Obojživelníky majú 1 kruh krvného obehu. Kruhy krvného obehu u ľudí: vývoj, štruktúra a práca veľkých a malých, ďalšie funkcie

Samozrejme, že ryby a iní vodní obyvatelia majú srdce, ktoré má podobné črty ako ľudské a plní svoju hlavnú funkciu zásobovania tela krvou. Na rozdiel od ľudského obehového systému majú ryby iba jeden kruh a ten je uzavretý. U jednoduchých chrupavčitých rýb prebieha prietok krvi v priamych líniách a u vyšších chrupkovitých rýb v tvare anglického písmena S. Tento rozdiel je spôsobený zložitejšou štruktúrou a odlišnosťou. Na začiatku článku sa budeme zaoberať srdce jednoduchých rýb a potom prejdite k úžasným chrupavčitým obyvateľom vodného sveta.

dôležitý orgán

Srdce je hlavným a hlavným orgánom každej ryby, podobne ako človeka a iných živočíchov, môže sa to zdať zvláštne, pretože ryby sú na rozdiel od nás chladnokrvné živočíchy. Tento orgán je svalový vak, ktorý sa neustále sťahuje, čím pumpuje krv do celého tela.

Aké srdce majú ryby a ako prúdi krv, môžete zistiť prečítaním informácií v tomto článku.

Veľkosť orgánu

Veľkosť srdca závisí od celkovej telesnej hmotnosti, takže čím väčšia je ryba, tým väčší je jej „motor“. Naše srdce sa porovnáva s veľkosťou päste, ryby takúto príležitosť nemajú. Ale ako viete z hodín biológie, malá rybka má srdce veľké len niekoľko centimetrov. Ale pre veľkých predstaviteľov podmorského sveta môže orgán dokonca dosiahnuť dvadsať až tridsať centimetrov. Medzi takéto ryby patrí sumec, šťuka, kapor, jeseter a iné.

kde je srdce?

Ak niekoho znepokojuje otázka, koľko sŕdc má ryba, hneď odpovieme – jedno. Je prekvapujúce, že táto otázka môže vôbec vzniknúť, ale ako ukazuje prax, môže. Veľmi často pri čistení rýb hostesky ani netuší, že môžu ľahko nájsť srdce. Rovnako ako ľudia, srdce rýb sa nachádza v prednej časti tela. Presnejšie povedané, priamo pod žiabrami. Na oboch stranách je srdce chránené rebrami, ako u nás. Na obrázku, ktorý vidíte nižšie, je hlavný orgán ryby číslo jedna.

Štruktúra

Vzhľadom na zvláštnosti dýchania rýb a prítomnosť žiabrov je srdce usporiadané inak ako u suchozemských zvierat. Vizuálne má srdce ryby podobný tvar ako naše. Malý červený vak s malým svetloružovým vakom pod ním je tento orgán.

Srdce chladnokrvných vodných obyvateľov má len dve komory. Konkrétne komora a predsieň. Nachádzajú sa v tesnej blízkosti, presnejšie nad sebou. Komora sa nachádza pod predsieňou a má svetlejší odtieň. Ryby majú srdce vyrobené zo svalového tkaniva, je to spôsobené tým, že funguje ako pumpa a neustále sa sťahuje.

Schéma krvného obehu

Srdce rýb je spojené so žiabrami tepnami, ktoré sa nachádzajú na oboch stranách hlavnej brušnej tepny. Hovorí sa jej aj brušná aorta, navyše z celého tela do predsiene vedú tenké žily, ktorými prúdi krv.

Krv rýb je nasýtená oxidom uhličitým, ktorý sa musí spracovať nasledujúcim spôsobom. Krv prechádzajúc žilami vstupuje do srdca rýb, kde je pomocou predsiene pumpovaná cez tepny do žiabrov. Žiabre sú zase zásobené mnohými tenkými kapilárami. Tieto kapiláry prechádzajú cez všetky žiabre a pomáhajú rýchlo transportovať čerpanú krv. Potom sa oxid uhličitý zmiešava a vymieňa za kyslík v žiabrách. Preto je dôležité, aby voda, kde ryby žijú, bola nasýtená kyslíkom.

Okysličená krv pokračuje v ceste telom ryby a je odoslaná do hlavnej aorty, ktorá sa nachádza nad hrebeňom. Z tejto tepny odbočuje veľa kapilár. Začína sa v nich krvný obeh, presnejšie výmena, pretože, ako si pamätáme, krv nasýtená kyslíkom sa vrátila zo žiabrov.

Výsledkom je nahradenie krvi v tele rýb. Arteriálna krv, ktorá normálne vyzerá tmavočervená, sa mení na žilovú krv, ktorá je oveľa tmavšia.

Smer obehu

Ryby sú predsieň a komora, ktoré sú vybavené špeciálnymi ventilmi. Vďaka týmto chlopniam sa krv pohybuje iba jedným smerom, s výnimkou spätného refluxu. To je pre živý organizmus veľmi dôležité.

Žily smerujú krv do predsiene a odtiaľ prúdi do druhej komory srdca ryby a potom do špeciálnych orgánov - žiabrov. Posledný pohyb nastáva pomocou hlavnej brušnej aorty. Takto je možné vidieť, že srdce ryby robí mnoho nekonečných kontrakcií.

Chrupavkové rybie srdce

Tento konkrétny sa vyznačuje prítomnosťou lebky, chrbtice a plochých žiabier. Najznámejším predstaviteľom tejto triedy možno nazvať žraloky a raje.

Rovnako ako ich chrupkovití príbuzní, aj srdce chrupkovitých rýb má dve komory a jednu.Proces výmeny oxidu uhličitého za kyslík prebieha rovnakým spôsobom, ako je opísané vyššie, len s niekoľkými vlastnosťami. Medzi ne patrí aj prítomnosť spreja, ktorý pomáha vode dostať sa do žiabier. A to všetko preto, že žiabre týchto rýb sa nachádzajú v brušnej oblasti.

Ďalšou charakteristickou črtou možno považovať prítomnosť takého orgánu, ako je slezina. Ona je zase konečnou zastávkou krvi. Je to potrebné, aby v momente špeciálnej činnosti došlo k rýchlemu zásobovaniu požadovaného orgánu.

Krv chrupavkovitých rýb je viac nasýtená kyslíkom kvôli veľkému počtu červených krviniek. A to všetko kvôli zvýšenej činnosti obličiek, kde sa vyrábajú.

FYZIOLÓGIA SRDCA A CIEV

Krv je uzavretá a cirkuluje v začarovanom kruhu ciev, ktorými krv prúdi, nazývanom obehový systém alebo obehový systém. Každý systém určený na cirkuláciu tekutiny musí mať čerpadlo. Takéto čerpadlo musí mať buď ventily, ktoré zabraňujú spätnému toku, alebo musí čerpať kvapalinu nepretržite. Centrom tohto systému, zdrojom energie, ktorý zabezpečuje pohyb krvi jedným smerom, je srdce a periférnou časťou systému je sieť krvných ciev. Morfologicky sa u rýb rozlišujú tieto typy sŕdc: komorové srdce, rúrkovité srdce, pulzujúce srdce, ampulárne a pomocné srdce.

U rýb je hlavným rozdielom medzi obehovým systémom a inými stavovcami prítomnosť jedného kruhu krvného obehu a dvojkomorového srdca.

Ryža. 24. Schéma krvného obehu rýb

V systémovom obehu sa pri kontrakcii dvojkomorového srdca nachádza jedna predsieň a jedna komora, ktoré ju napĺňajú žilovou krvou (s výnimkou pľúcnika a crossopteranov) pozdĺž brušnej aorty a jej vetvy sa presúvajú do žiabrov . V žiabrách je krv nasýtená kyslíkom a potom je poslaná do hlavy (cez krčné tepny) a do vnútorných orgánov (cez brušnú aortu), vrátane, až do kapilár, ktoré prenikajú do všetkých orgánov a tkanív. telo.

V tejto kapilárnej sieti prichádza do buniek z krvi všetko potrebné pre ich životne dôležitú činnosť a všetky produkty ich životnej činnosti, najmä oxid uhličitý, sa vracajú späť do krvi. Z prítomnosti posledného sa krv stáva tmavšou - venózna, ktorý prúdi z kapilár tkanív a orgánov späť do srdca. Venózna krv vstupuje do srdca z hlavy a trupu cez predné a zadné srdcové žily.

V žiabrových vláknach rýb prúdi voda a krv v opačných smeroch - takzvaný protiprúdový mechanizmus, ktorý zabezpečuje, že kyslík je z vody takmer úplne extrahovaný. Toto je koniec kruhu krvného obehu. Kruh krvného obehu teda začína a končí v srdci.

3.1.1 Popis obehového systému chrupkovitých rýb . Srdce (cor) pozostáva z dvoch komôr - predsiene a komory. Krv zo žíl sa zhromažďuje v venóznom sínuse alebo venóznom sínuse (sinus venosus). Je jasne viditeľný a vyzerá ako tenkostenná predsieň (atrium), jasne viditeľná po stranách komory. Z predsiene krv prechádza do hrubostennej svalovej komory srdca (ventriculus cordis). Sťahmi svalových stien komory je krv tlačená do posledného úseku srdca - krátkeho arteriálneho kužeľa (conus arteriosus), ktorý prechádza do brušnej aorty (aorta ventralis). Steny arteriálneho kužeľa, podobne ako komora, pozostávajú z priečne pruhovaných svalov a steny brušnej aorty, podobne ako iné krvné cievy, sú obklopené hladkými svalmi.

Z brušnej aorty odchádza päť párov aferentných vetvových tepien. Predná, aferentná vetvová tepna dodáva krv do prednej polovice žiabre; druhá, odbočujúca z prvej - prvá celá žiabra. Ďalšie tri páry aferentných žiabrových artérií sa priblížia k jednej z nasledujúcich troch žiabier.

Aferentné žiabrové tepny v žiabrových vláknach sa rozpadajú na sieť kapilár, cez steny ktorých dochádza k výmene plynov. Okysličená arteriálna krv sa zhromažďuje v eferentných branchiálnych artériách, ktoré ústia do dorzálnej aorty (aorta dorsalis), ktorá prechádza pod chrbticu. Vetvy dorzálnej aorty rozvádzajú krv do všetkých častí tela.

Venózna krv z hlavy sa zhromažďuje v párových predných hlavných žilách (vena cardinalis) a dolných krčných žilách (v.jugularis inferior). Chvostová žila (v.caudalis) vychádzajúca z chvosta vstupuje do telovej dutiny a delí sa na pravú a ľavú vrátnicu obličiek (v.porta renalis), ktoré sa rozpadávajú v obličkách na kapiláry a vytvárajú portálny systém. obličiek. Krv sa odoberá z obličiek párovými zadnými hlavnými žilami (v.cardinalis posterior). Krčné, ako aj predné a zadné hlavné žily na každej strane sa spájajú do Cuvierovho kanálika (ductus cuvieri). Z ventrálnych plutiev krv prúdi laterálnymi žilami (v.lateralis), ktoré sa spájajú s podkľúčovými žilami, ktoré vedú krv z prsných plutiev, a prúdia do zodpovedajúceho Cuvierovho vývodu. Cuvierove kanály na pravej a ľavej strane prúdia do venózneho sínusu. Zo žalúdka, čriev a sleziny sa krv odoberá niekoľkými žilami, ktoré sa spájajú do portálnej žily pečene (v.porta hepatis), ktorá sa v pečeni rozpadá na kapiláry. Pečeňové žily (v.hepotica), ktoré vedú krv z pečene, prúdia do venózneho sínusu.

3.1.2 Opis obehového systému kostnatých rýb . Srdce kostnatých rýb sa nachádza v dolnej prednej časti telovej dutiny, na dne úžiny. Venózna krv sa zhromažďuje v venóznom sínuse alebo venóznom sínuse (sinus venosus). Odtiaľto krv prechádza do prednej (atrium) a potom do hrubšej steny (ocntriculus) srdcovej komory.

Na rozdiel od chrupavkovitých rýb nemajú kostnaté ryby arteriálny kužeľ. Priamo z komory vychádza veľká brušná aorta (aorta ventralis), ktorá v tomto mieste tvorí predĺženie - bulbus aorty (bulbus aorta). Brušná aorta vydáva štyri páry aferentných vetvových tepien (arteria branchialis asserentia). V žiabrových vláknach sa každá aferentná vetvová tepna rozdeľuje na systém kapilár. Výmena plynu krvi s vodou omývajúcou žiabre prebieha cez ich steny. Okysličená arteriálna krv sa odoberá cez kapilárny systém do eferentných vetvových tepien (arteria branctialis efferentia), ktoré na dorzálnej strane prúdia do párových koreňov dorzálnej aorty. Korene aorty v zadnej časti hlavy sa spájajú a vytvárajú nepárovú dorzálnu aortu (aorta dorsalis); prechádza pod chrbticou a posiela početné arteriálne cievy do všetkých častí tela.

Venózna krv z kaudálnej oblasti prechádza nepárovou kaudálnou žilou (vena caudalis), ktorá je rozdelená na dve vrátnice obličiek, ktoré vstupujú do obličiek. V kostnatých rybách, na rozdiel od chrupavkovitých rýb, sa portálny systém tvorí iba v ľavej obličke. Z obličiek krv prúdi dopredu párovými zadnými hlavnými žilami (vena cardinalis posterior), na úrovni srdca sa zadné hlavné žily spájajú s prednými hlavnými žilami (vena cardinalis anteriot), ktoré vedú krv z hlavy. V dôsledku sútoku zadných a predných kardinálnych žíl sa vytvárajú párové Cuvierove kanály (ductus civieri), ktoré prúdia do venózneho sínusu. Vlieva sa do nej aj dolná krčná žila (v.jugularis ingerior), ktorá odvádza krv z dolných častí hlavy.

Z čriev sa krv dostáva do pečene cez vrátnicu pečene (vena porta heratis), kde sa táto žila rozpadá na systém vlásočníc, t.j. tvorí portálny systém pečene. Pri výstupe z hepatálneho portálového systému krv vstupuje do venózneho sínusu krátkou pečeňovou žilou (vena heratica). Bočné žily charakteristické pre chrupavé ryby chýbajú u kostnatých rýb.

V kostnatých rybách, rovnako ako v chrupkavých, existuje jeden začarovaný kruh krvného obehu. Srdce rýb obsahuje iba žilovú krv. Srdcové kontrakcie posielajú túto krv do žiabier, kde sa uvoľňuje z oxidu uhličitého a nasýti sa kyslíkom. Okysličená arteriálna krv opúšťajúca žiabrový systém je posielaná cez početné tepny do rôznych orgánov a tkanív tela, kde prebieha opačný proces, uvoľňovanie kyslíka z krvi do tkanív a nasýtenie krvi oxidom uhličitým, resp. premena krvi z arteriálnej na venóznu. Cez žilový systém sa venózna krv vracia do srdca.

Koncepty "arteriálnej" a "venóznej" krvi určujú kvalitatívne rozdiely v zložení plynu v krvi. Tieto pojmy sa nie vždy zhodujú s názvami krvných ciev. Venózna krv sa teda pohybuje pozdĺž brušnej aorty (tepny) a pozdĺž aferentných vetvových tepien. Bez ohľadu na zloženie krvi sa tepny nazývajú cievy, ktorými krv prúdi zo srdca, a žily sú cievy, ktorými krv smeruje do srdca.

3.1.3 Mechanizmus krvného obehu, cievny systém. Schéma krvného obehu v kostnatých rybách je uvedená nasledovne. Venózna krv napĺňajúca srdce, s kontrakciami silnej svalovej komory cez tepnový bulbus pozdĺž brušnej aorty, sa posiela dopredu a stúpa do žiabrov pozdĺž aferentných vetvových tepien. U kostnatých rýb sú podľa počtu žiabrových oblúkov štyri na každej strane hlavy.

V žiabrových vláknach krv prechádza kapilárami a okysličená, okysličená krv je posielaná cez eferentné cievy (sú tam aj štyri páry) ku koreňom dorzálnej aorty, ktoré sa potom spájajú do dorzálnej aorty, ktorá prebieha pozdĺž tela späť , pod chrbticou. Spojenie koreňov aorty vpredu tvorí hlavový kruh charakteristický pre kostnaté ryby. Krčné tepny sa vpredu rozvetvujú z koreňov aorty.

Komorové srdcia u stavovcov a mäkkýšov. Veľkosť rybieho srdca je malá a tvorí asi 1% telesnej hmotnosti. Srdce je dutý orgán, pozostáva z troch svalových vrstiev; endokard - vnútorný, myokard - stredný a vonkajší - epikardium. Endokard je tvorený elastickými a hladkými svalovými vláknami spojivového tkaniva. Myokard, priečne pruhované svalové vlákna. Epikardium – tvorí ho spojivové tkanivo, ktoré prilieha k myokardu. Vonku je srdce pokryté membránou spojivového tkaniva, takzvaným perikardom, ktorý nesusedí s myokardom.

Srdcová frekvencia a minútový objem. U rýb s jednou predsieňou a jednou komorou prechádza krv cez žiabrové cievy pred vstupom do aorty.

Podobne ako ostatné stavovce, aj cyklostómy a ryby majú takzvané prídavné srdcia, ktoré udržiavajú tlak v cievach. Takže v chrbtovej aorte pstruha dúhového je elastické väzivo, ktoré funguje ako tlaková pumpa, ktorá automaticky zvyšuje krvný obeh počas plávania, najmä vo svaloch tela. Intenzita prídavného srdca závisí od frekvencie pohybov chvostovej plutvy. Lungfish majú neúplnú predsieňovú priehradku. To je sprevádzané vznikom pľúcneho obehu, prechádzajúceho cez plavecký mechúr, premenený na pľúca.

Charakteristickým znakom srdca je nepretržitá rytmická aktivita, ktorá sa prejavuje dôslednou kontrakciou a relaxáciou jeho oddelení. Kontrakcia srdca sa nazýva systola a relaxáciu diastola.

krvných doštičiek u cicavcov sú to nepravidelne tvarované fragmenty buniek obklopené membránou a zvyčajne im chýba jadro. Tvoria sa zo špeciálnych buniek v kostnej dreni. Každá krvná doštička je asi štyrikrát menšia ako červená krvinka. Krvné doštičky sú nevyhnutné na spustenie procesu zrážania krvi. 1 mm3 krvi obsahuje približne 250 000 krvných doštičiek. Životnosť krvných doštičiek u ľudí je 5-9 dní; potom sú zničené v pečeni a slezine.

Obeh

Zovšeobecnené diagram ľudského obehu znázornené na obrázku a vyznačuje sa nasledujúcimi znakmi.

1. Človek má dva kruhy krvného obehu. To znamená, že krv, ktorá prechádza celým telom, vstupuje do srdca dvakrát. Výhodou takéhoto systému je schopnosť najprv obohatiť krv kyslíkom v pľúcach (malý, alebo pľúcny, kruh), potom ju vrátiť späť do srdca a opäť ju vytlačiť do zvyšku orgánov (veľkých alebo systémových, kruh). Faktom je, že v pľúcnych kapilárach krvný tlak klesá a bez jeho dodatočného zvýšenia by sa prekrvenie väčšiny tela stalo neúčinným. Takáto schéma nie je charakteristická pre všetky stavovce. Napríklad u rýb sa krv zo srdca posiela do žiabrov, tam je obohatená o kyslík, potom sa distribuuje do celého tela a až potom sa vracia do srdca, t. j. ryby majú iba jeden kruh krvného obehu. V evolučnej histórii obojživelníkov sa objavujú dve cirkulácie, ale úplne oddelené sú iba u vtákov a cicavcov. Nie je náhoda, že práve posledné dve skupiny stavovcov sa stali teplokrvnými. Teplokrvnosť si vyžaduje intenzívny metabolizmus, ktorý je možný len pri dobrom zásobení tkanív kyslíkom, ktorý je nevyhnutný pre aeróbne dýchanie (je to energeticky oveľa výhodnejšie ako dýchanie bezkyslíkové - anaeróbne). A intenzívny metabolizmus vám umožňuje udržiavať vysokú úroveň celkovej aktivity tela v rôznych podmienkach prostredia. Prítomnosť dvoch úplne oddelených kruhov krvného obehu vyžaduje rozdelenie srdca na dve funkčné polovice. Jeden pumpuje odkysličenú krv do pľúc a druhý pumpuje okysličenú krv do zvyšku tela. V skutočnosti máme dve srdcia (pravé a ľavé), ktoré spolu zrástli a zároveň sa stiahli. U obojživelníkov srdce nie je rozdelené vôbec a u plazov nie je rozdelené úplne (výnimkou sú krokodíly).

2. zásobovanie krvou orgány sa nevykonávajú postupne, ale paralelne. Inak by krv, prechádzajúca z orgánu A do B, potom do C atď., v každom štádiu strácala tlak, kyslík a živiny, t. j. niektoré časti tela by boli skôr či neskôr zbavené. Navyše, poškodenie cievy na ktoromkoľvek mieste by prerušilo zásobovanie krvi všetkými tkanivami "dole".

3. Z čriev vedie do pečene portálna žila. Portálové žily sa nazývajú žily, ktoré spájajú dva orgány, z ktorých ani jeden nie je srdce (podobný systém spája hypotalamus s hypofýzou). Črevá a pečeň sú teda zapojené do série a nie paralelne, čo má za následok vyššie uvedené nevýhody. Sú však kompenzované dôležitou výhodou. Faktom je, že krv vytekajúca z čriev sa značne líši v zložení v závislosti od toho, čo jedinec jedol alebo pil. A jednou z funkcií pečene je filtrovať krv, aby sa jej zloženie udržalo vo fyziologicky prijateľných medziach. Napríklad tu sa prebytočná glukóza odstráni z krvi a uloží sa ako glykogén.

© Používanie materiálov stránky len po dohode s administráciou.

V ľudskom tele je obehový systém navrhnutý tak, aby plne vyhovoval jeho vnútorným potrebám. Dôležitú úlohu pri podpore krvi zohráva prítomnosť uzavretého systému, v ktorom sú oddelené arteriálne a venózne prietoky krvi. A to sa deje pomocou prítomnosti kruhov krvného obehu.

Odkaz na históriu

V minulosti, keď vedci ešte nemali po ruke informačné prístroje schopné študovať fyziologické procesy v živom organizme, boli najväčší vedci nútení pátrať po anatomických črtách v mŕtvolách. Prirodzene, srdce zosnulej osoby sa nesťahuje, takže niektoré nuansy museli byť premyslené samostatne a niekedy jednoducho fantazírované. Takže v druhom storočí nášho letopočtu Claudius Galen, samotrénovaný Hippokrates predpokladali, že tepny obsahujú vo svojom lúmene vzduch namiesto krvi. Počas nasledujúcich storočí sa uskutočnili mnohé pokusy spojiť a prepojiť dostupné anatomické údaje z pozície fyziológie. Všetci vedci vedeli a pochopili, ako funguje obehový systém, ale ako to funguje?

Vedci urobili kolosálny príspevok k systematizácii údajov o práci srdca Miguel Servet a William Harvey v 16. storočí. Harvey, vedec, ktorý ako prvý opísal systémový a pľúcny obeh v roku 1616 určil prítomnosť dvoch kruhov, ale vo svojich spisoch nedokázal vysvetliť, ako sú arteriálne a venózne kanály prepojené. A až neskôr, v 17. storočí, Marcello Malpighi, jeden z prvých, ktorý vo svojej praxi začal používať mikroskop, objavil a opísal prítomnosť najmenších, voľným okom neviditeľných kapilár, ktoré slúžia ako spojnica v kruhoch krvného obehu.

Fylogenéza alebo vývoj obehových kruhov

Vzhľadom na to, že ako evolúcia postupovala, zvieratá z triedy stavovcov boli z anatomického a fyziologického hľadiska čoraz progresívnejšie, potrebovali komplexné zariadenie a kardiovaskulárny systém. Takže pre rýchlejší pohyb tekutého vnútorného prostredia v tele stavovca vznikla potreba uzavretého systému krvného obehu. V porovnaní s inými triedami živočíšnej ríše (napríklad s článkonožcami alebo červami) majú strunatce začiatky uzavretého cievneho systému. A ak napríklad lancelet nemá srdce, ale má brušnú a chrbtovú aortu, potom ryby, obojživelníky (obojživelníky), plazy (plazy) majú srdce s dvoma a tromi komorami a vtáky a Cicavce majú štvorkomorové srdce, ktorého črtou je zameranie dvoch kruhov krvného obehu, ktoré sa navzájom nemiešajú.

Prítomnosť dvoch oddelených kruhov krvného obehu u vtákov, cicavcov a najmä ľudí teda nie je ničím iným ako vývojom obehového systému, ktorý je nevyhnutný na lepšie prispôsobenie sa podmienkam prostredia.

Anatomické znaky obehových kruhov

Obehový systém je súbor krvných ciev, ktorý je uzavretým systémom na vstup kyslíka a živín do vnútorných orgánov prostredníctvom výmeny plynov a živín, ako aj na odstraňovanie oxidu uhličitého a iných produktov látkovej premeny z buniek. Pre ľudské telo sú charakteristické dva kruhy - systémový alebo veľký kruh, ako aj pľúcny, nazývaný aj malý kruh.

Video: kruhy krvného obehu, miniprednáška a animácia

Systémový obeh

Hlavnou funkciou veľkého kruhu je zabezpečiť výmenu plynov vo všetkých vnútorných orgánoch, okrem pľúc. Začína v dutine ľavej komory; reprezentované aortou a jej vetvami, arteriálnym riečiskom pečene, obličiek, mozgu, kostrového svalstva a iných orgánov. Ďalej tento kruh pokračuje kapilárnou sieťou a žilovým riečiskom uvedených orgánov; a cez sútok dutej žily do dutiny pravej predsiene končí v posledne menovanej.

Takže, ako už bolo spomenuté, začiatok veľkého kruhu je dutina ľavej komory. Posiela sa sem arteriálny prietok krvi, ktorý obsahuje viac kyslíka ako oxidu uhličitého. Tento tok vstupuje do ľavej komory priamo z obehového systému pľúc, to znamená z malého kruhu. Arteriálny tok z ľavej komory cez aortálnu chlopňu je tlačený do najväčšej hlavnej cievy - aorty. Aortu môžeme obrazne prirovnať k akémusi stromu, ktorý má veľa vetiev, pretože z nej odchádzajú tepny do vnútorných orgánov (do pečene, obličiek, tráviaceho traktu, do mozgu – cez systém krčných tepien, ku kostrovým svalom, do podkožný tuk).vláknina a pod.). Orgánové tepny, ktoré majú tiež početné vetvy a nesú názvy zodpovedajúce anatómii, prenášajú kyslík do každého orgánu.

V tkanivách vnútorných orgánov sú arteriálne cievy rozdelené na cievy menšieho a menšieho priemeru a v dôsledku toho sa vytvára kapilárna sieť. Kapiláry sú najmenšie cievy, ktoré prakticky nemajú strednú svalovú vrstvu, ale sú reprezentované vnútornou škrupinou - intimou, vystlanou endotelovými bunkami. Medzery medzi týmito bunkami na mikroskopickej úrovni sú v porovnaní s inými cievami také veľké, že umožňujú bielkovinám, plynom a dokonca aj tvarovaným prvkom voľne prenikať do medzibunkovej tekutiny okolitých tkanív. Medzi kapilárou s arteriálnou krvou a tekutým medzibunkovým médiom v jednom alebo inom orgáne teda dochádza k intenzívnej výmene plynov a výmene iných látok. Z kapiláry preniká kyslík a do kapiláry oxid uhličitý ako produkt bunkového metabolizmu. Prebieha bunková fáza dýchania.

Po prechode väčšieho množstva kyslíka do tkanív a odstránení všetkého oxidu uhličitého z tkanív sa krv stáva žilovou. Všetka výmena plynov sa uskutočňuje s každým novým prítokom krvi a po určitú dobu, kým sa pohybuje cez kapiláru smerom k venule - cieve, ktorá zbiera venóznu krv. To znamená, že s každým srdcovým cyklom v určitej časti tela sa tkanivám dodáva kyslík a odstraňuje sa z nich oxid uhličitý.

Tieto žilky sa spájajú do väčších žíl a vzniká žilové lôžko. Žily, podobne ako tepny, nesú názvy, v ktorom orgáne sa nachádzajú (obličky, mozog atď.). Z veľkých žilových kmeňov sa vytvárajú prítoky hornej a dolnej dutej žily a tie potom ústia do pravej predsiene.

Vlastnosti prietoku krvi v orgánoch veľkého kruhu

Niektoré vnútorné orgány majú svoje vlastné charakteristiky. Takže napríklad v pečeni nie je len pečeňová žila, ktorá z nej „nesie“ venózny tok, ale aj portálna žila, ktorá naopak privádza krv do pečeňového tkaniva, kde sa krv čistí. , a až potom sa krv zhromažďuje v prítokoch pečeňovej žily, aby sa dostala do veľkého kruhu. Vrátnica privádza krv zo žalúdka a čriev, takže všetko, čo človek zje alebo vypil, musí prejsť akousi „čistou“ v pečeni.

Okrem pečene existujú určité nuansy aj v iných orgánoch, napríklad v tkanivách hypofýzy a obličiek. Takže v hypofýze je zaznamenaná prítomnosť takzvanej "úžasnej" kapilárnej siete, pretože tepny, ktoré privádzajú krv do hypofýzy z hypotalamu, sú rozdelené na kapiláry, ktoré sa potom zhromažďujú do venulov. Venuly sa po odbere krvi s molekulami uvoľňujúceho hormónu opäť rozdelia na kapiláry a následne sa vytvoria žily, ktoré odvádzajú krv z hypofýzy. V obličkách je arteriálna sieť rozdelená na kapiláry dvakrát, čo je spojené s procesmi vylučovania a reabsorpcie v bunkách obličiek - v nefrónoch.

Malý kruh krvného obehu

Jeho funkciou je realizácia procesov výmeny plynov v pľúcnom tkanive s cieľom nasýtiť "odpadovú" venóznu krv molekulami kyslíka. Začína v dutine pravej komory, kam z pravej predsieňovej komory (z „koncového bodu“ veľkého kruhu) vstupuje venózny prietok krvi s extrémne malým množstvom kyslíka a vysokým obsahom oxidu uhličitého. Táto krv sa cez chlopňu pľúcnej tepny presúva do jednej z veľkých ciev, nazývaných pľúcny kmeň. Ďalej sa žilový tok pohybuje pozdĺž arteriálneho lôžka v pľúcnom tkanive, ktoré sa tiež rozpadá na sieť kapilár. Analogicky s kapilárami v iných tkanivách v nich prebieha výmena plynov, do lúmenu kapiláry vstupujú iba molekuly kyslíka a oxid uhličitý preniká do alveolocytov (alveolárnych buniek). Pri každom akte dýchania sa do alveol dostáva z okolia vzduch, z ktorého cez bunkové membrány preniká kyslík do krvnej plazmy. S vydychovaným vzduchom počas výdychu sa oxid uhličitý, ktorý sa dostal do alveol, odstraňuje von.

Po nasýtení molekulami O 2 krv získa arteriálne vlastnosti, preteká venulami a nakoniec sa dostane do pľúcnych žíl. Ten, ktorý pozostáva zo štyroch alebo piatich kusov, sa otvára do dutiny ľavej predsiene. Výsledkom je, že venózny prietok krvi preteká pravou polovicou srdca a arteriálny prietok ľavou polovicou; a normálne by sa tieto prúdy nemali miešať.

Pľúcne tkanivo má dvojitú sieť kapilár. Pomocou prvého sa uskutočňujú procesy výmeny plynov, aby sa obohatil venózny tok molekulami kyslíka (vzťah je priamo s malým kruhom) a v druhom sa samotné pľúcne tkanivo vyživuje kyslíkom a živinami ( vzťah s veľkým kruhom).

Ďalšie kruhy krvného obehu

Tieto pojmy slúžia na rozlíšenie prekrvenia jednotlivých orgánov. Napríklad do srdca, ktoré potrebuje kyslík viac ako iné, sa arteriálny prítok uskutočňuje z vetiev aorty na samom začiatku, ktoré sa nazývajú pravá a ľavá koronárna (koronárna) artéria. V kapilárach myokardu dochádza k intenzívnej výmene plynov a venózny odtok sa uskutočňuje do koronárnych žíl. Tieto sa zhromažďujú v koronárnom sínuse, ktorý ústi priamo do pravej predsieňovej komory. Týmto spôsobom sa vykonáva srdcový alebo koronárny obeh.

koronárny (koronárny) obeh v srdci

okruh willis je uzavretá arteriálna sieť mozgových tepien. Dreň poskytuje dodatočný prísun krvi do mozgu v rozpore s cerebrálnym prietokom krvi cez iné tepny. To chráni taký dôležitý orgán pred nedostatkom kyslíka, čiže hypoxiou. Mozgová cirkulácia je reprezentovaná počiatočným segmentom prednej mozgovej tepny, počiatočným segmentom zadnej mozgovej tepny, prednými a zadnými komunikačnými tepnami a vnútornými krčnými tepnami.

Willisov kruh v mozgu (klasická verzia štruktúry)

Placentárny obeh funguje len počas tehotenstva plodu ženou a plní u dieťaťa funkciu „dýchania“. Placenta sa tvorí od 3. – 6. týždňa tehotenstva a v plnej sile začína fungovať od 12. týždňa. Vzhľadom na to, že pľúca plodu nefungujú, prívod kyslíka do jeho krvi sa uskutočňuje prietokom arteriálnej krvi do pupočnej žily dieťaťa.

obeh plodu pred narodením

Celý obehový systém človeka teda možno podmienečne rozdeliť na samostatné prepojené časti, ktoré vykonávajú svoje funkcie. Správne fungovanie takýchto oblastí, či kruhov krvného obehu, je kľúčom k zdravému fungovaniu srdca, ciev a celého organizmu ako celku.

Krv vykonáva početné funkcie iba vtedy, keď sa pohybuje cez cievy. K výmene látok medzi krvou a inými tkanivami tela dochádza v kapilárnej sieti. Odlišuje sa veľkou dĺžkou a rozvetvením, má veľkú odolnosť voči prietoku krvi. Tlak potrebný na prekonanie vaskulárneho odporu vytvára predovšetkým srdce,
Štruktúra srdca rýb je jednoduchšia ako u vyšších stavovcov. Výkon srdca rýb ako tlakového čerpadla je oveľa nižší ako u suchozemských zvierat. Napriek tomu zvláda svoje úlohy. Vodné prostredie vytvára priaznivé podmienky pre prácu srdca. Ak sa u suchozemských zvierat značná časť práce srdca vynakladá na prekonávanie gravitačných síl, vertikálny pohyb krvi, potom u rýb husté vodné prostredie výrazne vyrovnáva gravitačné vplyvy. Telo pretiahnuté v horizontálnom smere, malý objem krvi a prítomnosť iba jedného okruhu krvného obehu navyše uľahčujú funkcie srdca u rýb.

§tridsať. ŠTRUKTÚRA SRDCA
Srdce rýb je malé a predstavuje približne 0,1 % telesnej hmotnosti. Z tohto pravidla samozrejme existujú výnimky. Napríklad u lietajúcich rýb dosahuje hmotnosť srdca 2,5% telesnej hmotnosti.
Všetky ryby majú dvojkomorové srdce. V štruktúre tohto orgánu sú však druhové rozdiely. V zovšeobecnenej forme možno prezentovať dve schémy štruktúry srdca v triede rýb. V prvom aj druhom prípade sa rozlišujú 4 dutiny: venózny sínus, predsieň, komora a útvar, ktorý sa nejasne podobá na oblúk aorty u teplokrvných živočíchov, arteriálny bulbus u teleostov a arteriálny kužeľ u lamelárnych žiabrov (obr. 7.1).
Zásadný rozdiel medzi týmito schémami spočíva v morfofunkčných znakoch komôr a arteriálnych útvarov.
V teleostoch je arteriálny bulbus reprezentovaný vláknitým tkanivom s hubovitou štruktúrou vnútornej vrstvy, ale bez chlopní.
U lamelárnych žiabier obsahuje arteriálny kužeľ okrem vláknitého tkaniva aj typické tkanivo srdcového svalu, preto má kontraktilitu. Kužeľ má ventilový systém, ktorý uľahčuje jednosmerný pohyb krvi cez srdce.

Ryža. 7.1. Schéma štruktúry srdca rýb
V komore rybieho srdca boli zistené rozdiely v štruktúre myokardu. Všeobecne sa uznáva, že myokard rýb je špecifický a je reprezentovaný homogénnym srdcovým tkanivom, rovnomerne preniknutým trabekulami a kapilárami. Priemer svalových vlákien u rýb je menší ako u teplokrvných a je 6-7 mikrónov, čo je o polovicu menej ako napríklad v myokarde psa. Takýto myokard sa nazýva hubovitý.
Správy o rybej vaskularizácii myokardu sú dosť mätúce. Myokard je zásobovaný venóznou krvou z trabekulárnych dutín, ktoré sú zase naplnené krvou z komory cez thebézske cievy. V klasickom zmysle nemajú ryby koronárny obeh. Prinajmenšom kardiológovia zastávajú tento názor. V literatúre o ichtyológii sa však termín „koronárna cirkulácia rýb“ vyskytuje často.
V posledných rokoch vedci objavili mnohé variácie vaskularizácie myokardu. Napríklad C. Agnisola et. al (1994) uvádza prítomnosť dvojvrstvového myokardu v pstruhoch a elektrických lúčoch. Zo strany endokardu leží hubovitá vrstva a nad ňou vrstva myokardiálnych vlákien s kompaktným usporiadaným usporiadaním.
Štúdie ukázali, že hubovitá vrstva myokardu je zásobovaná venóznou krvou z trabekulárnych lakún a kompaktná vrstva dostáva arteriálnu krv cez hypobronchiálne artérie druhého páru žiabrových prieduchov. V elasmobranchoch sa koronárna cirkulácia líši tým, že arteriálna krv z hypobronchiálnych artérií sa dostáva do hubovitej vrstvy cez dobre vyvinutý kapilárny systém a cez cievy Tibesia vstupuje do komorovej dutiny.
Ďalší významný rozdiel medzi teleostami a lamelárnymi žiabrami spočíva v morfológii osrdcovníka.
V teleostoch sa osrdcovník podobá osrdcovníku suchozemských zvierat. Je reprezentovaný tenkou škrupinou.
V lamelárnych žiabrách je osrdcovník tvorený chrupavkovým tkanivom, a preto je to akoby tuhé, ale elastické puzdro. V druhom prípade sa v období diastoly v perikardiálnom priestore vytvára určitá vzácnosť, ktorá uľahčuje plnenie venózneho sínusu a predsiene krvou bez dodatočného výdaja energie.

§31. ELEKTRICKÉ VLASTNOSTI SRDCA
Štruktúra myocytov srdcového svalu rýb je podobná ako u vyšších stavovcov. Preto sú elektrické vlastnosti srdca podobné. Pokojový potenciál myocytov v teleostoch a lamelárnych žiabrách je 70 mV, v hagfish - 50 mV. Na vrchole akčného potenciálu sa zaznamená zmena znamienka a veľkosti potenciálu z mínus 50 mV na plus 15 mV. Depolarizácia myocytovej membrány vedie k excitácii sodíkovo-vápenatých kanálov. Najprv sa do bunky myocytu ponáhľajú ióny sodíka a potom ióny vápnika. Tento proces je sprevádzaný tvorbou natiahnutého plató a absolútna refraktérnosť srdcového svalu je funkčne fixovaná. Táto fáza u rýb je oveľa dlhšia – asi 0,15 s.
Následná aktivácia draslíkových kanálov a uvoľnenie iónov draslíka z bunky zabezpečuje rýchlu repolarizáciu membrány myocytov. Na druhej strane membránová repolarizácia uzatvára draslíkové kanály a otvára sodíkové kanály. V dôsledku toho sa potenciál bunkovej membrány vráti na pôvodnú úroveň mínus 50 mV.
Myocyty rybieho srdca, schopné generovať potenciál, sú lokalizované v určitých oblastiach srdca, ktoré sú spoločne spojené do "srdcového prevodného systému". Rovnako ako u vyšších stavovcov, aj u rýb dochádza k iniciácii srdcovej systoly v sinatriálnom uzle.
Na rozdiel od iných stavovcov u rýb zohrávajú úlohu kardiostimulátorov všetky štruktúry prevodového systému, ktorý u teleostov zahŕňa stred zvukovodu, uzol v atrioventrikulárnej priehradke, z ktorej sa Purkyňove bunky rozširujú do typických komorových kardiocytov.
Rýchlosť vedenia vzruchu pozdĺž prevodového systému srdca u rýb je nižšia ako u cicavcov a nie je rovnaká v rôznych častiach srdca. Maximálna rýchlosť šírenia potenciálu bola zaznamenaná v štruktúrach komory.
Rybí elektrokardiogram sa podobá na ľudský vo zvodoch V3 a V4 (obr. 7.2). Technika nasadzovania vôdzky pre ryby však nebola vyvinutá tak podrobne ako pre suchozemské stavovce.

Ryža. 7.2. rybí elektrokardiogram
U pstruhov a úhora sú na elektrokardiograme jasne viditeľné vlny P, Q, R, S a T. Len vlna S vyzerá ako hypertrofovaná a vlna Q má neočakávane kladný smer; T, ako aj zub Br medzi zuby G a.R. Na elektrokardiograme akné predchádza vlne P vlna V. Etiológia zubov je nasledovná:
vlna P zodpovedá excitácii zvukovodu a kontrakcii venózneho sínusu a predsiene;
komplex QRS charakterizuje excitáciu atrioventrikulárneho uzla a komorovej systoly;
vlna T sa vyskytuje ako odpoveď na repolarizáciu bunkových membrán srdcovej komory.

§32. PRÁCA SRDCA
Srdce rýb pracuje rytmicky. Srdcová frekvencia rýb závisí od mnohých faktorov.
Tepová frekvencia (údery za minútu) u kaprov pri 20 ºС
Larva
Mláďatá s hmotnosťou 0,02 g 80
Področné mláďatá s hmotnosťou 25 g 40
Dvojročné deti s hmotnosťou 500 g 30
V experimentoch in vitro (izolované perfundované srdce) bola srdcová frekvencia pstruha dúhového a elektrických korčúľ 20-40 úderov za minútu.
Z mnohých faktorov má najvýraznejší vplyv na srdcovú frekvenciu teplota prostredia. Telemetrická metóda na morskom ostriež a platesy odhalila nasledujúci vzťah (tabuľka 7.1).

7.1. Závislosť srdcovej frekvencie od teploty vody

Bola stanovená druhová citlivosť rýb na zmeny teploty. Takže u platesy so zvýšením teploty vody z g na 12 ºС sa srdcová frekvencia zvyšuje dvakrát (z 24 na 50 úderov za minútu), v ostriežoch - iba z 30 na 36 úderov za minútu.
Regulácia srdcových kontrakcií sa uskutočňuje pomocou centrálneho nervového systému, ako aj intrakardiálnych mechanizmov. Tak ako u teplokrvných živočíchov, aj u rýb bola pri pokusoch in vivo pozorovaná tachykardia so zvýšením teploty krvi prúdiacej do srdca. Zníženie teploty krvi prúdiacej do srdca spôsobilo bradykardiu. Vagotómia znížila úroveň tachykardie.
Mnoho humorálnych faktorov má tiež chronotropný účinok. Pozitívny chronotropný účinok sa dosiahol zavedením atropínu, adrenalínu, eptatretínu. Negatívnu chronotropiu spôsobili acetylcholín, efedrín, kokaín.
Je zaujímavé, že rovnaké humorálne činidlo pri rôznych teplotách okolia môže mať priamo opačný účinok na srdce rýb. Epinefrín teda spôsobuje pozitívny chronotropný účinok na izolované srdce pstruha pri nízkych teplotách (6 °C) a negatívny chronotropný účinok pri vysokých teplotách (15 °C) perfúznej tekutiny.
Srdcový výdaj krvi u rýb sa odhaduje na 15-30 ml/kg za minútu. Lineárna rýchlosť krvi v brušnej aorte je 8-20 cm/s. In vitro na pstruhoch bola zistená závislosť srdcového výdaja od tlaku perfúznej tekutiny a obsahu kyslíka v nej. Za rovnakých podmienok sa však minútový objem elektrického lúča nezmenil.
Výskumníci zahrnuli do perfuzátu viac ako tucet zložiek.
Zloženie perfuzátu pre srdce pstruha (g/l)
Chlorid sodný 7,25
Chlorid draselný 0,23
Fluorid vápenatý 0,23
Síran horečnatý (kryštalický) 0,23
Monosubstituovaný fosforečnan sodný (kryštalický) 0,016
Fosforečnan sodný disubstituovaný (kryštalický) 0,41
Glukóza 1,0
Polyvinylpyrolový idol (PVP) koloidný 10,0

Poznámky:

I. Roztok je nasýtený plynnou zmesou 99,5 % kyslíka, 0,5 % oxidu uhličitého (oxid uhličitý) alebo zmesou vzduchu (995 %) s oxidom uhličitým (0,5 %).
pH perfuzátu sa upraví na 7,9 pri 10 °C pomocou hydrogenuhličitanu sodného.

Zloženie perfuzátu pre srdce elektrických korčúľ (g / l)
Chlorid sodný 16,36
Chlorid draselný 0,45
Chlorid horečnatý 0,61
Síran sodný 0,071
Monosubstituovaný fosforečnan sodný (kryštalický) 0,14
Hydrogénuhličitan sodný 0,64
Močovina 21,0
Glukóza 0,9
Poznámky:

1. Perfuzát je nasýtený rovnakou zmesou plynov. 2. pH 7,6.

V takýchto roztokoch si izolované rybie srdce zachová svoje fyziologické vlastnosti a funkcie veľmi dlho. Pri vykonávaní jednoduchých manipulácií so srdcom je povolené použitie izotonického roztoku chloridu sodného. Nemali by ste však počítať s nepretržitou prácou srdcového svalu.

§ 33. CIRCULATION CIRCLE
Ryby, ako viete, majú jeden kruh krvného obehu. A napriek tomu cez ňu krv cirkuluje dlhšie. Úplné prekrvenie rýb trvá asi 2 minúty (u človeka krv prejde dvoma kruhmi krvného obehu za 20-30 sekúnd). Z komory cez arteriálny bulbus alebo arteriálny kužeľ krv vstupuje do takzvanej brušnej aorty, ktorá od srdca odchádza kraniálnym smerom do žiabrov (obr. 7.3).
Brušná aorta je rozdelená na ľavú a pravú (podľa počtu žiabrových oblúkov) aferentné vetvové tepny. Z nich odstupuje do každého žiabrového plátku artéria lupeňa a z nej do každého plátku odchádzajú dve arterioly, ktoré tvoria kapilárnu sieť najtenších ciev, ktorej stenu tvorí jednovrstvový epitel s veľkými medzibunkovými priestormi. Vlásočnice sa spájajú do jedinej eferentnej arterioly (podľa počtu okvetných lístkov). Eferentné arterioly tvoria eferentnú lobulárnu artériu. Petalové tepny tvoria ľavú a pravú eferentnú vetvovú tepnu, cez ktorú preteká arteriálna krv.

Ryža. 7.3. Obehová schéma kostnatých rýb:
1- brušná aorta; 2 - krčné tepny; 3 - vetvové tepny; 4- podkľúčová tepna a žila; b- dorzálna aorta; 7- zadná kardinálna žila; 8- cievy obličiek; 9- chvostová žila; 10 - spätná žila obličiek; 11 - cievy čreva, 12 - portálna žila; 13 - cievy pečene; 14 - pečeňové žily; 15 - venózny 16 - Cuvierov kanál; 17- predná kardinálna žila

Krčné tepny sa vetvia z eferentných vetvových tepien do hlavy. Ďalej sa žiabrové tepny spájajú a vytvárajú jednu veľkú cievu - dorzálnu aortu, ktorá sa tiahne celým telom pod chrbticou a zabezpečuje arteriálnu systémovú cirkuláciu. Hlavné odchádzajúce tepny sú podkľúčové, mezenterické, iliakálne, kaudálne a segmentové.
Venózna časť kruhu začína kapilárami svalov a vnútorných orgánov, ktoré po spojení tvoria párové predné a párové zadné kardinálne žily. Kardinálne žily, ktoré sa spájajú s dvoma pečeňovými žilami, tvoria Cuvierove kanály, ktoré prúdia do venózneho sínusu.
Srdce rýb teda pumpuje a saje len žilovú krv. Všetky orgány a tkanivá však dostávajú arteriálnu krv, keďže pred naplnením mikrocirkulačného lôžka orgánov krv prechádza žiabrovým aparátom, v ktorom dochádza k výmene plynov medzi žilovou krvou a vodným prostredím.

§ 34. POHYB KRVI A KRVNÝ TLAK
Krv sa pohybuje cez cievy v dôsledku rozdielu v jej tlaku na začiatku kruhu krvného obehu a na jeho konci. Pri meraní krvného tlaku bez anestézie vo ventrálnej polohe (spôsobuje bradykardiu) u lososa v brušnej aorte to bolo 82/50 mm Hg. Art., a v dorzálnej 44/37 mm Hg. čl. Štúdia anestetizovaných rýb niekoľkých druhov ukázala, že anestézia výrazne znižuje systolický tlak - až na 30-70 mm Hg. čl. Pulzný tlak v rovnakom čase podľa druhov rýb sa pohyboval od 10 do 30 mm Hg. čl. Hypoxia viedla k zvýšeniu pulzného tlaku až na 40 mm Hg. čl.
Na konci cirkulačného kruhu krvný tlak na stenách ciev (v Cuvierových kanáloch) nepresiahol 10 mm Hg. čl.
Najväčší odpor prietoku krvi poskytuje žiabrový systém so svojimi dlhými a vysoko rozvetvenými kapilárami. U kaprov a pstruhov je rozdiel v systolickom tlaku v brušnej a chrbtovej aorte, teda pri vstupe a výstupe z žiabrového aparátu, 40-50 %. Pri hypoxii poskytujú žiabre ešte väčší odpor prietoku krvi.
Okrem srdca sa na pohybe krvi cievami podieľajú aj iné mechanizmy. Dorzálna aorta, ktorá má tvar rovnej trubice s pomerne tuhými (v porovnaní s brušnou aortou) stenami, má teda malý odpor voči prietoku krvi. Segmentové, kaudálne a iné tepny majú systém vreckových chlopní podobný tým, ktoré majú veľké žilové cievy. Tento ventilový systém zabraňuje spätnému toku krvi. Pre venózny prietok krvi majú veľký význam aj kontrakcie priľahlé k žilám myši, ktoré tlačia krv v smere srdca.
Venózny návrat a srdcový výdaj sa optimalizujú mobilizáciou deponovanej krvi. Experimentálne bolo dokázané, že svalová záťaž u pstruhov vedie k zníženiu objemu sleziny a pečene.
Nakoniec mechanizmus rovnomerného plnenia srdca a absencia ostrých systolicko-diastolických výkyvov srdcového výdaja prispieva k pohybu krvi. Plnenie srdca je zabezpečené už pri komorovej diastole, kedy sa v perikardiálnej dutine vytvorí určitá riedka a krv pasívne vyplní venózny sínus a predsieň. Systolický šok je tlmený arteriálnym bulbom, ktorý má elastický a porézny vnútorný povrch.

Kapitola 8. VÝMENA PLYNU RÝB
Koncentrácia kyslíka v nádrži je najnestabilnejším ukazovateľom biotopu rýb, ktorý sa počas dňa mnohokrát mení. Napriek tomu je parciálny tlak kyslíka a oxidu uhličitého v krvi rýb pomerne stabilný a patrí k rigidným konštantám homeostázy.
Ako dýchacie médium je voda horšia ako vzduch (tabuľka 8.1).

8.1. Porovnanie vody a vzduchu ako dýchacieho média (pri teplote 20 ºС)

S takými nepriaznivými počiatočnými podmienkami pre výmenu plynov sa evolúcia vydala cestou vytvorenia dodatočných mechanizmov výmeny plynov vo vodných živočíchoch, ktoré im umožňujú znášať nebezpečné výkyvy koncentrácie kyslíka v ich prostredí. Okrem žiabrov u rýb sa výmeny plynov zúčastňuje koža, gastrointestinálny trakt, plavecký mechúr a špeciálne orgány.

§ 35. ŽÁRE SÚ ÚČINNOU VÝMENOU PLYNU VO VODNOM PROSTREDÍ
Hlavná záťaž pri zásobovaní tela rýb kyslíkom a odstraňovaní oxidu uhličitého z neho padá na žiabre. Robia tetanickú prácu. Ak porovnáme žiabrové a pľúcne dýchanie, potom dospejeme k záveru, že ryba potrebuje prečerpať cez žiabre dýchacie médium 30-krát viac objemu a 20 000 (!)-krát viac hmoty.
Bližšie skúmanie ukazuje, že žiabre sú dobre prispôsobené na výmenu plynov vo vodnom prostredí. Kyslík prechádza do kapilárneho lôžka žiabrov pozdĺž parciálneho tlakového gradientu, ktorý je u rýb 40-100 mm Hg. čl. To je rovnaký dôvod pre prenos kyslíka z krvi do medzibunkovej tekutiny v tkanivách.
Tu sa gradient parciálneho tlaku kyslíka odhaduje na 1 × 15 mmHg. Art., koncentračný gradient oxidu uhličitého - 3-15 mm Hg.
Výmena plynov v iných orgánoch, napríklad cez kožu, sa uskutočňuje podľa rovnakých fyzikálnych zákonov, ale intenzita difúzie v nich je oveľa nižšia. Povrch žiabrov je 10-60-krát väčší ako plocha tela ryby. Okrem toho žiabre, orgány vysoko špecializované na výmenu plynov, dokonca s rovnakou plochou ako ostatné orgány, budú mať veľké výhody.
Najdokonalejšia stavba žiabrového aparátu je charakteristická pre kostnaté ryby. Základom žiabrového aparátu sú 4 páry žiabrových oblúkov. Na žiabrových oblúkoch sú dobre vaskularizované žiabrové vlákna, ktoré tvoria dýchaciu plochu (obr. 8.1).
Na strane žiabrového oblúka privrátenej k ústnej dutine sa nachádzajú menšie útvary - žiabrové hrable, ktoré sú viac zodpovedné za mechanické čistenie vody pri jej prúdení z ústnej dutiny k žiabrovým vláknam.
Priečne k žiabrovým vláknam sú mikroskopické žiabrové vlákna, ktoré sú stavebnými prvkami žiabrov ako dýchacích orgánov (pozri obr. 8.1; 8.2). Epitel pokrývajúci okvetné lístky má tri typy buniek: dýchacie, mukózne a podporné. Plocha sekundárnych lamiel a následne respiračného epitelu závisí od biologických vlastností rýb - životného štýlu, intenzity bazálneho metabolizmu a spotreby kyslíka. Takže u tuniaka s hmotnosťou 100 g je povrch žiabrov 20-30 cm 2 /g, parmica - 10 cm 2 /g, pstruh - 2 cm 2 /g, plotica - 1 cm 2 /g .
Výmena žiabrových plynov môže byť účinná len pri konštantnom prietoku vody cez žiabrový aparát. Voda neustále zavlažuje žiabrové vlákna, čo je uľahčené ústnym aparátom. Voda prúdi z úst do žiabrov. Tento mechanizmus je prítomný u väčšiny druhov rýb.

Ryža. 8.1. Štruktúra žiabier kostnatých rýb:
1- žiabrové okvetné lístky; 2- žiabrové okvetné lístky; 3 branchiálna artéria; 4 - žiabrová žila; 5-laločná tepna; 6 - okvetná žila; 7 žiabrových tyčiniek; 8 žiabrový oblúk

Je však známe, že veľké a aktívne druhy, ako napríklad tuniak, nezatvárajú ústa a nemajú dýchacie pohyby žiabrových krytov. Tento typ ventilácie žiabrov sa nazýva "narážanie"; je to možné len pri vysokých rýchlostiach pohybu vo vode.
Pre prechod vody cez žiabre a pohyb krvi cez cievy žiabrového aparátu je charakteristický protiprúdový mechanizmus, ktorý zabezpečuje veľmi vysokú účinnosť výmeny plynov. Voda po prechode žiabrami stráca až 90 % v nej rozpusteného kyslíka (tab. 8.2).

8.2. Účinnosť extrakcie kyslíka z vody rôznymi vidlami na ryby, %

Žiabrové vlákna a okvetné lístky sú umiestnené veľmi blízko, ale kvôli nízkej rýchlosti pohybu vody cez ne nekladú veľký odpor prúdu vody. Podľa výpočtov sú náklady na energiu rýb napriek veľkému množstvu práce na presun vody cez žiabrový aparát (najmenej 1 m 3 vody na 1 kg živej hmotnosti za deň) malé.
Vstrekovanie vody zabezpečujú dve pumpy – orálna a žiabrová. U rôznych druhov rýb môže jedna z nich prevládať. Napríklad pri rýchlo sa pohybujúcich parmiciach a stavridách funguje hlavne ústna pumpa a pri pomaly sa pohybujúcich rybách pri dne (platesa alebo sumec) - žiabrová pumpa.
Frekvencia dýchacích pohybov u rýb závisí od mnohých faktorov, no najväčší vplyv na tento fyziologický ukazovateľ majú dva – teplota vody a obsah kyslíka v nej. Závislosť dychovej frekvencie od teploty je znázornená na obr. 8.2.
Žiabrové dýchanie by sa teda malo považovať za veľmi účinný mechanizmus výmeny plynov vo vodnom prostredí z hľadiska účinnosti extrakcie kyslíka, ako aj spotreby energie na tento proces. V prípade, že žiabrový mechanizmus nezvláda úlohu primeranej výmeny plynu, zapnú sa iné (pomocné) mechanizmy.

Ryža. 8.2. Závislosť dychovej frekvencie od teploty vody u področných kaprov

§ 36. KOŽNÝ NÁDYCH
Kožné dýchanie je vyvinuté v rôznej miere u všetkých živočíchov, ale u niektorých druhov rýb môže byť hlavným mechanizmom výmeny plynov.
Kožné dýchanie je nevyhnutné pre druhy, ktoré vedú sedavý spôsob života v podmienkach nízkeho obsahu kyslíka alebo krátkodobo opúšťajú nádrž (úhor, bahenný, sumec). U dospelého úhora sa kožné dýchanie stáva hlavným a dosahuje 60% celkového objemu výmeny plynov.

8.3. Percento kožného dýchania u rôznych druhov rýb

Štúdium ontogenetického vývoja rýb naznačuje, že kožné dýchanie je primárne vo vzťahu k dýchaniu žiabrami. Embryá a larvy rýb uskutočňujú výmenu plynov s prostredím prostredníctvom kožných tkanív. Intenzita kožného dýchania sa zvyšuje so zvyšujúcou sa teplotou vody, pretože zvýšenie teploty zvyšuje metabolizmus a znižuje rozpustnosť kyslíka vo vode.
Vo všeobecnosti je intenzita výmeny kožných plynov určená morfológiou kože. U úhora má koža hypertrofovanú vaskularizáciu a inerváciu v porovnaní s inými typmi.
U iných druhov, ako sú žraloky, je podiel kožného dýchania nevýznamný, ale aj ich koža má hrubú štruktúru s nedostatočne vyvinutým systémom krvného zásobovania.
Plocha kožných krvných ciev u rôznych druhov kostnatých rýb sa pohybuje od 0,5 do 1,5 cm:/g živej hmotnosti. Pomer plochy kožných vlásočníc a žiabrových vlásočníc sa značne líši – od 3:1 u loacha po 10:1 u kaprov.
Hrúbka epidermis v rozsahu od 31 do 38 mikrónov u platesy po 263 mikrónov u úhora a 338 mikrónov v sekave je určená počtom a veľkosťou buniek sliznice. Existujú však ryby s veľmi intenzívnou výmenou plynov na pozadí bežnej makro- a mikroštruktúry kože.
Na záver treba zdôrazniť, že mechanizmus kožného dýchania u zvierat zjavne nebol dostatočne prebádaný. Dôležitú úlohu v tomto procese zohráva kožný hlien, ktorý obsahuje hemoglobín aj enzým karboanhydrázu.

§ 37. ČREVNÉ DÝCHANIE
V extrémnych podmienkach (hypoxia) využívajú mnohé druhy rýb črevné dýchanie. Existujú však ryby, v ktorých zažívací trakt prešiel morfologickými zmenami za účelom efektívnej výmeny plynov. V tomto prípade sa spravidla zvyšuje dĺžka čreva. U takýchto rýb (sumec, mieň) sa prehĺta vzduch a peristaltické pohyby čreva sa posielajú na špecializované oddelenie. V tejto časti gastrointestinálneho traktu je črevná stena prispôsobená na výmenu plynov, po prvé v dôsledku hypertrofovanej kapilárnej vaskularizácie a po druhé v dôsledku prítomnosti cylindrického respiračného epitelu. Prehltnutá bublina atmosférického vzduchu v čreve je pod určitým tlakom, čo zvyšuje koeficient difúzie kyslíka do krvi. V tomto mieste je črevo opatrené žilovou krvou, preto je dobrý rozdiel v parciálnom tlaku kyslíka a oxidu uhličitého a jednosmernosti ich difúzie. U sumca amerického je rozšírené črevné dýchanie. Medzi nimi sú druhy so žalúdkom prispôsobeným na výmenu plynov.
Plavecký mechúr poskytuje rybe nielen neutrálny vztlak, ale zohráva úlohu aj pri výmene plynov. Je otvorená (losos) a zatvorená (kapor). Otvorený močový mechúr je spojený vzduchovým kanálom s pažerákom a jeho zloženie plynu sa môže rýchlo aktualizovať. V uzavretom močovom mechúre nastáva zmena zloženia plynu iba krvou.
.V stene plaveckého mechúra sa nachádza špeciálny kapilárny systém, ktorý sa bežne nazýva „plynová žľaza“. Kapiláry žľazy tvoria strmo zakrivené protiprúdové slučky. Endotel plynovej žľazy je schopný vylučovať kyselinu mliečnu a tým lokálne meniť pH krvi. To zase spôsobuje, že hemoglobín uvoľňuje kyslík priamo do krvnej plazmy. Ukazuje sa, že krv prúdiaca z močového mechúra je presýtená kyslíkom. Protiprúdový mechanizmus prietoku krvi v plynovej žľaze však spôsobuje difúziu tohto plazmatického kyslíka do dutiny močového mechúra. Bublinka tak vytvára zásobu kyslíka, ktorý telo ryby v nepriaznivých podmienkach využíva.
Ďalšie zariadenia na výmenu plynov sú zastúpené labyrintom (gourami, lalius, kohút), nadprahovým orgánom (ryžový úhor), pľúcami (pľúcnik), ústnym aparátom (lián ostriež), hltanovými dutinami (Ophiocephalus sp.). Princíp výmeny plynov v týchto orgánoch je rovnaký ako v čreve alebo v plávacom mechúre. Morfologickým základom výmeny plynov v nich je upravený systém kapilárnej cirkulácie plus stenčovanie slizníc (obr. 8.3).

Ryža. 8.3. Odrody suprabranchiálnych orgánov:
1 - ostriež popínavý: 2 - kuchia; 3- hadia hlava; 4- Nílsky šarmut

Morfologicky a funkčne sú pseudobranchie spojené s dýchacími orgánmi - špeciálnymi formáciami žiabrového aparátu. Ich úloha nie je úplne pochopená. To. že do týchto štruktúr prúdi krv zo žiabrov nasýtená kyslíkom, svedčí o tom. že sa nezúčastňujú výmeny kyslíka. Prítomnosť veľkého množstva karboanhydrázy na pseudobranchiálnych membránach však umožňuje týmto štruktúram podieľať sa na regulácii výmeny oxidu uhličitého v žiabrovom aparáte.
Funkčne je takzvaná cievna žľaza, ktorá sa nachádza na zadnej stene očnej gule a obklopuje zrakový nerv, spojená s pseudobranchiou. Cievna žľaza má sieť vlásočníc, ktorá sa podobá sieti plynovej žľazy plávacieho mechúra. Existuje názor, že cievna žľaza zabezpečuje prísun vysoko okysličenej krvi do sietnice oka s čo najnižším príjmom oxidu uhličitého do nej. Je pravdepodobné, že fotorecepcia je náročná na pH roztokov, v ktorých sa vyskytuje. Preto systém pseudobranchia - cievna žľaza možno považovať za dodatočný tlmivý filter sietnice. Ak vezmeme do úvahy, že prítomnosť tohto systému nesúvisí s taxonomickou pozíciou rýb, ale skôr s biotopom (tieto orgány sú bežnejšie u morských druhov, ktoré žijú vo vode s vysokou transparentnosťou a ktorých videnie je najdôležitejšie komunikačný kanál s vonkajším prostredím), tento predpoklad sa zdá byť presvedčivý.

§ 38. PRENOS PLYNOV V KRVI
V transporte plynov krvou u rýb nie sú žiadne zásadné rozdiely. Rovnako ako u pľúcnych zvierat, aj u rýb sa transportné funkcie krvi realizujú v dôsledku vysokej afinity hemoglobínu ku kyslíku, relatívne vysokej rozpustnosti plynov v krvnej plazme a chemickej premeny oxidu uhličitého na uhličitany a hydrogenuhličitany.
Hlavným transportérom kyslíka v krvi rýb je hemoglobín. Zaujímavosťou je, že rybí hemoglobín sa funkčne delí na dva typy – citlivý na kyseliny a necitlivý na kyseliny.
Hemoglobín, ktorý je citlivý na kyseliny, pri znížení pH krvi stráca schopnosť viazať kyslík.
Hemoglobín, ktorý je necitlivý na kyseliny, nereaguje na hodnotu pH a jeho prítomnosť je pre ryby životne dôležitá, pretože ich svalová aktivita je sprevádzaná veľkým uvoľňovaním kyseliny mliečnej do krvi (prirodzený výsledok glykolýzy v podmienkach konštantná hypoxia).
Niektoré arktické a antarktické druhy rýb nemajú v krvi vôbec žiadny hemoglobín. V literatúre sú správy o rovnakom jave u kaprov. Pokusy na pstruhoch ukázali, že ryby bez funkčného hemoglobínu (všetok hemoglobín bol umelo viazaný s CO) pri teplote vody pod 5 °C nezadusia. To naznačuje, že potreba kyslíka u rýb je oveľa nižšia ako u suchozemských zvierat (najmä pri nízkych teplotách vody, keď sa zvyšuje rozpustnosť plynov v krvnej plazme).
Za určitých podmienok jedna plazma zvládne prepravu plynov. Za normálnych podmienok je však u veľkej väčšiny rýb výmena plynov bez hemoglobínu prakticky vylúčená. Difúzia kyslíka z vody do krvi sleduje koncentračný gradient. Gradient sa udržiava, keď je kyslík rozpustený v plazme viazaný hemoglobínom, t.j. difúzia kyslíka z vody pokračuje, kým hemoglobín nie je úplne nasýtený kyslíkom. Kyslíková kapacita krvi sa pohybuje od 65 mg/l u rejnokov po 180 mg/l u lososa. Nasýtenie krvi oxidom uhličitým (oxid uhličitý) však môže znížiť kapacitu kyslíka v rybej krvi 2-krát.

Ryža. 8.4. Úloha karboanhydrázy pri transporte oxidu uhličitého v krvi
Transport oxidu uhličitého krvou sa uskutočňuje iným spôsobom. Úloha hemoglobínu pri transporte oxidu uhličitého vo forme karbohemoglobínu je malá. Výpočty ukazujú, že hemoglobín nesie nie viac ako 15 % oxidu uhličitého, ktorý vzniká v dôsledku metabolizmu rýb. Hlavným transportným systémom na prenos oxidu uhličitého je krvná plazma.
Oxid uhličitý, ktorý sa v dôsledku difúzie z buniek dostáva do krvi, vytvára v dôsledku svojej obmedzenej rozpustnosti zvýšený parciálny tlak v plazme, a tak by mal brániť prenosu plynu z buniek do krvného obehu. V skutočnosti sa to nedeje. V plazme, pod vplyvom karboanhydrázy erytrocytov, reakcia
C02 + H20> H2C03> H+ + HC03
Vďaka tomu parciálny tlak oxidu uhličitého na bunkovej membráne na strane krvnej plazmy neustále klesá a difúzia oxidu uhličitého do krvi prebieha rovnomerne. Úloha karboanhydrázy je schematicky znázornená na obr. 8.4.
Výsledný hydrogénuhličitan s krvou vstupuje do žiabrového epitelu, ktorý obsahuje aj karboanhydrázu. Preto sa hydrogénuhličitany v žiabrách premieňajú na oxid uhličitý a vodu. Ďalej pozdĺž koncentračného gradientu CO 2 difunduje z krvi do vody obklopujúcej žiabre.
Voda pretekajúca žiabrovými vláknami prichádza do kontaktu so žiabrovým epitelom na dobu nie dlhšiu ako 1 s, preto sa koncentračný gradient oxidu uhličitého nemení a opúšťa krvný obeh konštantnou rýchlosťou. Približne podľa rovnakej schémy sa oxid uhličitý odstraňuje v iných dýchacích orgánoch. Okrem toho sa značné množstvo oxidu uhličitého, ktorý vzniká v dôsledku metabolizmu, vylučuje z tela vo forme uhličitanov močom, ako súčasť pankreatickej šťavy, žlčou a cez kožu.