эти изменения хрусталика называются аккомодацией. Ими управляют высшие отделы мозга. У некоторых людей хрусталик преломляет слишком сильно и фокус возникает не на сетчатке, а перед ней. Когда дело касается близких предметов, которые и требуют сильного преломления идущих от них лучей, это не мешает зрению. Далекие же предметы кажутся расплывчатыми, ибо их изображение на сетчатке оказывается не в фокусе. Такие люди получили название близоруких. Они уменьшают излишнюю выпуклость своего хрусталика за счет двояковогнутых линз - очков.

Существует и обратное состояние. Дело в том, что с возрастом хрусталик теряет способность аккомодировать, т. е. становится при необходимости более выпуклым. Для близоруких, у которых он и без того является слишком выпуклым, это не имеет значения: они остаются близорукими всю жизнь. При нормальном же зрении с возрастом понижается способность видеть вблизи мелкие предметы. В таких случаях говорят о дальнозоркости и исправляют ее очками с двояковыпуклыми линзами. Понятно, что вдаль эти люди видят не лучше, чем. в молодости, но, во всяком случае, ненамного хуже. Лишь в этом смысле их можно назвать дальнозоркими.

«Цвет – это то, что вы видите, а не то, что вы могли бы видеть»

Ральф М. Ивенс

«Цвет никогда не бывает одинок, он всегда воспринимается в окружении других цветов»

Иоханнес Иттен

Разделение проблемы цвета на физический, психофизический и психологический аспекты не является искусственным приемом. Излучение видимого света, оценка цвета стандартным наблюдателем в стандартных условиях и восприятие цвета, возникающее индивидуально и в реальных условиях, это три отдельных явления, каждое из которых подчиняется собственным законам и имеет свои специфичные отличия. Их ни в коем случае нельзя смешивать.

Восприятие и различение цветов каждым человеком определяется взаимовлиянием физиологических процессов и культурных традицией, в которых этот человек вырос, зависит от системы названий цветов в его родном языке и индивидуальных особенностей индивидуума. Видеть цвет в конкретных условиях – это сочетание внимания, целенаправленности, памяти и мотивов индивидуума. Обычный наблюдатель скажет, что лист зеленый, даже если свет, достигающий его глаз, синий. Он этого может не заметить. Художник, который смотрит через зеленую листву, скажет, что вид вдаль розоватый: он смотрел на цвет, и его адаптация на листву вызвала розоватый цвет далекого тумана. Все по-своему правы и все имеют право на свое суждение.

Восприятие цветов изменяется с возрастом, зависит от остроты зрения, от национальности человека, даже от цвета его волос и оттого, что он ел (после еды повышается чувствительность глаза к коротковолновой (синей части спектра). Правда, подобные различия относятся в основном к тонким оттенкам цвета, поэтому с некоторым допущением можно сказать, что большинство людей воспринимает основные цвета одинаково (за исключением, разумеется, дальтоников).

Дин Джадд рассчитал, что при достаточно больших вариациях условий наблюдения число воспринимаемых цветов, достигает 10 млн. Но это не все. Различие физических качеств – свойств поверхности или материала может явиться препятствием для признания их идентичности. Образ окружающего нас мира вызван бесконечными вариациями цвета и формы, создаваемыми множеством типов и качеств объектов при разных видах освещения. Кроме того, восприятие цвета зависит и от условий наблюдения: цветовой адаптации, фона, на котором рассматривается данный цвет, настроения человека, цветовых предпочтений и т.д.

Существуют понятия изолированного и неизолированного воспринимаемого цвета (рис. 12).

Рис 12. Изолированный цвет и неизолированные воспринимаемые цвета

Отличие между ними состоит в том, что изолированным считается цвет поверхности или цветного света, наблюдаемый в полностью черном окружении, неизолированным – цвет, видимый на фоне, отличающемся от черного. В первом случае наблюдатель оценивает цвет, полностью основываясь на визуальной информации от глаз (отсутствует контекст), во втором, когда вводится белый фон вокруг сравниваемых цветов, который несет информацию об источнике, он позволяет наблюдателю оценить его яркость и цвет. В этом случае цвета уже не являются изолированными. Они подвергаются воздействию соседних цветов и источника освещения.

Цвет является трехмерной величиной и для характеристики каждого из трех измерений используются субъективные цветовые характеристики (рис. 13) :

· светлота (относится к несамосветящимся объектам) – характеристика цвета, в соответствии с которой поверхность воспринимается диффузно отражающей или пропускающей большую или меньшую долю падающего света;

· цветовой тон – характеристика цвета, служащая для установления сходства данного цвета с тем или иным спектральным или пурпурным цветом, определяется наименованием красный, синий, зеленый и т.д.

· насыщенность – характеристика цвета, служащая для оценки отличия данного цвета от равного ему по светлоте ахроматического цвета.

Рис. 13 Иллюстрация изменения одной из трех цветовых характеристик: светлоты, цветового тона и насыщенности.

Ощущение цвета в некоторой степени зависит от всех его характеристик, поэтому все параметры цвета следует анализировать в тесной взаимосвязи. Насыщенность и светлота несамосветящихся предметов взаимосвязаны, так как усиление избирательного спектрального поглощения при увеличении количества (концентрации) красителя всегда сопровождается уменьшением интенсивности отражённого света, что вызывает ощущение уменьшения светлоты. Так, роза более насыщенного пурпурного цвета воспринимается более тёмной, чем роза с таким же, но менее выраженным цветовым тоном.

Следует детально остановиться на законах восприятия света и цвета, так они играют огромное значение в цветовом проектировании.

Законы восприятия света и цвета (закон Вебера-Фехнера, адаптация, константность, контраст) обусловлены тем, что все анализаторы человека (в том числе и глаза), при помощи которых энергия адекватного раздражителя трансформируется в процесс нервного возбуждения и, в конечном счете, приводит к формированию ощущения, обладают рядом психофизиологических или психофизических свойств. Эти свойства подробно рассмотрены:

1. Чрезвычайно высокая чувствительность к адекватным раздражителям . Количественной мерой чувствительности является пороговая интенсивность , то есть наименьшая интенсивность раздражителя, воздействие которого дает ощущение. Чем ниже пороговая интенсивность, или, просто порог , тем выше чувствительность.

2. Дифференциальная или контрастная чувствительность. Все анализаторы обладают способностью устанавливать различие по интенсивности между раздражителями. Главное – наличие количественного взаимоотношения между интенсивностью ощущения и интенсивностью раздражителя. В ряде экспериментов (1830–1834 гг.) Э. Вебер показал, что воспринимается не абсолютный, а относительный прирост силы раздражителя (света, звука, груза, давящего на кожу, и т.п.), то есть, DI/ I = const. Видимый порог составляет постоянную часть раздражителя. Если увеличивается интенсивность раздражителя – растет порог. На основе этих наблюдений Г. Фехнер в 1860 году сформулировал «основной психофизический закон», по которому интенсивность наших ощущений L пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя I : L = k log I/I 0 , где I 0 – граничное значение интенсивности раздражителя.Закон Вебера-Фехнера при описании восприятия яркости светасоблюдается в небольшом интервале яркостей и определяет соотношение между светлотой и яркостью в наиболее благоприятных условиях наблюдения. Если, например, уменьшить резкость границы между сравниваемыми участками, порог возрастет. Известно, что в сумерках, когда освещенности низки, яркости предметов различаются хуже, чем при средних освещенностях, и порог, следовательно, тоже возрастает. В условиях слишком больших яркостей объекты оказывают на глаз слепящее действие, и порог опять увеличивается. Для яркостей, которые находятся на краях диапазона воспринимаемых яркостей, порог значительно больше. Контрастная чувствительность глаза имеет максимум при яркости адаптации .

В статье приводятся данные о функционировании зрительного цикла у высших животных и человека. Рассмотрен фотоцикл хромофорного ретинальсодержащего трансмембранного рецепторного белка родопсина, ответственного за функции восприятия света при поглощении его молекулой кванта света и последующих биохимических реакций, связанных с закрытием катионных (Na + /Са 2+) каналов и гиперполяризации мембраны. Показан механизм взаимодействия родопсина с рецепторным G-белком трансдуцином, являющийся ключевым биохимическим этапом в зрительном процессе, заключающимся в активации трансдуцина при его взаимодействии с активированным родопсином и обмене в связанном состоянии ГТФ на ГДФ. Затем комплекс диссоциирует и активирует фосфодиэстеразу путем замещения ее ингибиторной субъединицы. Также рассмотрен механизм восприятия цвета зрительным аппаратом, обладающим способностью анализировать определенные диапазоны оптического спектра, как цвета. Смешение зеленого и красного цвета не производит никакого среднего цвета: мозг воспринимает его, как желтый цвет. При излучении электромагнитных волн, соответствующих зеленому и красному цвету, мозг воспринимает «среднее решение» – желтый цвет.

ВВЕДЕНИЕ

Зрение (зрительное восприятие) - процесс психофизиологической обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемое зрительной системой, и позволяющий получать представление о величине, форме и цвете окружающих предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними. Посредством зрения человек получает 90 % всей поступающей в мозг информации. Не случайно так огромна роль зрения в жизнедеятельности человека. С помощью зрения человек получат не только огромное количество информации об окружающем внешнем мире, а также может наслаждаться красотами природы и великими произведениями искусства. Источником зрительного восприятия является свет, излучаемый или отражаемый от предметов внешнего мира.

Функция зрения осуществляется благодаря сложной системе различных взаимосвязанных структур - зрительного анализатора, состоящего из периферического отдела (сетчатка, зрительный нерв, зрительный тракт) и центрального отдела, объединяющего подкорковые и стволовые центры среднего мозга, а также зрительную область коры полушарий большого мозга. Человеческий глаз воспринимает световые волны лишь определенной длины - от 380 до 770 нм . Световые лучи от рассматриваемых предметов проходят через оптическую систему глаза (роговицу, хрусталик и стекловидное тело) и попадают на сетчатку, в которой расположены светочувствительные клетки - фоторецепторы (колбочки и палочки). Свет, попадая на фоторецепторы, вызывает каскад биохимических реакций содержащихся в них зрительных пигментов (в частности, наиболее изученного из них родопсина, ответственного за восприятие электромагнитного излучения видимого диапазона), и в свою очередь, - возникновение нервных импульсов, которые передаются в следующие нейроны сетчатки и далее в зрительный нерв. По зрительным нервам, затем по зрительным трактам нервные импульсы поступают в латеральные коленчатые тела - подкорковый центр зрения, а оттуда в корковый центр зрения, расположенный в затылочных долях головного мозга, где происходит формирование зрительного образа.

За последнее десятилетие российскими и зарубежными учеными были получены новые данные, раскрывающие молекулярные основы зрительного восприятия. Идентифицированы зрительные молекулы, принимающие участие в реакции на свет и раскрыт механизм их действия. В данной статье рассмотрены основные биохимические механизмы, связанные со зрительным восприятием и эволюцией зрительных молекул.

Молекулярные основы зрения.

Процесс восприятия света имеет определенную локализацию в фоторецепторных клетках сетчатки глаза, чувствительных к свету. Сетчатка по своему строению представляет собой многослойный слой нервной ткани, чувствительной к свету, который выстилает внутреннюю заднюю часть глазного яблока. Сетчатка расположена на пигментированной мембране, обозначаемой как пигментированный эпителий сетчатки (ПЭС), который поглощает свет, проходящий сквозь сетчатку. Это предотвращает обратное отображение света сквозь сетчатку и новое реагирование, что не разрешает зрению расплываться.

Свет проникает сквозь глаз и создает сложную биохимическую реакцию в клетках фоторецепторов сетчатки, чувствительных к свету . Фоторецепторные клетки подразделяются на два типа, которые за их характерную форму называют палочками и колбочками (рис. 1). Палочки расположены в окрашенном слое сетчатки глаза, в котором синтезируется ответственный за цветовое восприятие фотохромный белок родопсин, и являются рецепторами света низкой интенсивности. Колбочки выделяют группу зрительных пигментов (йодопсин), и приспособлены различать цвета. Палочки позволяют видеть черно-белые изображения при тусклом свете; колбочки осуществляют цветовое зрение при ярком свете. Сетчатка человека содержит около 3 млн. колбочек и 100 млн. палочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр - от 1 до 4 мкм.

Электрические сигналы, генерируемые колбочками и палочками, обрабатываются другими клетками сетчатки – биполярнымм и ганглиозными клетками, прежде чем они передаются в мозг по зрительному нерву. Дополнительно существуют ещё два слоя промежуточных нейронов. Горизонтальные клетки передают сообщения туда и обратно между клетками фоторецепторов, биполярным клеткам и друг другу. Аамакринные клетки (клетки сетчатки) взаимосвязаны с биполярными клетками, ганглиозными клетками, а также друг с другом. Оба вида таких промежуточных нейронов играют главную роль в обработке визуальной информации на уровне сетчатки перед тем, как она передаются в мозг для конечной обработки.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки, но гораздо лучше воспринимают быстрые движения. Палочка может быть возбуждена одним фотоном - наименьшим возможным количеством света. Каскад молекулярных взаимодействий усиливает этот «квант» информации в химический сигнал, который затем воспринимается нервной системой. Степень усиления сигнала изменяется в зависимости от фонового освещения: палочки более чувствительнее при тусклом свете, чем при ярком. В результате они эффективно функционируют в широком диапазоне фонового освещения. Сенсорная система палочек упакована в хорошо различимые клеточные субструктуры, которые можно легко выделять и исследовать in vitro .

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков. В их строении принято различать:

наружный сегмент, содержащий мембранные полудиски;

внутренний сегмент, содержащий митохондрии;

связующий отдел – перетяжка;

синаптическую область.

По строению палочка представляет собой длинную тонкую клетку, разграниченную на две части. Наружный сегмент клетки содержит большую часть молекулярного механизма, детектирующего свет и инициирующего нервный импульс. Внутренний сегмент ответствен за генерацию энергии и обновление молекул в наружном сегменте. Помимо этого, внутренний сегмент формирует синаптическое окончание, которое служит для связи с другими клетками. Если изолированную сетчатку слегка потрясти, наружные сегменты палочек отпадают и весь аппарат возбуждения можно исследовать in vitro в высокоочищенном виде. Это свойство палочек делает их незаменимым объектом исследования для биохимиков.

Наружный сегмент палочки представляет собой узкую трубку, заполненную стопкой тонких мембранных дисков; образованными цитоплазматической мембраной и отделившимися от нее. В одной клетке их примерно 2 тысячи. И трубка, и диски образованы двухслойной цитоплазматической мембраной одного и того же типа. Но наружная (плазматическая) мембрана палочки и мембрана дисков имеют различные функции в фоторецепции света и генерации нервного импульса. Диски содержат большинство белковых молекул, участвующих в поглощении света и инициации возбуждающего ответа. Наружная мембрана служит для преобразования химического сигнала в электрический.

Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует. Внутренний сегмент палочек - это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента родопсина.

РОДОПСИН И ЕГО СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА

К числу наиболее важных интегральных молекул трансмембранных рецепторных G белков, связанных с мембраной дисков, относится родопсин . Он представляет собой фоторецепторный хромофорный белок палочек, который поглощает фотон и создает ответ, составляющий первую стадию в цепи событий, обеспечивающих зрение. Родопсин состоит из двух компонентов - бесцветного белка опсина, функционирующим как фермент и ковалентно связанного хромофорного компонента – производного витамина А, 11-цис -ретиналя, акцептирующего свет (рис. 2). Поглощение фотона света 11-цис -ретиналем «включает» ферментативную активность опсина и приводит в действие биохимический каскад фоточувствительных реакций, ответственных за зрительное восприятие.

Родопсин принадлежит к семейству G-рецепторов (GPCR-рецепторов), ответственных за механизм трансмембранной передачи сигнала, основанный на взаимодействии с внутриклеточными мембранными G-белками – сигнальными G-белками, являющимися универсальными посредниками при передаче гормональных сигналов от рецепторов клеточной мембраны к эффекторным белкам, вызывающим конечный клеточный ответ. Установление его пространственной структуры является важным в биологии и медицине, так как родопсин как «родоначальник» семейства GPCR-рецепторов является «моделью» структуры и функций множества других рецепторов, чрезвычайно важных с научно-фундаментальной и практической (фармакологической) точек зрения.

Пространственная структура родопсина долго не поддавалась изучению «прямыми» методами – рентгеноструктурным анализом и спектроскопией ЯМР, в то время как молекулярная структура другого родственного родопсину трансмембранного белка бактериородопсина с аналогичной структурой, выполняющего функции АТФ-зависимой транслоказы в мембранах клеток галофильных микроорганизмов, перекачивающему протоны через цитоплазматическую мембрану клетки и участвующему в анаэробном фотосинтетическом фосфорилировании (бесхлорофилльном синтезе), была определена еще в 1990-м году. Структура зрительного родопсина оставалась неизвестной вплоть до 2003 года .

По своему строению молекула опсина представляет собой полипептидную цепь из 348 остатков аминокислот. Аминокислотная последовательность опсина была определена российскими учеными в лаборатории Ю.А. Овчинникова в Институте биоорганической химии им. М.М. Шемякина в Москве . В этих исследованиях получена важная информация о трехмерной структуре этого важного белка, пронизывающего мембрану диска. Полипептидная цепь опсина образует семь трансмембранных участков α-спирали, расположенные поперек мембраны и соединенные между собой короткими неспиральными участками. При этом N -конец находится во внеклеточной области, а C -конец α-спирали - в цитоплазматической. С одной из α-спиралей связана молекула 11-цис -ретиналя, расположенная вблизи от середины мембраны так, что ее длинная ось параллельна поверхности мембраны (рис. 3). Также было установлено место локализации 11-цис -ретиналя, связанного альдиминной связью с ε-аминогруппой остатка Lys-296, расположенного в седьмой α-спирали. Таким образом, 11-цис -ретиналь вмонтирован в центр сложного, высокоорганизованного белкового окружения в составе клеточной мембраны палочек. Это окружение обеспечивает фотохимическую «подстройку» ретиналя, влияя на спектр его поглощения. Сам по себе свободный 11-цис -ретиналь в растворенном виде имеет максимум поглощения в ультрафиолетовой области спектра - при длине волны 380 нм, в то время как родопсин поглощает зеленый свет при 500 нм . Этот сдвиг в световых длинах волн важен с функциональной точки зрения: благодаря ему спектр поглощения родопсина приводится в соответствие со спектром света, попадающего в глаз.

Спектр поглощения родопсина определяется как свойствами хромофора – остатка 11-цис -ретиналя, так и опсина. Этот спектр у позвоночных имеет два максимума - один в ультрафиолетовой области (278 нм), обусловленный опсином, и другой - в видимой области (около 500 нм) - поглощение хромофора (рис. 4). Превращение при действии света зрительного пигмента до конечного стабильного продукта состоит из ряда очень быстрых промежуточных стадий. Исследуя спектры поглощения промежуточных продуктов в экстрактах родопсина при низких температурах, при которых эти продукты стабильны, удалось подробно описать весь фотопроцесс обесцвечивания зрительного пигмента .

При поглощении молекулой 11-цис -ретиналя фотона света его молекула изомеризуется в 11-all -транс -ретиналь (квантовый выход 0,67), а сам родопсин обесцвечивается (фотолиз). При этом происходит вращение вокруг связи между 11-м и 12-м атомами углерода молекулы 11-цис -ретиналя, в результате чего изменяется геометрия молекулы и образуется изомерная форма - all -транс -ретиналь без изгиба, а спустя 10 мс происходит аллостерический переход родопсина в его активную форму (рис. 5). Энергия поглощенного фотона света распрямляет изгиб цепи между 11-м и 12-м атомами углерода. В этой форме 11-цис- ретиналь существует в темноте. У позвоночных фотолиз родопсина заканчивается отрывом хромофора от опсина; у беспозвоночных хромофор остается связанным с белком на всех стадиях фотолиза. У позвоночных родопсин регенерируется обычно в результате взаимодействия опсина с 11-цис -ретиналем, у беспозвоночных - при поглощении второго фотона света.

Молекула родопсина, встроенная в мембрану палочек, очень чувствительна к световому воздействию (рис. 6). Установлено, что поглощение фотона света молекулой в половине случаев вызывает изомеризацию 11-цис -ретиналя . Спонтанная изомеризация молекулы ретиналя в темноте происходит очень редко - приблизительно раз в 1000 лет. Такое различие имеет важное следствие для зрения. Когда один фотон попадает на сетчатку глаза, поглотившая его молекула родопсина реагирует с ним с высокой эффективностью, в то время как миллионы других молекул родопсина в сетчатке глаза остаются “молчащими”.

Последующие циклы фотохимического превращения родопсина и его активации приводят к возбуждению зрительного нерва за счет изменения ионного транспорта в фоторецепторе. Впоследствии родопсин восстанавливается (регенерирует) в результате синтеза 11-цис -ретиналя и опсина или в процессе синтеза новых дисков наружного слоя сетчатки.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ ЦИКЛ РОДОПСИНА

В настоящее время достигнут определенный прогресс в понимании того, что происходит на последнем этапе каскада возбуждения - на наружной мембране палочек. Цитоплазматическая мембрана клетки избирательно проницаема для электрически заряженных ионов (Na + , Ca 2+), вследствие чего образуется разность электрических потенциалов между внутренней и наружной стороной клеточной мембраны. В состоянии покоя внутренняя часть мембраны клетки несет отрицательный заряд около 40 мВ по отношению к наружной. В 1970 годах учеными было показано, что после освещения клетки светом, разность потенциалов на мембране палочки увеличивается . Это увеличение зависит от интенсивности стимула и фонового освещения; максимальная разность потенциалов при этом составляет - 80 мВ.

Увеличение разности потенциалов - гиперполяризация происходит вследствие уменьшения проницаемости мембраны для катионов натрия Na + , несущих положительный заряд. После того как была установлена природа гиперполяризации, было установлено, что поглощение одного фотона приводит к тому, что в плазматической мембране палочки закрываются сотни натриевых каналов, блокируя вход миллионов ионов натрия Na + внутрь клетки . Возникнув под действием светового облучения, гиперполяризация затем распространяется по наружной мембране палочки на другой конец клетки к синаптическому окончанию, где возникает нервный импульс, передающийся в мозг.

Эти фундаментальные исследования позволили дать представление о том, что происходит в начале и в конце фотохимического каскада зрительного восприятия света, но оставили нерешенным вопрос: а что же происходит посередине? Каким образом изомеризация молекулы ретиналя в мембране диска палочек приводит к закрыванию натриевых каналов в наружной клеточной мембране? Как известно, в палочках плазматическая мембрана не соприкасается с мембраной дисков. Это означает, что передача сигнала от дисков к наружной мембране должна осуществляться с помощью внутриклеточного посредника-медиатора возбуждающего сигнала. Поскольку один фотон может вызывать закрытие сотен натриевых каналов, каждый акт поглощения фотона должен сопровождаться образованием множества молекул посредника.

В 1973 г. было выдвинуто предположение, что в темноте в дисках накапливаются ионы кальция Ca + , а при освещении они высвобождаются и, достигая путем диффузии плазматической мембраны, закрывают натриевые каналы. Эта привлекательная гипотеза вызвала большой интерес и породила множество экспериментов. Однако последующие эксперименты показали, что, хотя ионы кальция Ca + и играют большую роль в зрении, они не являются возбуждающим медиатором. Роль медиатора, как выяснилось, играет 3", 5"-циклический гуанозинмонофосфат (cGMP) (рис. 7).

Способность сGMP функционировать в качестве медиатора определяется его химической структурой. cGMP - это нуклеотид класса гуаниловых нуклеотидов, представленных в РНК. Как и другие нуклеотиды, он состоит из двух компонентов: азотистого основания - гуанина, и остатка пятиуглеродного сахара рибозы, атомы углерода в котором в положениях 3" и 5", соединены посредством фосфатной группы. Фосфодиэфирная связь замыкает молекулу сGMP в кольцо. Когда это кольцо целое, cGMP способен поддерживать натриевые каналы мембраны в открытом состоянии, а когда фосфодиэфирная связь расщепляется ферментом фосфодиэстеразой, натриевые каналы спонтанно закрываются, в результате чего электрические свойства мембраны изменяются и возникает нервный импульс (рис. 8).

Между возбуждением родопсина и ферментативным расщеплением cGMP лежит несколько промежуточных стадий. Когда молекула 11-цис -ретиналя поглощает фотон и активируетcя опсин, родопсин в свою очередь активирует фермент, называемый трансдуцином . Взаимодействие активированной формы родопсина с G-белком трансдуцином является ключевой биохимическим стадией в зрительном процессе. Трансдуцин является ключевым интермедиатом в каскаде возбуждения. Этот рецепторный G-белок активирует специфическую фосфодиэстеразу, которая раскрывает кольцо cGMP, присоединяя к нему молекулу воды, осуществляя гидролиз cGMP. Хотя схему этого процесса описать несложно, но выяснение и понимание его физиологической роли потребовали множества различных экспериментов.

Впоследствии было обнаружено, что на свету концентрация cGMP в наружных сегментах палочек уменьшается . Последующие эксперименты показали, что это уменьшение является следствием гидролиза cGMP под действием фосфодиэстеразы, специфичной к данному нуклеотиду. В то время кальциевая гипотеза была еще очень популярна, но уже не вызывало сомнений и то, что cGMP обладает значительным прямым влиянием на возбуждающий ответ.

На конференции, проходившей в 1978 г., П. Либман из Пенсильванского университета сообщил, что в суспензии наружных сегментов палочек один фотон может инициировать активацию сотен молекул фосфодиэстеразы в секунду. В более ранних работах в присутствии другого нуклеотида - аденозинтрифосфата (АТP) наблюдалось гораздо меньшее усиление, чем в присутствии гуанозинтрифосфата (GTP).

Гуанозинтрифосфат (GTP) имеет такую же структуру, как нециклическая форма GMP, но в GMP с 5" -углеродным атомом связана не одна фосфатная группа, а цепочка из трех фосфатов, соединенных друг с другом фосфодиэфирными связями. Энергия, запасенная в этих связях, используется во многих клеточных функциях. Например, при отщеплении от GTP одной фосфатной группы (при этом образуется гуанозиндифосфат, GDP) выделяется значительное количество энергии. Таким путем клетка получает энергию, позволяющую осуществлять химические реакции, которые в ином случае энергетически невыгодны. Также важно то, что этот процесс имеет место при активации фосфодиэстеразы, где GTP служит необходимым кофактором.

В 1994 г. удалось инъецировать cGMP в наружный сегмент интактной палочки, и результаты этого оказались впечатляющими . Как только циклический гуанозинмонофосфат попадал внутрь клетки, быстро уменьшалась разность потенциалов на плазматической мембране и резко увеличивалась задержка между подачей светового импульса и гиперполяризацией мембраны. Это объясняется тем, что cGMP открывает натриевые каналы и они остаются открытыми до тех пор, пока cGMP не распадется под действием активированной светом фосфодиэстеразы на GMP. Эта гипотеза казалась весьма привлекательной, но прямых ее доказательств не было.

Существенное значение в механизме передачи светового сигнала имеет тот факт, что для активации фосфодиэстеразы необходим GTP. Это позволило предположить, что важным интермедиатом активации может быть какой-то белок, связывающий GTP. Нужно было тщательно исследовать, что происходит с GTP в палочках. Целью первых экспериментов было обнаружить связывание GTP и его производных в наружных сегментах палочек. Меченный радиоактивным изотопом углерода 14 С GTP инкубировали с палочками и фрагментами их наружных сегментов. После нескольких часов препарат промывали на фильтре, задерживающем фрагменты мембран и крупные молекулы, такие, как белки, и пропускающем мелкие молекулы, в том числе GTP и метаболически близкие ему соединения. Оказалось, что значительная часть радиоактивности остается связанной с мембранной фракцией. В дальнейшем выяснилось, что в мембране остается не GTP, a GDP.

Эти опыты показали, что в мембранах палочек содержится белок, способный связывать GTP и отщеплять от него одну фосфатную группу с образованием GDP. Казалось все более очевидным, что такой белок - ключевой интермедиат и что превращение GTP в GDP может приводить в действие процесс активации.

Одним из поразительных фактов было то, что мембраны палочек не только связывают гуаниловые нуклеотиды, но при освещении из них высвобождается GDP причем этот процесс значительно усиливается в присутствии GTP в растворе. Сформировалась гипотеза, объясняющая эти явления. По-видимому, какой-то этап процесса активации включает обмен GTP на GDP в мембране. Поэтому высвобождение GDP так сильно и увеличивается при добавлении GTP: GTP должен замещаться GDP. В дальнейшем GTP превращается в GDP.

Установлено, что обмен GTP на GDP имеет отношение к центральному событию процесса активации. Исследовалось действие света на поглощение GDP мембранами палочек и обнаружилось, что фотовозбуждение одной молекулы родопсина приводит к связыванию около 500 молекул GTP. Открытие этого усиления стало важным этапом на пути к объяснению усиления, присущего каскаду возбуждения.

Этот фундаментальный результат привел к важному выводу, что в каскаде возбуждения участвует белковый интермедиат, существующий в двух состояниях. В одном состоянии он связывает GDP, в другом - GTP. Обмен GDP на GTP, служащий сигналом к активации белка, инициируется молекулой родопсина и в свою очередь активирует специфическую фосфодиэстеразу. Фосфодиэстераза расщепляет циклический GMP, вследствие чего закрываются натриевые каналы в плазматической мембране. Вскоре этот белок был выделен. Он получил название трансдуцин, так как опосредует трансдукцию - преобразование света в электрический сигнал. Было установлено, что трансдуцин состоит из трех белковых субъединиц –альфа (α), бета (β) , и гамма (γ).

Сигнал передается от активированного родопсина к трансдуцину и от его GTP-формы к фосфодиэстеразе. Если такая картина верна, следует ожидать, во первых, что трансдуцин может переходить в GTP-форму в отсутствие фосфодиэстеразы, и, во-вторых, что фосфодиэстераза способна активироваться от возбужденного светом родопсина. Для проверки этого предположения использовалась синтетическая мембранная система, не содержащая фосфодиэстеразы. На искусственную мембрану наносили очищенный трансдуцин в GDP-форме, а затем добавляли активированный родопсин. В этих опытах было установлено, что каждая молекула родопсина катализирует захват мембраной 71 молекул аналога GTP. Значит, активируя трансдуцин, каждая молекула родопсина катализирует обмен GDP на GTP во множестве молекул трансдуцина. Таким образом удалось обнаружить усилительный эффект родопсина, для проявления которого, была выделена очищенная активная форма трансдуцина - в виде его комплекса с GTP. Здесь исследователей ожидал сюрприз. В неактивной GDP-форме молекула трансдуцина целая - все три ее субъединицы находятся вместе. Оказалось, что при переходе в GTP-форму трансдуцин диссоциирует: α-субъединица отделяется от β- и γ-субъединицы белка, а GTP связывается со свободной α -субъединицей.

Необходимо было выяснить, какая субъединица трансдуцина - α- (с присоединенным GTP) или β-, γ-субъединица активирует фосфодиэстеразу. Было установлено, что фосфодиэстеразу активирует α-субъединица в комплексе с GTP; остающиеся вместе β- и γ-субъединицы не влияют на работу фермента. Более того, α-субъединица вызывала активацию трансдуцина и без родопсина; это объясняло предположение о том, что трансдуцин может активировать фосфодиэстеразу без присутствия родопсина.

Механизм активации специфической фосфодиэстеразы трансдуцином в настоящее время детально изучен. В темноте фосфодиэстераза мало активна, поскольку находится в инактивированном состоянии. Добавление небольшого количества трипсина - фермента, расщепляющего белки активирует фосфодиэстеразу. Молекула фосфодиэстеразы состоит из трех полипептидных цепей; как и у трансдуцина, они обозначаются соответственно α-, β- и γ- субъединицы. Т рипсин разрушает γ- субъединицу, но не α- и β -субъединицу. Таким образом, выяснилось, что ингибитором фосфодиэстеразы служит γ-субъединица.

Позже удалось выделить γ-субъединицу в чистом виде, добавили ее к активному комплексу α, β-субъединиц и обнаружилось, что γ-субъединица подавляет каталитическую активность трансдуцина более чем на 99% . Кроме того, скорость разрушения γ- субъединицы трипсином хорошо соответствует скорости активации фосфодиэстеразы в каскаде возбуждения. Трансдуцин в GTP-форме может связываться с γ- субъединицей фосфодиэстеразы, образуя комплекс.

Все эти данные складываются в следующую картину. После воздействия света α-субъединица трансдуцина с присоединенным GTP связывается с фосфодиэстеразой и ингибируюшая ее γ-субъединица отделяется. В результате этого трансдуцин активируется и проявляется каталитическая активность фосфодиэстеразы. Эта активность велика: каждая активированная молекула фермента может осуществить гидролиз 4200 молекул циклического гуанозинмонофосфата за 1 секунду. Итак, стала ясной большая часть биохимических реакций зрительного цикла (рис. 9). Начальный этап каскада возбуждения - поглощение фотона родопсином. Затем активированный родопсин взаимодействует с трансдуцином, что приводит к обмену GDP на GТР, происходящему на α-субъединице трансдуцина. В результате α-субъединица отделяется от остальной части фермента, активируя фосфодиэстеразу. Последняя расщепляет множество молекул сGМР. Этот процесс длится всего около миллисекунды. Через некоторое время «встроенный таймер» α-субъединицы трансдуцина расщепляет GTP с образованием GDP и α-субъединица воссоединяется с β- и γ-субъединицами. Фосфодиэстераза также восстанавливается. Родопсин инактивируется и затем переходит в форму, готовую к активации.

В результате действия одной молекулы родопсина образуется несколько сотен активных комплексов α- субъединицы трансдуцина GTP, что является первой ступенью усиления. Затем α-субъединица трансдуцина, несущая GTP, активирует фосфодиэстеразу. На этой стадии усиления нет; каждая молекула α-субъединицы трансдуцина связывает и активирует одну молекулу фосфодиэстеразы. Следующую стадию усиления обеспечивает пара трансдуцин-фосфодиэстераза, действующая как одно целое. α-субъединица трансдуцина остается связанной с фосфодиэстеразой до тех пор, пока та не расщепит 3"-5"-связь в циклическом гуанозинмонофосфате. Каждая активированная молекула фермента может осуществить превращение нескольких тысяч молекул GMP. Это усиление, обеспечиваемое родопсином, лежит в основе замечательного по своей эффективности преобразования, благодаря которому один единственный фотон вызывает интенсивный нервный импульс.

Однако организм способен воспринимать свет многократно, значит, этот цикл должен и выключаться. Оказывается трансдуцин играет ключевую роль не только в активации, но и в деактивации. Его α-субъединица имеет встроенный механизм - “таймер”, который прерывает активированное состояние, превращая связанный GTP в GDP. Механизм действия этого “таймера” не совсем ясен. Известно, что гидролиз GTP с образованием GDP в фазе деактивации играет важную роль в осуществлении всего цикла. Реакции, ведущие к активации, энергетически выгодны. Напротив, некоторые реакции деактивации невыгодны; без превращения GTP в GDP система не может быть приведена в исходное состояние для новой активации.

Когда GTP расщепляется и образуется GDP, α-субъединица трансдуцина освобождает ингибирующую γ-субъединицу фосфодиэстеразы. Затем γ-субъединица опять связывается с фосфодиэстеразой, возвращая ее в состояние покоя. Трансдуцин восстанавливает свою доактивационную форму благодаря воссоединению субъединиц α и β, γ. Родопсин деактивируется с помощью фермента - киназы, распознающей его специфическую структуру. Этот фермент присоединяет фосфатные группы к нескольким аминокислотам на одном конце полипептидной цепи опсина. Родопсин затем образует комплекс с белком арестином, который блокирует связывание трансдуцина и возврашает систему назад в темновое состояние.

Исследования зрительного каскада в середине 1980-х начале 1990-х гг. опирались в значительной мере на предположение о том, что циклический гуанозинмонофосфат открывает натриевые каналы в наружной мембране палочки и что его гидролиз приводит к их закрыванию. Однако о механизмах этих процессов было известно немного. Действует ли cGMP на каналы прямо или же через какие-то промежуточные стадии? Определенный ответ на этот вопрос был получен в 1985 г. российским ученым Е.Е. Фесенко из Института биологической физики в Москве. В экспериментах использовалась микропипетка, в которую затягивался маленький участок плазматической мембраны палочки. Он плотно прилипал к кончику пипетки и та сторона, которая в норме была обращена внутрь клетки, оказывалась наружной. Эту сторону мембраны омывали различными растворами и определяли их влияние на натриевую проводимость. Результаты были получены совершенно однозначные: натриевые каналы открываются непосредственно cGMP; другие вещества, включая ионы кальция Ca + , на них не влияют.

Блестящие эксперименты российских учёных опровергли представления об ионах кальция Ca + как о медиаторе возбуждения и установили последнее звено в каскаде возбуждения. Стал понятен и общий контур цепи возбуждения. Как и предполагалось, поток информации направлен от родопсина к трансдуцину, затем к фосфодиэстеразе и, наконец, к cGMP.

Хотя изучение путей и механизмов каскада возбуждения добилось больших успехов, ряд важных вопросов все еще остается без ответа. В частности, не ясно, каким образом регулируется усилительный ответ каскада. Палочки значительно менее чувствительны на ярком свету, чем в темноте. Фоновое освещение должно как-то влиять на общий результат действия системы, т. е. на суммарное усиление, создаваемое на двух стадиях - при передаче сигнала от родопсина к трансдуцину и от фосфодиэстеразы к cGMP. Многое свидетельствует об участии ионов кальция в этом процессе, однако детали этого механизма полностью не изучены. В связи с этим важно было также установить структуру натриевых каналов и механизмы, предотвращающие истощение циклического гуанозинмонофосфата в клетке. Большой вклад в изучение этого внесли группы Б. Кауппа из института нейробиологии при Оснабрюкском университете (ФРГ) и Либмана: они выделили управляемые cGMP каналы и реконструировали их функцию на модельных мембранах. Ключевой элемент - гуанилатциклаза - фермент, синтезирующий cGMP. В клетке существует регуляция концентрации сGMP по типу обратной связи, которая обеспечивает после ответа на световой стимул восстановление концентрации cGMP до исходного уровня. Не будь этого, клетка имела бы возможность сработать лишь несколько раз и тем надолго исчерпала бы способность к ответу.

Результаты последних исследований каскада зрительных реакций в палочках, имеют отношение и к другим типам клеток. Система преобразования светового сигнала в других фоторецепторных клетках - колбочках - сходна с таковой палочек. Известно, что в колбочках содержатся три аналогичных родопсину зрительных пигмента, отвечающих на свет определенной длины волны - красный, зеленый либо синий. В состав всех трех пигментов входит 11-цис -ретиналь. С применением методов молекулярной генетики было установлено, что структура у колбочковых пигментов такая же, как у родопсина. Трансдуцин, фосфодиэстераза и каналы, контролируемые cGMP, в колбочках и в палочках очень похожи.

ЭВОЛЮЦИЯ G-БЕЛКОВ

Значение каскада с участием циклического гуанозинмонофосфата не ограничивается зрением. Каскад возбуждения в палочках имеет заметное сходство с механизмом действия некоторых гормонов. Например, действие адреналина начинается с того, что он активирует фермент, называемый аденилатциклазой. Аденилатциклаза катализирует образование циклического аденозинмонофосфата (сАМР), который служит внутриклеточным посредником для многих гормонов. Обнаружилось поразительное сходство этой реакции с функционированием каскада возбуждения в палочках. Подобно тому как каскад возбуждения начинается с поглоще­ния фотона родопсином, гормональный каскад начинается со связывания гормона специфическим белковым рецептором, расположенным на поверхности клетки. Комплекс рецептор-гормон взаимодействует с так называемым G-белком, напоминающим трансдуцин. Такой же обмен связанных молекул, какой активирует трансдуцин (GTP на GDP), активирует и G-белок, когда он взаимодействует с комплексом рецептор-гормон. G-белок, как и трансдуцин, состоит из трех субъединиц. Аденилатциклаза активируется его α-субъединицей, снимающей ингибирующее влияние. Стимулирующее действие G-белка тоже прекращается благодаря встроенному “таймеру”, превращающему GTP в GDP.

Сходство трансдуцина и G-белков относится не только к активности, но и к структуре. Трансдуцин и G-белки принадлежат к одному семейству - семейству рецепторных мембранных белков, передающих те или иные сигналы. Все идентифицированные к настоящему времени представители этой группы имеют практически одинаковую α-субъединицу. Кроме того, α-субъединица выполняет одну и ту же функцию, что показано на молекулярном уровне. Недавно в нескольких лабораториях были установлены нуклеотидные последовательности ДНК, кодирующие α-субъединицы трансдуцина и трех G-белков. Судя по ДНК, аминокислотные последовательности этих четырех полипептидных цепей примерно на половине своей длины идентичны или почти идентичны друг другу.

При сравнительном анализе генетической информации обнаружилось, что в составе α-субъединиц трансдуцина и G-белков имеются как участки, оставшиеся неизменными в ходе эволюции, так и сильно дивергировавшие области . В каждом белке имеются три места связывания: одно для гуаниловых нуклеотидов, одно для активированного рецептора (родопсина или комплекса гормон-рецептор) и одно для эффекторного белка - фосфодиэстеразы или аденилатциклазы. Места связывания GTP и GDP, как и следовало ожидать, исходя из их решающей роли в каскаде возбуждения, оказались наиболее консервативными.

Кроме того, оказалось, что GTP-связывающие участки этих белков напоминают одну область функционально совершенно иного белка; так называемого фактора элонгации Tu. Этот белок играет важную роль в синтезе белков: он образует комплекс с GTP и с молекулами аминоацил-тРНК, а затем связывается с рибосомой, т. е. обеспечивает процесс элонгации - доставку аминокислот к месту роста синтезируемой полипептидной цепи. Цикл событий, происходящих с белком Tu в процессе его функционирования подобен трансдуциновому циклу. Цикл начинается расщеплением GTP. На молекуле Тu есть место связывания GTP, причем по аминокислотной последовательности оно очень сходно с участками связывания гуаниловых нуклеотидов в трансду-цине и различных G-белках.

Синтез белков - один из основных аспектов метаболизма клетки, и вероятно, что фактор элонгации Тu, участвующий в этом фундаментальном процессе, в ходе эволюции возник раньше, чем G-белки или родственный им трансдуцин. Этот интересный белок может быть предком и трансдуцина и G-белков. Контролируемое высвобождение и связывание белков, связанное с обменом GTP на GDP сформировалось на ранних этапах эволюции и фактор элонгации Тu, возможно, представляет один из первых эволюционных вариантов такого цикла.

Одна из удивительных особенностей эволюции заключается в том, что механизм, возникший применительно к определенной функции, может в дальнейшем изменяться и использоваться для совершенно иных функций. Именно это, и произошло с механизмом действия Тu. Сформировавшись в ходе эволюции для осуществления синтеза белка, он сохранялся на протяжении миллиардов лет и впоследствии вошел в систему передачи гормональных и сенсорных сигналов. В последние несколько лет одна из его функций - трансдуциновый цикл - изучен до мельчайших деталей. Результаты этих исследований имеют большое научное значение, поскольку удалось на молекулярном уровне понять один из наиболее удивительных сенсорных механизмов - механизм передачи света и зрительного возбуждения.

Возможно, вскоре будут раскрыты и новые представления о цветном зрении. Все еще неясно, является ли зеленый цвет, который мы видим, средним эффектом между желтым и синим цветом, или в некоторых случаях он соответствует длине волн, соответствующих зеленому цвету спектра.

Наш мозг может регистрировать зеленый цвет, как спектрометр, т.е., при определенной длине электромагнитных волн. Он также может регистрировать зеленый цвет и как смесь желтого и синего цветов. Восприятие цветов зрительным анализатором не может быть определено, как спектрометром.

В качестве примера смешивания электромагнитных волн, которые соответствуют зеленому и красному цвету, приводится желтый цвет. Считается, что при зрительном акте, действуют пары сине-желтый и зелено-красный цвет. Зрительный анализатор обладает свойством анализировать определенные диапазоны оптического спектра, как цвета. Смешение зеленого и красного цвета не производит никакого среднего цвета. Мозг воспринимает его, как желтый цвет. Когда происходит излучение электромагнитных волн, которые соответствуют зеленому и красному цвету, мозг воспринимает «среднее решение» – желтый цвет.

Таким же образом синий и желтый цвет воспринимаются, как зеленый. Это означает, что между парами - синий-желтый и зелено-красный цвет происходит спектральное смешивание цвета. Это относится и к положению, когда зрительный анализатор «принимает решение» о цветах, к которым он более чувствителен. Аналогично зеленый и синий цвет воспринимаются, как циан. Например, зрительный анализатор всегда воспринимает апельсин в оранжевом цвете, поскольку от него отражаются электромагнитные волны, которые соответствуют желтому и красному цвету. Ниже всего проявляется зрительная чувствительность к фиолетовому, синему и красному цвету. Причем смешение электромагнитных волн, которые соответствуют синему и красному цвету, воспринимается, как фиолетовый цвет. При смешении электромагнитных волн, которые соответствуют большему количеству цветов, мозг не воспринимает их, как отдельные цвета, или как «среднее» решение, а как белый цвет. Эти данные свидетельствуют о том, что представление о цвете не определяется однозначно длиной волны. Анализ производится «биокомпьютером» - мозгом, и представление о цвете, по своей сущности, является продуктом нашего сознания .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Структурные исследования родопсина и других родственных ему ретинальсодержащих хромофорных белков (йодопсин, бактериородопсин), а также выявление глазных патологий, связанных с его функционированием, продолжаются в НИЦМБ (Болгария) последние 10 лет, и среди вопросов, требующих скорейшего разрешения, можно выделить следующие:

Какие структурные превращения сопровождают активацию родопсина и придают ему способность взаимодействовать с рецепторными G-белками (трансдуцин, белки-киназы и аррестин)?

Каковы пространственные структуры комплексов активированного родопсина и трансдуцина?

Каков механизм клеточного «созревания» и деградации родопсина?

Дальнейшее исследование родопсина имеет не только научно-фундаментальное, но и прикладное значение, и может быть использовано для лечения или предотвращения биохимических нарушений зрения. Родопсин является наиболее исследованным белком из семейства GPCR-рецепторов, и вышеизложенные выводы, полученные для него, могут быть использованы для изучения структуры и функциональных свойств других трансмембранных белков этого семейства, например бактериородопсина .

ЛИТЕРАТУРА

1. Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение / под ред. А. Л. Бызова., Мир, Москва (1990), 172 с.

2. M. J. Hogan, J. A Alvarado, J. E. Weddell. Histology of the Human Eye , Saunders, Philadelphia (1971), 115 p.

3. J. Nathans, D. Thomas, D. S. Hogness. “Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments”, Science , 232(47), 193–202 (1986).

4. R. Henderson, J. M. Baldwin, T. A. Ceska, F. Zemlin, E. Beckmann, K. H. Downing. “Model for the structure of bacteriorhodopsin based on high-resolution electron cryo-microscopy”, J. Mol. Biol ., 212 , 899–29 (1991).

5. K. Palczewski, T. Kumasaka, T. Hori, C. A. Behnke, H. Motoshima, B. A. Fox, I. Le Trong, D. C. Teller, T. Okada, R.E. Stenkamp, M. Yamamoto, M. Miyano, “Crystal Structure of Rhodopsin: A G-Protein-Coupled Receptor”, Science , 289 , 739–745 (2000).

6. Ю. А Овчинников, Н. Г. Абдулаев, М. Ю. Фейгина, И. Д. Артамонов, А. С. Богачук. “Зрительный родопсин: Полная аминокислотная последовательность и топология в мембране”, Биоорганическая химия , 10 , 1331–1340 19830.

7. P.A. Hargrave, J.H. McDowell, D.R. Curtis, J. K. Wang, E. Juszczak, S. L. Fong, J. K. Rao, P. Argos, “The structure of bovine rhodopsin”, Biophys. Struct. Mech ., 9 , 235–244 (1983).

8. G. F. Schertler, P. A. Hargrave, “Projection structure of frog rhodopsin in two crystal forms”, Proc. Natl. Acad . Sci . U . S . A ., 9 2, 11578–11582 (1995).

9. В. М. Липкин. “Зрительная система. Механизмы передачи и усиления зрительного сигнала в сетчатке глаза”, Соросовский образовательный журнал , 9 , 2–8 (2001).

10. Y. Shichida, H. Imai. “Visual pigment: G-protein-coupled receptor for light signals”, Cell. Mol. Life Sci ., 54 , 1299–1315 (1998).

11. А. Б. Рубин. Фотопревращения бактериородопсина и родопсина, Биофизика , т.2., Москва, Наука (2004), 87 с.

12. Y. Liang, D. Fotiadis, T. Maeda, A. Maeda, A. Modzelewska, S. Filipek, D. A. Saperstein, A. Engel, K. Palczewski. “Rhodopsin signaling and organization in heterozygote rhodopsin knockout mice”, J. Biol. Chem., 279 , 48189–48196 (2004).

13. J. M. Baldwin, G. F. Schertler, V. M. Unger. “An α carbon template for the transmembrane helices in the rhodopsin family of G-protein-coupled receptors”, J. Mol. Biol ., 272 , 144–164 (1997).

14. J. Fitzgibbon, B. Appukuttan, S. Gayther, D. Wells, J. Delhanty, D. M. Hunt. “Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32”, Human Genetics , 93 (1), 79–80 (1994).

15. K. Palczewski “G-Protein-Coupled Receptor Rhodopsin”, Annu. Rev. Biochem ., 7 5, 743–767 (2006).

16. P. S. Park, S. Filipek, J. W. Wells, K. Palczewski. “Oligomerization of G-protein-coupled receptors: past, present, and future”, Biochemistry , 43 , 15643–15656 (2004).

17. I. Ignatov, M. Marinov. Color Kirlian Spectral Analysis. Color Observation with Visual Analyzer, EUROMEDICA, Hanover, (2008), 32 p.

18. О.В. Мосин, И. И. Игнатов. “Природный фотопреобразующий наноматериал бактериородопсин из галофильной бактерии Halobacterium halobium”, Наноматериалы и наноструктуры, 2 , 47-58 (2012).

Цветоощущение (цветовая чувствительность, цветовое восприятие) - способность зрения воспринимать и преобразовывать световое излучение определённого спектрального состава в ощущение различных цветовых оттенков и тонов, формируя целостное субъективное ощущение («хроматичность», «цветность», колорит).

Цвет характеризуется тремя качествами:

• цветовым тоном, который является основным признаком цвета и зависит от длины световой волны;
• насыщенностью, определяемой долей основного тона среди примесей другого цвета;
• яркостью, или светлотой, которая проявляется степенью близости к белому цвету (степень разведения белым цветом).

Человеческий глаз замечает изменения цвета только в случае превышения так называемого цветового порога (минимального изменения цвета, заметного глазом).

Физическая сущность света и цвета

Светом или световым излучением называются видимые электромагнитные колебания.

Световые излучения подразделяются на сложные и простые .

Белый солнечный свет - сложное излучение, которое состоит из простых цветных составляющих – монохроматических (одноцветных) излучений. Цвета монохроматических излучений называют спектральными.

Если луч белого цвета разложить с помощью призмы в спектр, то можно увидеть ряд непрерывно изменяющихся цветов: темно-синий, синий, голубой, сине-зеленый, желто-зеленый, желтый, оранжевый, красный.

Цвет излучения определяется длиной волны. Весь видимый спектр излучений расположен в диапазоне длин волн от 380 до 720 нм (1 нм = 10 -9 м, т.е. одной миллиардной доли метра).

Всю видимую часть спектра можно разделить на три зоны

• Излучением длиной волны от 380 до 490 нм называется синей зоной спектра;
• от 490 до 570 нм - зеленой;
• от 580 до 720 нм - красной.

Различные предметы человек видит окрашенными в разные цвета потому, что монохроматические излучения отражаются от них по-разному, в разных соотношениях.

Все цвета делятся на ахроматические и хроматические

• Ахроматические (бесцветные) - это серые цвета различной светлоты, белый и черный цвета. Ахроматические цвета характеризуются светлотой.
• Все остальные цвета – хроматические (цветные): синий, зеленый, красный, желтый и т.д. Хроматические цвета характеризуются цветовым тоном, светлотой и насыщенностью.

Цветовой тон - это субъективная характеристика цвета, которая зависит не только от спектрального состава излучений, попавших в глаз наблюдателя, но и от психологических особенностей индивидуального восприятия.

Светлота субъективно характеризует яркость цвета.

Яркость определяет силу света, излучаемую или отражаемую с единицы поверхности в перпендикулярном к ней направлении (единица яркости – кандела на метр, кд/м).

Насыщенность субъективно характеризует интенсивность ощущения цветового тона.
Поскольку в возникновении зрительного ощущения цвета участвует не только источник излучения и окрашенный предмет, но и глаз и мозг наблюдателя, то следует рассмотреть некоторые основные сведения о физической сущности процесса цветового зрения.

Восприятие цвета глазом

Известно, что глаз по устройству представляет собой подобие фотоаппарата, в котором сетчатка играет роль светочувствительного слоя. Излучения различного спектрального состава регистрируются нервными клетками сетчатки (рецепторами).

Рецепторы, обеспечивающие цветовое зрение, подразделяются на три типа. Каждый тип рецепторов по-разному поглощает излучение трех основных зон спектра - синей, зеленой и красной, т.е. обладает различной спектральной чувствительностью. Если на сетчатку глаза попадает излучение синей зоны, то оно будет воспринято только одним типом рецепторов, которые и передадут информацию о мощности этого излучения в мозг наблюдателя. В результате возникнет ощущение синего цвета. Аналогично будет протекать процесс и в случае попадания на сетчатку глаза излучений зеленой и красной зон спектра. При одновременном возбуждении рецепторов двух или трех типов будет возникать цветовое ощущение, зависящее от соотношения мощностей излучения различных зон спектра.

При одновременном возбуждении рецепторов, регистрирующих излучения, например, синей и зеленой зон спектра, может возникнуть световое ощущение, от темно-синего до желто-зеленого. Ощущение в большей степени синих оттенков цвета будет возникать в случае большей мощности излучений синей зоны, а зеленых оттенков - в случае большей мощности излучения зеленой зоне спектра. Равные по мощности излучения синей и зеленой зон вызовут ощущение голубого цвета, зеленый и красной зон - ощущение желтого цвета, красной и синей зон - ощущение пурпурного цвета. Голубой, пурпурный и желтый цвета называются в связи с этим двухзональными. Равные по мощности излучения всех трех зон спектра вызывают ощущение серого цвета различной светлоты, который превращается в белый цвет при достаточной мощности излучений.

Аддитивный синтез света

Это процесс получения различных цветов за счет смешивания (сложения) излучений трех основных зон спектра - синего, зеленого и красного.

Эти цвета называются основными или первичными излучениями адаптивного синтеза.

Различные цвета могут быть получены этим способом, например, на белом экране с помощью трех проекторов со светофильтрами синего (Blue), зеленого (Green) и красного (Red) цветов. На участках экрана, освещаемых одновременно из разных проекторов могут быть получены любые цвета. Изменение цвета достигается при этом изменением соотношения мощности основных излучений. Сложение излучений происходит вне глаза наблюдателя. Это одна из разновидностей аддитивного синтеза.

Еще одна разновидность аддитивного синтеза - пространственное смещение. Пространственное смещение основано на том, что глаз не различает отдельно расположенных мелких разноцветных элементов изображения. Таких, например, как растровые точки. Но вместе с тем мелкие элементы изображения перемещаются по сетчатке глаза, поэтому на одни и те же рецепторы последовательно воздействует различное излучение соседних разноокрашенных растровых точек. В связи с тем, что глаз не различает быстрой смены излучений, он воспринимает их как цвет смеси.

Субтрактивный синтез цвета

Это процесс получения цветов за счет поглощения (вычитания) излучений из белого цвета.

В субтрактивном синтезе новый цвет получают с помощью красочных слоев: голубого (Cyan), пурпурного (Magenta) и желтого (Yellow). Это основные или первичные цвета субтрактивного синтеза. Голубая краска поглощает (вычитает из белого) красные излучения, пурпурная - зеленые, а желтая - синие.

Для того, чтобы субтрактивным способом, получить, например, красный цвет нужно на пути белого излучения поместить желтый и пурпурный светофильтры. Они будут поглощать (вычитать) соответственно синие и зеленые излучения. Такой же результат будет получен, если на белую бумагу нанести желтую и пурпурные краски. Тогда до белой бумаги дойдет только красное излучение, которое отражается от нее и попадает в глаз наблюдателя.

• Основные цвета аддитивного синтеза - синий, зеленый и красный и
• основные цвета субтрактивного синтеза - желтый, пурпурный и голубой образуют пары дополнительных цветов.

Дополнительными называют цвета двух излучений или двух красок, которые в смеси делают ахроматический цвет: Ж + С, П + З, Г + К.

При аддитивном синтезе дополнительные цвета дают серый и белый цвета, так как в сумме представляют излучение всей видимой части спектра, а при субтрактивном синтезе смесь указанных красок дает серый и черный цвета, в виде того, что слои этих красок поглощают излучения всех зон спектра.

Рассмотренные принципы образования цвета лежат и в основе получения цветных изображений в полиграфии. Для получения полиграфических цветных изображений используют так называемые триадные печатные краски: голубую, пурпурную и желтую. Эти краски прозрачны и каждая из них, как уже было указано, вычитает излучение одной из зон спектра.

Однако, из-за неидеальности компонентов субтактивного синтеза при изготовлении печатной продукции используют четвертую дополнительную черную краску.

Из схемы видно, что если наносить на белую бумагу триадные краски в различном сочетании, то можно получить все основные (первичные) цвета как для аддитивного синтеза, так и для субтрактивного. Это обстоятельство доказывает возможность получения цветов необходимых характеристик при изготовлении цветной полиграфической продукции триадными красками.

Изменение характеристик воспроизводимого цвета происходит по-разному, в зависимости от способа печати. В глубокой печати переход от светлых участков изображения к темным осуществляется благодаря изменению толщины красочного слоя, что и позволяет регулировать основные характеристики воспроизводимого цвета. В глубокой печати образование цветов происходит субтрактивно.

В высокой и офсетной печати цвета различных участков изображения передаются растровыми элементами различной площади. Здесь характеристики воспроизводимого цвета регулируются размерами растровых элементов различного цвета. Ранее уже отмечалось, что цвета в этом случае образуются аддитивным синтезом – пространственным смешиванием цветов мелких элементов. Однако, там, где растровые точки различных цветов совпадают друг с другом и краски накладываются одна на другую, новый цвет точек образуется субтрактивным синтезом.

Оценка цвета

Для измерения, передачи и хранения информации о цвете необходима стандартная система измерений. Человеческое зрение может считаться одним из наиболее точных измерительных приборов, но оно не в состоянии ни присваивать цветам определенные числовые значения, ни в точности их запоминать. Большинство людей не осознает, насколько значительно воздействие цвета на их повседневную жизнь. Когда дело доходит до многократного воспроизведения, цвет, кажущийся одному человеку «красным», другим воспринимается как «красновато-оранжевый».

Методы, которыми осуществляется объективная количественная характеристика цвета и цветовых различий, называют колориметрическими методами.

Трехцветная теория зрения позволяет объяснить возникновение ощущений различного цветового тона, светлоты и насыщенности.

Цветовые пространства

Координаты цвета
L (Lightness) - яркость цвета измеряется от 0 до 100%,
a - диапазон цвета по цветовому кругу от зеленого -120 до красного значения +120,
b - диапазон цвета от синего -120 до желтого +120

В 1931 г. Международная комиссия по освещению – CIE (Commission Internationale de L`Eclairage) предложила математически рассчитанное цветовое пространство XYZ, в котором весь видимый человеческим глазом спектр лежал внутри. В качестве базовых была выбрана система реальных цветов (красного, зеленого и синего), а свободный пересчет одних координат в другие позволял проводить различного рода измерения.

Недостатком нового пространства была его неравноконтрастность. Понимая это, ученые проводили дальнейшие исследования, и в 1960 г. Мак-Адам внес некоторые дополнения и изменения в существовавшее цветовое пространство, назвав его UVW (или CIE-60).

Затем в 1964 г. по предложению Г. Вышецкого было введено пространство U*V*W* (CIE-64).
Вопреки ожиданию специалистов предложенная система оказалась недостаточно совершенной. В одних случаях используемые при расчете цветовых координат формулы давали удовлетворительные результаты (в основном при аддитивном синтезе), в других (при субтрактивном синтезе) погрешности оказывались чрезмерными.

Это заставило CIE принять новую равноконтрастную систему. В 1976 г. были устранены все разногласия и на свет появились пространства Luv и Lab, базирующиеся на том же XYZ.

Эти цветовые пространства принимают за основу самостоятельных колориметрических систем CIELuv и CIELab. Считается, что первая система в большей мере отвечает условиям аддитивного синтеза, а вторая - субтрактивного.

В настоящее время цветовое пространство CIELab (CIE-76) служит международным стандартом работы с цветом. Основное преимущество пространства - независимость как от устройств воспроизведения цвета на мониторах, так и от устройств ввода и вывода информации. С помощью стандартов CIE могут быть описаны все цвета, которые воспринимает человеческий глаз.

Количество измеряемого цвета характеризуется тремя числами, показывающими относительные количества смешиваемых излучений. Эти числа называются цветовыми координатами. Все колориметрические методы основаны на трехмерности т.е. на своего рода объемности цвета.

Эти методы дают столь же надежную количественную характеристику цвета, как например измерение температуры или влажности. Отличие состоит лишь в количестве характеризующих значений и их взаимосвязи. Эта взаимосвязь трех основных цветных координат выражается в согласованном изменении при изменении цвета освещения. Поэтому «трехцветные» измерения проводятся в строго определенных условиях при стандартизованном белом освещении.

Таким образом, цвет в колориметрическом понимании однозначно определяется спектральным составом измеряемого излучения, цветовое же ощущение не однозначно определяется спектральным составом излучения, а зависит от условий наблюдения и в частности от цвета освещения.

Физиология рецепторов сетчатки

Восприятие цвета связано с функцией колбочковых клеток сетчатки глаза. Пигменты, содержащиеся в колбочках поглощают часть падающего на них света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный.

Первичное различение цветов происходит в сетчатке- в палочках и колбочках свет вызывает первичное раздражение, которое превращается в электрические импульсы для окончательного формирования воспринимаемого оттенка в коре головного мозга.

В отличие от палочек, содержащих родопсин, колбочки содержат белок йодопсин. Йодопсин - общее название зрительных пигментов колбочек. Существует три типа йодопсина:

• хлоролаб («зелёный», GCP),
• эритролаб («красный», RCP) и
• цианолаб («синий», BCP).

В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся во всех колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба эти пигмента чувствительны ко всей области видимого спектра, однако первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий жёлто-зеленой (максимум поглощения около 540 нм.), а второй жёлто-красной (оранжевой) (максимум поглощения около 570 нм.) частям спектра. Обращает на себя внимание тот факт, что их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют принятым «основным» цветам и не согласуется с основными принципами трёхкомпонентной модели.

Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее получивший название цианолаб, на сегодняшний день так и не найден.

Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке одновременно находятся пигменты хлоролаб и эритролаб.

Неаллельные гены хлоролаба (кодируется генами OPN1MW и OPN1MW2) и эритролаба (кодируется геном OPN1LW) находятся в Х-хромосомах. Эти гены давно хорошо выделены и изучены. Поэтому чаще всего встречаются такие формы дальтонизма, как дейтеронопия (нарушение образования хлоролаба) (6 % мужчин страдают этим заболеванием) и протанопия (нарушение образования эритолаба) (2 % мужчин). При этом некоторые люди, имеющие нарушения восприятия оттенков красного и зелёного, лучше людей с нормальным восприятием цветов воспринимают оттенки других цветов, например, цвета хаки.

Ген цианолаба OPN1SW расположен в седьмой хромосоме, поэтому тританопия (аутосомная форма дальтонизма, при которой нарушено образования цианолаба) - редкое заболевание. Человек, больной тританопией, всё видит в зеленых и красных цветах и не различает предметы в сумерках.

Нелинейная двухкомпонентная теория зрения

По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент цианолаб не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.

Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут.

Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми . Ричард Филлипс Фейнман отмечает, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть».

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение обеспечивают в основном палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

На сегодняшний день придти к единому мнению о принципе цветовосприятия глазом пока не удалось.

Светочувствительный аппарат глаза. Луч света, прой­дя через оптические среды глаза, пронизывает сетчатку и попадает на ее наружный слой (рис. 51). Здесь находятся рецепторы зри­тельного анализатора. Это особые, чувствительные к свету клет­ки-палочки и колбочки (см. цв. табл.). Чувствительность пало­чек необычайно велика. Они дают возможность видеть в сумерки и даже ночью, но без различения цвета, так как возбуждаются лу­чами почти всего видимого спектра. Чувствительность колбочек по крайней мере в 1000 раз меньше. Они приходят в состояние воз­буждения лишь при достаточно сильном освещении, но зато позво­ляют различать цвета.

Вследствие низкой чувствительности колбочек различение цве­тов к вечеру становится все более затруднительным и в конце кон­цов исчезает.

В сетчатке человеческого глаза на площади примерно 6- 7 кв. см насчитывают около 7 млн. колбочек и около 130 млн. па­лочек. Распределены они в сетчатке неравномерно. В центре сет­чатки, как раз против зрачка, находится так называемое желтое пятно с углублением посредине - центральной ямкой. Когда че­ловек рассматривает деталь какого-нибудь предмета, ее изображе­ние попадает на центр желтого пятна. В центральной ямке имеют­ся только колбочки (рис. 52). Здесь их диаметр по крайней мере вдвое меньше, чем в других участках сетчатки, и на 1 кв. мм их ко­личество достигает 120-140 тыс., что способствует более ясному и отчетливому видению. По мере удаления от центральной ямки на-. чинают встречаться и палочки, сначала небольшими группами, а потом все в большем количестве, а колбочек становится меньше. Так, уже на расстоянии 4 мм от центральной ямки на 1 кв. мм при­ходится около 6 тыс. колбочек и 120 тыс. палочек.

Рис. 51< Схема строения сетчатки.

I-.прилегающий к сетчатке край сосу­дистой оболочки;

II - слой пигмент­ных клеток; III- слой палочек и кол­бочек; IV и V - два последовательных ря­да нервных клеток, на которые перехо­дит возбуждение с палочек и колбочек;

1 - палочки; 2 - кол­бочки; 3 - ядра па­лочек и колбочек;

4 - нервные волокна.

Рис. 52. Строение сетчатки в области желтого пятна (схема):

/ - центральная ямка; 2 - колбочки; 3 - палочки; 4 - слои нервных клеток; 5 - нервные волокна, направляющиеся к сле­пому пятну,

В полутьме, когда колбочки не функционируют, человек лучше различает те предметы, изображение которых попадает не на жел­тое пятно. Он не заметит белого предмета, если направит на него взор, так как изображение попадет на центр желтого пятна, где нет палочек. Однако предмет станет видимым, если перевести взор в сторону на 10-15°. Теперь изображение попадает на участок сет­чатки, богатый палочками. Отсюда при большой фантазии может возникнуть впечатление «призрачности» предмета, его необъясни­мого появления и исчезновения. На этом основаны суеверные пред­ставления о призраках, блуждающих по ночам.

При дневном свете человек хорошо различает цветовые оттенки предмета, на который он смотрит. Если же изображение попадает на периферические участки сетчатки, где мало колбочек, то разли­чение цветов становится неотчетливым и грубым.

В палочках и колбочках, как и на фотопленке, под влиянием света происходят химические реакции, действующие как раздра­житель. Возникающие импульсы приходят от каждого пункта сет­чатки в определенные участки зрительной области коры больших полушарий.

Цветовое зрение. Все многообразие цветовых оттенков может быть получено путем смешения трех цветов спектра - красного, зеленого и фиолетового (или синего). Если быстро вращать диск, составленный из этих цветов, он будет казаться белым. Доказано, что цветоощущающий аппарат состоит из трех видов колбочек:

одни преимущественно чувствительны к красным лучам, другие - к зеленым, третьи - к" синим. От соотношения силы возбужде­ния каждого вида колбочек и зависит цветовое зрение.

Наблюдения за электрическими реакциями коры больших полу­шарий позволили установить, что мозг новорожденного реагирует

не только на свет, но и на цвет. Способность различать цвета была обнаружена у грудного ребенка методом условных рефлексов. Раз­личение цветов становится все более совершенным по мере образо­вания новых условных связей, приобретаемых в процессе игры. ^ Дальтонизм. В конце XVIII в. известный английский естество-. испытатель Джон Дальтон подробно описал расстройство цветово­го зрения, которым он сам страдал. Он не отличал красного цвета. от зеленого, а темно-красный казался ему серым или черным. Та­кое нарушение, получившее название дальтонизма, встречается примерно у 8% мужчин и очень редко у женщин. Оно передается по наследству через поколение по женской линии, иными словами, от деда к внуку через мать. Бывают и другие расстройства цветового зрения, но они встречаются очень редко. Страдающие дальтониз­мом могут долгие годы не замечать своего дефекта. Иногда человек узнает о нем при проверке зрения для поступления на работу, ко­торая требует отчетливого различения красного и зеленого цветов (например, машинистом на железнодорожном транспорте).

Ребенок, страдающий дальтонизмом, может запомнить, что этот шарик красный, а другой, побольше, зеленый. Но если дать ему два одинаковых шарика, отличающихся только по цвету (красный и зеленый), то он не сумеет их различить. Такой ребенок путает цве­та при сборе ягод, на занятиях по рисованию, при подборе цветных кубиков по цветным картинкам. Видя это, окружающие, в том чис­ле и воспитатели, обвиняют ребенка в невнимании, или обдуманной. шалости, делают ему замечания, наказывают, снижают оценку за выполненную работу. Такая незаслуженная кара может только от­разиться на нервной системе ребенка, повлиять на его дальнейшее развитие и поведение. Поэтому, в тех случаях, когда ребенок пута­ет илц долго не может усвоить те или иные цвета, его следует по-" казать врачу-специалисту, чтобы выяснить, не результат ли эта врожденного дефекта зрения.

Острота зрения. Остротой зрения называется способность глаза различать мельчайшие детали. Если лучи, исходящие от двух ря­дом расположенных точек, возбуждают одну и ту- же или две со­седние колбочки, то обе точки воспринимаются как одна более крупная. Дл» их раздельного видения необходимо, чтобы между;

возбужденными колбочками находилась еще одна. Следовательно, максимально возможная острота зрения: зависит от толщины кол­бочек в центральной ямке желтого пятна. Высчитано, что угол, под которым падают на сетчатку лучи от двух точек, максимально сближенных, но видимых раздельно, равен "/во 0 , т. е. одной угловой минуте. Этот угол и принято считать за норму остроты зрения. Ост­рота зрения несколько меняется в зависимости от силы освещения.-Однако и при одной и той же освещенности она может значитель­но меняться. Она увеличивается под влиянием тренировки, если, например, человеку приходится иметь дело. с тонким.различением мелких предметов. При утомлении острота зрения понижается.