Bipolyar hujayralarning retseptiv maydonlari tuzilishining ahamiyati. Retseptiv maydon To'r pardaning periferiyasida ganglion hujayralarining retseptiv maydonlari

) va ganglion hujayralari guruhi o'z navbatida miya neyronlaridan biri uchun retseptiv maydon hosil qiladi. Natijada, ko'plab fotoreseptorlardan impulslar yuqori sinaptik darajadagi bitta neyronga yaqinlashadi; va bu jarayon konvergentsiya deb ataladi.

Eshitish tizimi

Eshitish makonining qismlari yoki eshitish chastota diapazonlari eshitish tizimining retseptiv sohalari sifatida qaralishi mumkin. Faqat bir nechta tadqiqotchilar eshitish retseptiv maydonlarini sensorli epiteliyning o'ziga xos joylari, masalan, sutemizuvchilarning ichki qulog'i koklea spiral organining soch hujayralari guruhlari sifatida izohlaydilar.

Somatosensor tizimi

Neyronning katta retseptiv maydoni o'zgarishlarni sezgir yuzaning kattaroq maydonida kuzatishga imkon beradi, ammo sezgirlikning pastroq aniqligini ta'minlaydi. Shunday qilib, nozik detallarga tegishi kerak bo'lgan barmoqlar juda ko'p zich joylashgan (1 sm 3 ga 500 tagacha) kichik retseptorlari (taxminan 10 mm 2) bo'lgan mexanoreseptorlarga ega, orqa, son va oyoqlarda esa kamroq retseptorlar mavjud. katta qabul qiluvchi maydonlarga birlashtirilgan. Odatda, katta retseptiv maydonning markaziy qismida bitta "issiq nuqta" mavjud bo'lib, uning qo'zg'alishi eng kuchli reaktsiyaga sabab bo'ladi.

Retinal ganglion hujayralari

Har bir ganglion hujayra yoki optik asab tolasi yorug'lik intensivligi oshishi bilan kengayib boradigan retseptiv maydon hosil qiladi. Agar maydon o'lchami maksimal bo'lsa, uning periferiyasidagi yorug'lik markazga qaraganda kuchliroq bo'lib, ba'zi sinaptik yo'llar boshqalarga nisbatan afzalroq ekanligini aks ettiradi.

Retseptiv maydonlarni tashkil etish ganglion hujayralari, ko'p novda yoki konusning kirishlaridan tashkil topgan, kuzatilgan ob'ektlarning chekka qismlarini aniqlash uchun ishlatiladigan kontrastni aniqlash imkonini beradi. Har bir qabul qiluvchi maydon ikki qismga bo'linadi: markaziy disk - " markaz"va konsentrik halqa -" periferiya"; bu qismlarning har biri yorug'likka qarama-qarshi yo'llar bilan reaksiyaga kirishadi. Shunday qilib, agar retseptiv maydon markazining yoritilishi ma'lum bir ganglion hujayraning qo'zg'alishini kuchaytirsa. markazda(pastga qarang), keyin yorug'likning bir xil maydonning periferiyasiga ta'siri bu ganglion hujayraga inhibitiv ta'sir ko'rsatadi.

Ganglion hujayralarining ikkita asosiy turi mavjud: c " markazda"Va" markazdan tashqari" Bilan qafas markazda markaz yoritilganda hayajonlanadi va uning retseptiv maydonining periferiyasi yoritilganda inhibe qilinadi. Hujayraning yorug'likka javobi o'chirilgan-markaz diametral qarama-qarshi. Bundan tashqari, sutemizuvchilarda oraliq hujayralar mavjud ( yoqish-o'chirish) yorug'likka qisqa muddatli reaktsiya bilan tavsiflangan turlar yoqilgan-turi va soyasiga ko'ra o'chirilgan-turi. Retseptiv maydonning markaziy qismining yoritilishi depolarizatsiyaga va neyronning (masalan, ganglion hujayrasi) qo'zg'alishining kuchayishiga olib keladi. yoqilgan-markaz, retseptiv maydonning periferiyasining yoritilishi giperpolyarizatsiyaga olib keladi (inglizcha) rus va bu neyronning inhibisyonu va bir vaqtning o'zida retseptiv maydonning markazi va periferiyasining yorug'lik stimulyatsiyasi zaif faollashuvni keltirib chiqaradi (retseptiv maydonning markaziy va periferik qismlarining reaktsiyalari bilan bog'liq ta'sirlarning yig'indisi tufayli). Ganglion hujayra (yoki boshqa neyron) bilan o'chirilgan-markaz periferiyaning yorug'lik stimulyatsiyasi bilan qo'zg'atiladi va uning retseptiv maydonining markazining yoritilishi bilan inhibe qilinadi (rasmga qarang).

Bir nechta ganglion hujayralarining retseptiv sohalariga kiritilgan fotoretseptorlar postsinaptik neyronlarni (inglizcha postsinaptik neyronlar) qo'zg'atishga va inhibe qilishga qodir, chunki ular sinapslarida neyrotransmitter glutamatni chiqaradi, bu hujayraning depolarizatsiyasi va giperpolyarizatsiyasiga hissa qo'shishi mumkin. membrana potentsiali, neyrotransmitter tomonidan qaysi ion kanallari ochilishiga bog'liq. Prinsip bo'yicha retseptiv maydonni tashkil qilish markaz - periferiya ganglion hujayralariga nafaqat fotoretseptor hujayralarining yoritilganligi haqida, balki retseptiv maydonning markazida va periferiyasida joylashgan o'xshash hujayralarning otish parametrlaridagi farqlar haqida ham ma'lumot uzatish imkonini beradi. Ikkinchisi ganglion hujayralariga yuqori sinaptik darajadagi neyronlarga tasvir kontrasti haqida ma'lumot yuborish imkonini beradi. Qabul qiluvchi maydonning o'lchami vizual ma'lumotlarning fazoviy chastotasiga ta'sir qiladi: kichik qabul qiluvchi maydonlar yuqori fazoviy chastotalar va nozik tasvir detallari bilan signallar bilan faollashadi; katta qabul qiluvchi maydonlar - past fazoviy chastotalar va yomon tafsilotlarga ega signallar. Retinal ganglion hujayralarining retseptiv maydonlari retinaga tushayotgan yorug'likning diskret taqsimlanishi haqida ma'lumot beradi va bu ko'pincha vizual ob'ektlarning qirralarini aniqlash imkonini beradi. Qorong'ilikka moslashganda, retseptiv maydonning periferik zonasi inaktivlanadi, ammo uning faol qismi, shuning uchun signallarni yig'ish maydoni va umumiy sezgirlik markazning o'zaro gorizontal inhibisyonining zaiflashishi tufayli haqiqatda oshishi mumkin. va retseptiv maydonning periferiyasi.

Odatda, qabul qiluvchi maydonlar harakatlanuvchi ob'ektlarga yaxshiroq javob beradi - masalan, yorug'lik yoki qora nuqta, maydonni markazdan periferiyaga (yoki teskari yo'nalishda) kesib o'tish, shuningdek, ob'ektlarning konturlariga - maydon yuzasida yorug'lik taqsimotining bir xilligi buzilganligi sababli. Retinal ganglion hujayraning retseptiv maydonining markaziy qismining diametri uning dendritlari uzunligiga to'g'ri keladi, retseptiv maydonning periferiyasi maydoni esa ushbu ganglion hujayra va ko'plab bipolyar hujayralar o'rtasida aloqa o'rnatadigan amakrin hujayralar tomonidan belgilanadi. hujayralar. Bundan tashqari, amakrin hujayralar uning retseptiv maydonining periferiyasidan ganglion hujayraga signallarning uzatilishiga to'sqinlik qilishi va shu bilan retseptiv maydon markazining reaktsiyasining ustunligini oshirishi mumkin ("markazda va tashqarida" - inglizcha). "markazda, chekkadan tashqarida"). Quyonning retinal ganglion hujayrasi yorug'lik nuqtasi "afzal" yo'nalishda harakat qilganda hayajonlanadi va agar yo'nalish teskari bo'lsa ("null") javob bermaydi. Harakat yo'nalishini ajrata oladigan ganglion hujayralari mushuk, sincap va kaptarning to'r pardasida ham uchraydi. Ganglion hujayralarining retseptiv maydonlarining kashf etilgan xususiyatlari xususiyatlar bilan bog'liq deb ishoniladi murakkab mexanizmlar retinada harakat qiluvchi inhibisyon.

Yanal genikulyar tanasi

Vizual tizimning yuqori darajalarida ganglion (ganglion) hujayralar guruhlari subkortikal ko'rish markazining neyronlarining retseptiv maydonlarini - lateral (tashqi) genikulyar tanani hosil qiladi. Retseptiv maydonlar antagonistik markaz-periferiya tizimiga ega bo'lgan ganglion hujayralarinikiga o'xshaydi; bilan neyronlar ham mavjud on- yoki o'chirilgan markazlar (taxminan teng miqdorda).

Miya yarim sharlarining vizual korteksi

Vizual korteksdagi neyronlarning retseptiv maydonlari kattaroqdir va ko'rish qo'zg'atuvchilari uchun retinal ganglion hujayralari yoki lateral genikulyar tanadagi neyronlarga qaraganda ko'proq selektivlikka ega. Hubel va Wiesel (masalan, Hubel, 1963) ko'rish tizimidagi kortikal neyronlarning retseptiv maydonlarini ajratdilar. "oddiy", "murakkab" Va "super kompleks". "Oddiy" retseptiv maydonlar cho'zilgan shaklga ega, masalan, markaziy ellips shaklidagi qo'zg'alish zonasi va ellipsning periferiyasi bo'ylab antagonistik inhibisyon zonasi. Yoki ular deyarli to'rtburchaklar bo'lishi mumkin; bu holda to'rtburchakning uzun tomonlaridan biri qo'zg'alish zonasi, ikkinchisi esa antagonistik inhibisyon zonasi hisoblanadi. Ushbu retseptiv maydonlarning neyronlarini faollashtiradigan tasvirlar ma'lum bir tarzda yo'naltirilgan bo'lishi kerak. Neyronni qo'zg'atish uchun "qiyin" retseptiv maydon, chiziq shaklidagi yorug'lik stimulining to'g'ri yo'naltirilishi uchun etarli emas - u ham harakatlanishi kerak va qat'iy belgilangan yo'nalishda. Bilan kortikal neyronlarni faollashtirish uchun "super kompleks" retseptiv maydonlar, chiziq shaklidagi vizual stimul yuqoridagi barcha xususiyatlarga ega bo'lishi kerak va qo'shimcha ravishda, bu chiziq uzunligi qat'iy belgilangan bo'lishi kerak.

Vizual korteksning ekstrastratsiyasi

Ekstrastriat ko'rish korteksi (Brodmanning 18 va 19 sohalari) birlamchi ko'rish korteksidan tashqarida joylashgan. Bu erda neyronlar juda katta retseptiv maydonlarga ega bo'lishi mumkin va faollashtirish uchun juda murakkab tasvirlar talab qilinishi mumkin. Masalan, inferotemporal girusdagi neyronlarning retseptiv maydonlari (ing. inferotemporal korteks), vizual bo'shliqning o'rta chizig'ini kesib o'tadi va bu neyronlar radial panjara yoki qo'llar kabi murakkab vizual tasvirlar bilan faollashadi. Shuningdek, fuziform girusning ventral yuzasining nerv hujayralari (oksipital va temporal loblar o'rtasidagi chegarada) "yuzni tanib olish zonasi" deb ataladigan joy joylashganligi aniqlandi. (inglizcha) rus, asosan yuz tasvirlariga munosabat bildiring

Inson hayotida ko'rish mavjud katta qiymat. Bu uni tashqi dunyo bilan bog'laydigan asosiy hissiy kanaldir. Insonning tuzilishi juda murakkab. Vizyon tufayli biz atrofimizdagi dunyoni hajm va rangda idrok qilamiz va filmlar va televizorlarni o'qiymiz; Va bularning barchasi ko'rish qobiliyatidir.

Insonning vizual tizimida signalni qayta ishlashning quyidagi darajalarini ajratish mumkin. Periferiyada to'r parda joylashgan. Asab tizimining rivojlanishi davrida ko'zning to'r pardasi eng ko'p yotqiziladi erta bosqichlar rivojlanish ("ko'z pufakchalari" deb ataladigan). Shuning uchun, retinani "miyaning periferiyada joylashgan qismi" deb hisoblash uchun barcha asoslar mavjud. Vizual ma'lumotni qayta ishlashning keyingi darajasi talamusda joylashgan - bu lateral genikulyar tanadir. Lateral genikulyar tanadagi neyronlarning aksonlari oksipital qobiqqa cho'ziladi miya yarim sharlari(17, 18, 19-maydonlar). Vizual signalni qayta ishlashning eng yuqori bosqichi miya yarim korteksining assotsiatsiya sohalarida sodir bo'ladi. Vizual tizimning diagrammasi rasmda ko'rsatilgan. 6.7.

Ko'zning tuzilishi. Inson ko'zi sharsimon shaklga ega (6.8-rasm). Ko'z olmasining orbitadagi aylanishi okulomotor mushaklar tomonidan innervatsiya qilingan uch juft mushaklar tomonidan amalga oshiriladi (batafsil ma'lumot uchun yuqoriga qarang). Zich tashqi qobiq Ko'z old qutbda shaffof shox pardaga aylanadigan shaffof bo'lmagan skleradan hosil bo'ladi. Optik chashka ichida qon tomirlarini o'z ichiga olgan xoroid mavjud. Oldindan xoroid siliyer tanasiga, keyin esa irisga o'tadi. Irisda silliq mushak tolalari mavjud bo'lib, ularning kuchlanish darajasi o'quvchining diametrini belgilaydi. Shartnoma tuzish yoki dam olish paytida silliq mushak siliyer tanasi, linzalarning egrilik radiusi va uning sinishi kuchi bog'liq bo'lgan Zin zonulalarining kuchlanishi o'zgaradi, ya'ni. turar joy ko'zlar. Ob'ektiv va shox parda orasidagi old kamera deb ataladigan bo'shliq to'ldiriladi shaffof suyuqlik, linzalar va retinaning o'rtasida - jelatinli suyuqlik yoki vitreus tanasi. Optik chashka pastki qismi to'r parda bilan qoplangan.

To'r parda, tuzilishi va kelib chiqishi bo'yicha, qaerda birlamchi qayta ishlash vizual signallar, ularni miyaga uzatiladigan nerv impulslariga aylantirish. Retinadagi signallar tuzilishi va tuzilishi jihatidan farq qiluvchi uchta asosiy turdagi hujayralar zanjiri orqali uzatiladi. funktsional xususiyatlar: 1) fotoretseptorlar (tayoqchalar va konuslar); 2) bipolyar hujayralar; 3) ganglion hujayralari (6.9-rasm). Ularning o'zaro ta'siri gorizontal va amakrin hujayralar tomonidan ta'minlanadi. Gorizontal hujayralar fotoretseptorlardan bipolyar hujayralarga, amakrin hujayralar - bipolyar hujayralardan ganglion hujayralariga o'tish darajasida aloqa qiladi. Fotoreseptorlar (konuslar va novdalar) eng ko'p hosil qiladi ichki qatlam to'r pardasi. Keyingi hujayra qatlami gorizontal va bipolyar hujayralarning tanalarini o'z ichiga oladi. Bipolyar hujayralarning akson terminallari ganglion hujayralarining dendritlari va amakrin hujayralarining jarayonlari bilan sinaptik aloqalarni hosil qiladi. Amakrin hujayralarining jarayonlari, o'z navbatida, ganglion hujayralarining tanalari va dendritlari, shuningdek, boshqa amakrin hujayralari bilan aloqa qiladi. Retinaning tashqi qatlami ganglion hujayra tanalari va keyinchalik optik asabni hosil qiluvchi tolalar tomonidan hosil bo'ladi.

Insonning ko'rish tizimining tuzilishi diagrammasi

Ko'zning optikasi retinada tasvirni yaratadi va turar joy yordamida bu tasvir aniq bo'ladi. Vizual idrok etishning birinchi bosqichida yorug'lik energiyasi asab energiyasiga aylanadi. Bu jarayon fotopigmentni o'z ichiga olgan fotoreseptorlarning tashqi segmentlarida sodir bo'ladi: konuslarda - yodopsin, tayoqchalarda - rodopsin. Fotopigment molekulasi oqsil qismi - opsin va yorug'likni yutuvchi qism - xromofordan iborat. tomonidan kimyoviy tarkibi Xromofor A vitaminining aldegididir. Shuning uchun oziq-ovqatda A vitamini etishmasligi qorong'uda ko'rishning yomonlashishiga olib keladi ("deb ataladi"). tungi ko'rlik"). Konuslar va novdalar bir-biridan tuzilishi va vizual pigmentlari, shuningdek, ularning faoliyatining ayrim xususiyatlari bilan farqlanadi. Biroq, qo'zg'alishning asosiy tamoyillari bir xil. Fotoreseptorlarning tashqi segmentlarida yuqori samarali ko'p bosqichli yorug'lik signalini kuchaytirish tizimi mavjud. Hayvonlarning konuslari va tayoqchalaridan olingan hujayra ichidagi yozuvlar qorong'uda qorong'u oqim fotoreseptor bo'ylab oqib, ichki segmentni tark etib, tashqi segmentga kirib borishini ko'rsatdi. Yoritish bu oqimning blokadasiga olib keladi. Retseptor potentsiali fotoreseptor sinapsida kimyoviy transmitterning chiqarilishini modulyatsiya qiladi. Zulmatda fotoreseptor doimiy ravishda gorizontal va bipolyar hujayralarning postsinaptik jarayonlari membranalarida depolarizatsiya qiluvchi ta'sir ko'rsatadigan transmitterni chiqarishi ko'rsatilgan. Yoritish ostida presinaptik membrananing giperpolyarizatsiyasi transmitterning chiqishi sekinlashishiga olib keladi, bu esa, o'z navbatida, postsinaptik neyronlarning giperpolyarizatsiyasini keltirib chiqaradi. Fotoreseptorlar bir-biriga elektr (bo'shliq) kontaktlari orqali ulanadi. Bu bog'lanish selektivdir: novdalar rodlar, konuslar va boshqalar bilan bog'langan. Alohida fotoreseptorlarning elektr aloqasi tufayli bitta fotoretseptorning tashqi segmentida paydo bo'ladigan signallar o'zaro bog'langanlar tarmog'i bo'ylab "tarqaladi".

Vizual tizimning bipolyar hujayralari darajasidan boshlab, ular yorug'lik va qorong'ilikka qarama-qarshi yo'llar bilan reaksiyaga kirishadigan ikkita guruhga bo'linadi: yorug'lik bilan qo'zg'atilgan va qorong'ulash bilan inhibe qilingan hujayralar, neyronlarda va qorong'ilashdan qo'zg'aluvchi va yorug'lik bilan inhibe qilingan hujayralar, o'chirilgan. -neyronlar. Ushbu bo'linish vizual tizimning barcha darajalarida, shu jumladan korteksgacha saqlanadi. Shubhasiz, u vizual tasvirlarning ikki qarama-qarshi sinfini idrok etish mexanizmining asosini tashkil qiladi: qorong'i fonda yorug'lik ob'ektlari (neyronlar hayajonlanadi) va engil fonda qorong'i ob'ektlar (off neyronlar hayajonlanadi).

Retinaning gorizontal hujayralari bipolyar neyronlarning reaktsiyalariga o'xshash reaktsiyalarni beradi, bu ma'lum bir intensivlikdagi yorug'lik ta'sirida davom etadigan membrana potentsialining uzoq muddatli o'zgarishi. Ma'lumki, gorizontal retinal neyronlar ikki turdagi potentsiallarni hosil qiladi: L tipidagi reaktsiya har qanday to'lqin uzunligidagi yorug'likka giperpolyarizatsiyadan va C tipidagi (rang) - reaktsiya belgisi to'lqin uzunligiga bog'liq. Hozirgi vaqtda gorizontal hujayralar fotoreseptorlardan bipolyarlarga sinaptik uzatishni tartibga soluvchi rol o'ynaydi, deb taxmin qilinadi. Gorizontal hujayralar jarayonlari, tashqi sinaptik qatlam bo'ylab uzoq masofalarga (yuzlab mikrometrlar) cho'zilgan, fotoreseptorlar va bipolyarlarni bog'laydigan aloqa sinapslari va tashqi sinaptik qatlam bo'ylab signallarni uzatishi mumkin.

Amakrin hujayralar signallarni bipolyar hujayralardan ganglion hujayralariga uzatishda ishtirok etadi, ular gorizontal hujayralar kabi keyingi bosqichda - bipolyar hujayralardan ganglion hujayralariga sinaptik uzatishni tartibga soladi. Amakrin hujayralarining dendritlari ichki sinaptik qatlamda tarmoqlanib, u erda bipolyar jarayonlar va ganglion hujayralarining dendritlari bilan aloqa qiladi. Miyadan keladigan markazdan qochma tolalar amakrin hujayralarida tugaydi. Amakrin hujayralar bipolyarlardan depolarizatsiya qiluvchi sinapslar orqali chiqariladi: depolarizatsiya qiluvchi sinaptik oqimning ko'payishi amakrin hujayraning depolarizatsiyasini, kamayishi esa giperpolyarizatsiyani keltirib chiqaradi. Amakrin hujayralarining gorizontal shoxlanishi jarayonlari ko'p sonli bipolyar hujayralar ta'sirini birlashtirishi mumkin. Ushbu integratsiya natijasida hosil bo'lgan chiqish signali retinal ganglion hujayralarining faoliyatiga ta'sir qiladi. Zamonaviy tushunchalarga ko'ra, ichki yadro qatlamining hujayralari (bipolyar, gorizontal va amakrin) umurtqali hayvonlarning to'r pardasining elektroretinogrammasining asosiy manbai hisoblanadi.

Retinaning chiqish elementlari ganglion hujayralaridir. Ko'pchilik retinal ganglion hujayralari konsentrik retseptiv maydonlarga ega: maydon zonalaridan biri yoritilganda, ganglion hujayra qo'zg'aladi (ta'sirda), qorong'ilashganda esa inhibe qilinadi. O'zaro munosabatlar teskari bo'lishi mumkin. Shunga ko'ra, retseptiv maydonlar markazda joylashgan (markaz yoritilganda hayajonlanadi) va markazdan tashqari (qoraytirilganda hayajonlanadi) bilan farqlanadi (6.10-rasm).

Sutemizuvchilarda retseptiv maydonning markaziy zonasining burchak o'lchamlari 0,5 dan 8 yoygacha o'zgaradi. daraja (retinada bu diametri 0,125 dan 2 mm gacha bo'lgan nuqtaga to'g'ri keladi). Retseptiv maydonning markaziy zonasi konsentrik inhibitiv zona bilan o'ralgan. Bunday konsentrik retseptiv maydonning umumiy tashqi diametri 8-12 ° ni tashkil qiladi. Markaziy zonaning eng kichik o'lchamiga ega bo'lgan neyronlar retinaning markaziy qismida (fovea hududidagi primatlarda, yirtqich hayvonlarda, tuyoqli hayvonlarda va boshqalarda - centralis hududida) lokalizatsiya qilinadi. Markaziy retseptiv maydon zonasi atrofidagi inhibitiv chekka past yorug'lik darajasida aniqlanmaydi. Hozirgi vaqtda inhibitiv chegara lateral inhibisyon mexanizmiga ko'ra gorizontal retinal hujayralar tomonidan hosil qilingan deb taxmin qilinadi, ya'ni. Retseptiv maydonning markazi qanchalik hayajonlangan bo'lsa, uning periferiyaga inhibitiv ta'siri shunchalik katta bo'ladi. Ochiq va markazdan tashqarida joylashgan ikki turdagi ganglion hujayralari tufayli yorug'lik va qorong'i narsalarni aniqlash allaqachon retinal darajada ta'minlangan.

Rangli ko'rish qobiliyatiga ega hayvonlar ustida olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ular retinal ganglion hujayralarining retseptiv maydonlarining rang-raqib tashkilotiga ega, ya'ni bu ganglion hujayra turli xil spektral sezgirlikka ega bo'lgan konuslardan qo'zg'atuvchi va inhibitiv kirishlarni oladi (qarang). Misol uchun, agar "qizil" konuslar ma'lum bir ganglion hujayraga qo'zg'atuvchi ta'sir ko'rsatsa, "ko'k" konuslar uni inhibe qiladi. Konuslarning turli sinflaridan (turli xil rang retseptorlari) qo'zg'atuvchi va inhibitiv kirishlarning turli kombinatsiyalari kashf etilgan. Ushbu tashkilot tufayli alohida ganglion hujayralarining retseptiv maydonlari ma'lum bir spektral kompozitsiyani yoritish uchun selektiv bo'ladi. Misol uchun, trikromatik ko'rishga ega bo'lgan odamda rangga raqib bo'lgan ganglion hujayralarining muhim qismi barcha uchta rang retseptorlari bilan turli yo'llar bilan bog'langan: qizil sezgir qabul qiluvchidan qo'zg'alish va ko'k va yashil sezgir qabul qiluvchilardan inhibisyon; ko'k-sezgirdan qo'zg'alish va yashil va qizil-sezgirdan inhibisyon va boshqalar.

Nur Va qorong'u moslashuv retina ko'p komponentli jarayon bo'lib, bir qator ketma-ket reaktsiyalardan iborat. Eng periferik jarayonlar o'quvchilar diametri va retinomotor ta'siridagi o'zgarishlardir. Umurtqali hayvonlarning retinomotor ta'siri shundan iboratki, fotoretseptorlarning tashqi segmentlari orasidagi pigment epiteliysining jarayonlari bo'ylab melanin harakati tufayli faqat tayoqchalar yorqin nurdan himoyalangan. Retseptorlarning o'zlari va tegishli sinapslar darajasida moslashish mexanizmlari ancha kam o'rganilgan. Aftidan, ularda kaltsiy ionlari ishtirok etadi va gorizontal hujayralardagi vaqtinchalik jarayonlarning o'zgarishi ham mavjud.

Yanal genikulyar tananing neyronlari tomonidan vizual signallarni tahlil qilish. Miyaning har ikki tomonidagi tashqi genikulyar tana ikkala ko'zning to'r pardasidan tolalarni oladi. Optik tolalar lateral genikulyar tanaga (optik xiazma) yo'lda dekussatsiyalanganligi sababli, lateral genikulyar tana tolalarni faqat har bir ko'zdagi to'r pardaning yarmidan oladi: ipsilateral to'r pardaning temporal yarmidan va qarama-qarshi tomonning burun yarmidan. to'r pardasi (6.9-rasmga qarang).

Turli xil retinal tolalar lateral genikulyar tananing turli qatlamlarida keladi. Masalan, maymunda lateral genikulyar tana olti qatlamdan iborat. Ko'rish maydonining topikal proektsiyasi genikulyar tananing har bir qatlamida mavjud. Turli xil retinallardan (kontra- va ipsilateral) retinal tolalar lateral genikulyar tananing turli qatlamlariga kelgan bo'lsa-da, bu proektsiyalar bir-birining ostida joylashgan bo'lib, genikulyar tananing barcha qatlamlarini kesib o'tuvchi ustun shaklidagi maydonni aniqlash mumkin. ko'rish maydonining bir nuqtasining proektsiyasiga mos keladi. Bunday holda, ko'rish maydonining markaziy qismining proektsiyasi genikulyar tanada eng batafsil ifodalanadi (primatlarning to'r pardasida u fovea bilan mos keladi).

Ganglion hujayralarining retseptiv maydonlari singari, lateral genikulyar tananing barcha neyronlarini ikkita sinfga bo'lish mumkin: markazda joylashgan (retseptiv maydon markazining yoritilishi neyronni faollashtiradi) va markazdan tashqari (neyron) bilan. markazni qoraytirish orqali faollashadi). On-zonaning o'lchami (mushukda) 2 ° gacha, off-zonasi 5 ° gacha. Yanal genikulyar tanada markazda va markazdan tashqarida bo'lgan taxminan teng miqdordagi neyronlar mavjud. Ushbu ikki darajadagi retseptiv maydonlarning o'xshash tuzilishi (to'r pardasi va genikulyar tana) lateral genikulyar tanadagi neyronlarning retseptiv maydonlarining tuzilishi retinal ganglion hujayralarining retseptiv maydonlarining xususiyatlarini aks ettiradi.

Retinal neyronlar singari, rangli ko'rish qobiliyatiga ega hayvonlarning lateral genikulyar neyronlari ham rangga sezgir. Shunday qilib, maymunning genikulyar tanasida neyronlar topildi, ularning retseptiv maydonining markazi rang retseptorlaridan biri bilan, retseptiv maydonning periferiyasi ikkinchisi bilan bog'langan. Bunday holda, neyronning retseptiv maydonning periferiyasini qo'zg'atishga bo'lgan reaktsiyasi har doim markazni qo'zg'atishga bo'lgan reaktsiyaning teskari belgisiga ega. Tashqi genikulyar tana sutemizuvchilarning ko'rish tizimida optik tolalarning to'liq bo'lmaganligi sababli ikkita retinaning konvergentsiyasi sodir bo'ladigan birinchi darajadir. Vizual tizimning diagrammasida bu o'ng va chap ko'zlarning ko'rish maydonlarining bir-biriga mos kelishi bilan aks etadi (6.8-rasmga qarang). Konvergentsiya uch o'lchovli dunyoni stereoskopik idrok etishning zaruriy shartidir.

Miya yarim korteksidagi neyronlar tomonidan vizual stimullarni tahlil qilish. Yanal genikulyar tanadagi har bir afferent tola korteksda bir necha yuz mikron maydonda shoxlanadi. Ba'zilarining aksonlari yulduzsimon neyronlar 17-maydonni tark eting va miyaning boshqa joylariga o'ting. Korteksning 18 va 19-sonli joylarida III qavat yaxshi rivojlangan bo'lib, unda rivojlangan apikal dendritli piramidal neyronlar joylashgan. V va VI qatlamlarda shpindel shaklidagi va uchburchakli hujayralar ko'p. 17-maydonning assotsiativ tolalari 18, 19, 21 va 7-maydonlarga yuboriladi. 17, 18 va 19-maydonlardan efferent tolalar oldingi kolikula va pretektal mintaqaga, talamus yostig'iga (talamusning orqa qismi) yuboriladi. , va tashqi genikulyar tana. Retina uchta asosiy ko'rish sohasida (17, 18 va 19-maydonlar) alohida ifodalanadi. Eng ko'p tartiblangan topologik yozishmalar to'r parda va maydon o'rtasida sodir bo'ladi 17. Ko'z to'r pardasining tasviri, masalan, 17-maydonda (oksipital qutb) quyidagicha tashkil etilgan. Retinaning markaziy qismi 17-maydonning orqa qismida joylashgan. Korteks bo'ylab kaudal yo'nalishda siljish yuqori qismga o'tishga to'g'ri keladi va rostral yo'nalishda - pastki qismi to'r pardasi.

Yanal genikulyar tanadan farqli o'laroq, miya yarim korteksining vizual sohalarida (17, 18 va 19-maydonlar) neyronlarning asosiy qismi vizual stimullarning asosiy elementlarini tashkil etuvchi yo'naltirilgan chiziqlar va konturlarni aniqlashga ixtisoslashgan. Bu qobiliyat butunlay kortikal neyronlarning retseptiv maydonlarining tuzilishi bilan belgilanadi. Oldingi darajadagi konsentrik retseptiv maydonlardan farqli o'laroq (retina va lateral genikulyar tana) kortikal neyronlarning retseptiv maydonlari ko'rish sohasida ma'lum bir tarzda yo'naltirilgan parallel antagonistik zonalarga ega. Kortikal neyronning retseptiv maydoni, rasmda ko'rsatilgan. 6.11 "oddiy" deb nomlanadi. Bunday neyronning retseptiv maydoni o'ziga xos shablon vazifasini bajaradi. Vizual ushbu naqshga mos keladigan bo'lsa, neyron javob beradi. Bunday neyronning javobining selektivligi uning retseptiv maydonini tashkil qilish bilan to'liq aniqlanadi. Bir vaqtning o'zida ushbu maydonning bir hil tasmasining bir nechta nuqtalari (yoqilgan yoki o'chirilgan) rag'batlantirilganda, javoblar umumlashtiriladi. Eng qizg'in javob retseptiv maydonni chiziq bilan qo'zg'atganda kuzatiladi (qabul qiluvchi yoki yopiq maydonning tabiatiga qarab qorong'u yoki yorug'lik). Biroq, agar ogohlantiruvchi chiziq bir vaqtning o'zida antagonistik zonani qoplasa, u holda neyronning reaktsiyasi keskin kamayadi. Retseptiv maydonning bunday tashkil etilishi tufayli neyron javob bermaydi umumiy daraja ko'rish maydonining yoritilishi, lekin aksincha, ya'ni tasvirning konturlarini ta'kidlaydi.

Sutemizuvchilarning vizual korteksida "oddiy" retseptiv maydonlarga ega bo'lgan neyronlarga qo'shimcha ravishda, yo'naltirilgan stimullarga selektiv sezgir bo'lgan, ammo retseptiv sohada aniq belgilangan antagonistik zonalarga ega bo'lmagan neyronlar tasvirlangan. Ushbu turdagi neyronlarning retseptiv maydoni nuqta qo'zg'atuvchisi bilan qo'zg'atilganda zaif reaktsiyaga ega, ammo optimal yo'naltirilgan chiziqlarga yaxshi javob beradi. Boshqa (optimal bo'lmagan) yo'nalishdagi bir xil chiziq yoki reaktsiyaga olib kelmaydi yoki bu reaktsiyalar juda zaif. Shunday qilib, javobni inhibe qilish retseptiv maydonning bir xil sohalari qo'zg'atilganda sodir bo'ladi, ular optimal yo'naltirilgan stimul ta'sirida o'zini qo'zg'atuvchi sifatida harakat qiladi. Ushbu neyronlar "murakkab" retseptiv maydonlarga ega (6.12-rasm). Bunday qabul qiluvchi maydonlarga ega neyronlarning xarakterli xususiyati ularning ma'lum bir yo'nalishda yo'naltirilgan chiziqlarni o'z ichiga olmaydigan naqshlarga javob berish qobiliyatidir, masalan, tartibsiz shakldagi yorug'lik va qorong'u dog'lar. Murakkab neyronlarning bu xususiyati, ularning nisbatan zaif selektivligi bilan birgalikda, ular murakkab vizual stimullarni farqlash uchun moslashtirilganligini ko'rsatishi mumkin. Yuqorida ko'rsatilgan ikki turdagi retseptiv maydonlardan tashqari, kortikal neyronlarda juda murakkab retseptiv maydonlar ham tasvirlangan. Juda murakkab neyronni optimal stimulyatsiya qilish uchun ogohlantiruvchi chiziq nafaqat optimal yo'naltirilgan bo'lishi, balki unga ham ega bo'lishi muhimdir. optimal uzunlik. Ip uzunligini ma'lum bir uzunlikdan oshib ketishi neyron reaktsiyasining inhibisyoniga olib keladi. Bu ularning retseptiv maydonida retseptiv maydonning chekkalarida qo'shimcha "yonma-yon" inhibitiv zonalarning mavjudligi tufayli yuzaga keladi. Superkompleks neyronning retseptiv maydoni bir yoki ikkita inhibitiv yonbosh zonaga ega bo'lishi mumkin. Shu munosabat bilan, neyronning maksimal qo'zg'alishi uchun chiziq uzunligini bir tomondan yoki ikkala tomondan cheklash kerak. Birinchi holda, neyron o'zining retseptiv maydonidagi burchaklar paydo bo'lishiga sezgir bo'ladi. Ikkinchi holda, u ma'lum bir ogohlantiruvchi o'lcham uchun maksimal darajada faollashtiriladi (uning uzunligi ikki yonbosh zonasi orasidagi masofa bilan cheklangan).

Binokulyar asos stereoskopik ko'rish hisoblanadi nomutanosiblik - ikkala ko'zning to'r pardasidagi tasvir proektsiyalaridagi farqlarni baholash. Ma'lumki, ko'rish korteksidagi neyronlarning 84% binokulyardir. Ular ikkita retinani bir vaqtning o'zida qo'zg'atganda javob beradi, bir ustundagi neyronlar o'xshash nomutanosiblik qiymatlariga ega. O'ng va chap ko'zlar bir xil ob'ektni ko'rishi tufayli turli nuqtalar, o'ng va chap to'r pardadagi ob'ektning tasvirlari bir-biriga nisbatan siljiydi. Tasvirlardagi bu farq ob'ektning ikki ko'zning optik o'qlarining kesishish nuqtasiga (fiksatsiya nuqtasi) nisbatan qanchalik yaqin yoki uzoq bo'lishiga bog'liq. Binokulyar ko'rishning neyrofiziologik asosi ko'rish po'stlog'ining har bir binokulyar neyronida mavjud bo'lgan ikkita retseptiv maydonning o'zaro ta'siridir (qarsi va ipsilateral retinada). Har bir binokulyar neyron ma'lum bir nomutanosiblikka tanlanadi (bu uning retseptiv maydonlarining nomutanosibligi bilan belgilanadi) va nomutanosiblik ob'ektning masofasiga bog'liq bo'lganligi sababli, binokulyar neyronlarning reaktsiyalari ma'lum masofaga selektiv bo'lib chiqadi. Korteksda turli xil nomutanosibliklarga ega bo'lgan neyronlarning butun to'plami mavjud. Ushbu neyronlar to'plami ob'ektning masofasini o'lchaydigan mexanizmni tashkil qiladi. Yuqorida tavsiflangan nomutanosiblik mexanizmi stereoskopik ko'rishga asoslanadi.

Maymunlarning ko'rish po'stlog'idagi rangli qarama-qarshi neyronlar. Primatlarning ko'rish po'stlog'idagi rang-opponent neyronlarning muhim qismi oddiy yoki konsentrik retseptiv maydonlarga ega. Rang-raqib retseptiv maydonlari bo'lgan ko'pchilik neyronlar IV qatlamda joylashgan. Ushbu toifadagi neyronlar retseptiv maydon markazida ranglarning qarama-qarshiligi bilan ajralib turadi: neyron retseptiv maydon markazidagi bir rang retseptorining stimulyatsiyasiga qo'zg'alish bilan reaksiyaga kirishadi va boshqasini stimulyatsiya qilish orqali inhibe qilinadi. Ba'zi neyronlar qizil chiroqqa yonish va yashil chiroqqa o'chirish bilan reaksiyaga kirishadi, boshqalari esa aksincha. Oq yorug'lik bu neyronlarda reaktsiyaga olib kelmaydi, chunki ikkita rangli retseptorlarning antagonistik ta'siri o'zaro bekor qilinadi. Konsentrik retseptiv maydonlarga ega bo'lgan neyronlarda rang retseptorlari orasidagi opponent munosabatlardan tashqari, markaz va periferiya o'rtasida konsentrik maydonlar uchun odatiy bo'lgan antagonistik munosabatlar ham mavjud. Natijada ikki xil rang qarama-qarshiligiga ega struktura paydo bo'ladi. Agar retseptiv maydon markaziga ta'sir, masalan, yonish - qizil yorug'likka javob va o'chirish - yashil yoritishga javob bo'lsa, unda bunday xususiyatlarga ega neyron rangga bo'lgan selektivlikni rangning yorqinligidagi mahalliy o'zgarishlarga selektivlikni birlashtiradi. mos keladigan rangning joyi. Bu neyronlar oq yorug'lik bilan stimulyatsiyaga (rang retseptorlari o'rtasidagi qarama-qarshi munosabat tufayli) yoki har qanday to'lqin uzunlikdagi yorug'lik bilan diffuz stimulyatsiyaga javob bermaydi (retseptiv maydonning markazi va periferiyasi o'rtasidagi antagonistik munosabat tufayli). Agar turli rang retseptorlari bir vaqtning o'zida markazda va retseptiv maydonning chetida qo'zg'atilgan bo'lsa, maksimal javob qayd etiladi. Orientatsiya-selektiv rangga qarama-qarshi neyronlar oddiy yoki murakkab retseptiv maydonlarga ega bo'lishi mumkin. Oddiy qabul qiluvchi sohada ikkita yoki uchta parallel zonalar ajralib turadi, ular orasida qo'sh qarama-qarshilik mavjud: agar markaziy zonada yonish - qizil yorug'likka javob va o'chirish - yashil rangga javob bo'lsa, chekka zonalar o'chirishni beradi - qizil va ochiq - yashil javob. Murakkab retseptiv maydonda spektral sezgirligi har xil bo'lgan alohida zonalar mavjud emas. Ushbu turdagi neyronlar faqat afzal rang yoki rang-kontrast chegaralarining ma'lum yo'naltirilgan chiziqlariga javob beradi. Maymunlardagi korteksdagi qarama-qarshi rangdagi neyronlarning aksariyati qizil va yashil rangga sezgir rang retseptorlari bilan bog'liq. Ko'k-sezgir rang retseptorlari bilan sezilarli darajada kamroq neyronlar bog'langan. Birlamchi ko'rish maydoni 17 neyronlari tomonidan ajratilgan ma'lumotlar keyinchalik korteksning ikkilamchi (18-maydon) va uchinchi (19-maydon) sohalariga qayta ishlash uchun uzatiladi deb taxmin qilinadi.

Vizual korteksning ustunli tashkil etilishi. Mikroelektrod boshqa kortikal proyeksiya zonalarida (motor, eshitish va boshqalar) bo'lgani kabi, ko'rish po'stlog'ining yuzasiga perpendikulyar bo'lganda, elektrod bo'ylab doimo shunga o'xshash xususiyatlarga ega neyronlar uchraydi. Ko'pincha bu neyronlar o'zlarining retseptiv maydonlarini tashkil qilish asosida birlashtiriladi: retseptiv maydonlarning taxminan bir xil yo'nalishi bo'lgan neyronlar bir ustunda to'planadi. Maymunlarning vizual korteksida orientatsiya ustunlarini joylashtirishda tartiblilik juda yuqori. Yozuvchi mikroelektrodning korteksda har 25 - 50 mkm dan tangensial yo'nalishda siljishi qayd etilgan neyronlarning retseptiv maydonini bir xil yo'nalishda (soat yo'nalishi bo'yicha yoki soat sohasi farqli ravishda) taxminan 10 ° ga aylanishiga olib keladi, shuning uchun to'liq ustunlar to'plami. 180° ichida retseptiv maydonlarning barcha yo'nalishlari bilan u korteksda 500-1000 mkm maydonni egallaydi. Ushbu sohada maymunning ko'rish po'stlog'idagi ko'ndalang (korteks yuzasiga parallel) qismdagi alohida ustunlar kengligi 25-50 mkm bo'lgan tor chiziqlarga o'xshaydi. Giperustun - korteksning bir qismi bo'lib, u yo'naltirilgan ustunlar to'plamini o'z ichiga oladi (orientatsiya 180 ° ichida va ularni bir-biriga yopishgan ikkita okulodominant ustunlar bilan). Bunday giperustun retinaning ma'lum bir sohasidagi ma'lumotlarni qayta ishlaydi; qo'shni bo'limlardan olingan ma'lumotlar bir xil qo'shni giperustunlar tomonidan qayta ishlanadi. Biroq, yuqorida aytilganlardan ustunni tashkil etuvchi neyronlarning funktsional jihatdan butunlay o'xshashligi ko'rinmaydi. Misol uchun, mushukning vizual korteksida bitta ustunda oddiy va murakkab retseptiv maydonlarga ega neyronlar mavjud. Bunday holda, faqat individual neyronlarning retseptiv maydonlarining yo'nalishi umumiy xususiyat bo'ladi. Bir ustunda bir xil rang selektivligi va bir xil turdagi boshqa xususiyatlarga ega neyronlar bo'lishi mumkin. Ma'lum bo'lishicha, maymunlarning ko'rish po'stlog'ida neyronlarning joylashishini tartibga solish nafaqat vertikal ravishda ustunlar shaklida, balki gorizontal holatda ham sodir bo'ladi. Masalan, oddiy retseptiv maydonlarga ega neyronlar asosan III va IV qatlamlarning chuqurligida joylashgan. Murakkab va superkompleks retseptiv maydonlarga ega neyronlar asosan korteksning yuqori (II va III yuqori qismi) va pastki (V va VI) qatlamlarida lokalizatsiya qilinadi.

Yangi tug'ilgan chaqaloq vizual dunyoni kattalar kabi ko'ra oladimi? Hayvonlar ustida olib borilgan tajribalar shuni ko'rsatdiki, ko'rish tizimining ko'pgina xususiyatlari tug'ilishdan boshlab xosdir, ammo bu qobiliyatlarning keyinchalik rivojlanishi tarbiyaga bog'liq. Misol uchun, 1-2 haftalik mushukchalarda kortikal neyronlarning selektiv xususiyatlari allaqachon shakllanganligi aniqlandi, ya'ni. ular vizual stimullar yo'qligida faqat genetik dasturlar tufayli shakllangan (bu davrda mushukchalar hali ham ko'r). Biroq, agar mushukcha birinchi 2-3 oy ichida bo'lsa. ob'ektni ko'rishni istisno qilish uchun hayot, masalan, bir ko'z bilan, keyin bu ko'zga mos keladigan kortikal neyronlar yo'naltirilgan ko'rish maydonlarini yo'qotadi. Qizig'i shundaki, lateral genikulyar tananing neyronlarining xususiyatlari sezilarli darajada ta'sirlanmaydi. Bundan kortikal neyronlarning xususiyatlari faqat intrakortikal ulanishlar bilan belgilanadi degan xulosaga keldi. Mushukchalarda deprivatsiyaga sezgir davr tug'ilgandan keyin 4-5 hafta o'tgach boshlanadi va 6-8 haftagacha davom etadi. Pastki maymunlarda bu davr ancha uzoqroq: 1-2 oydan keyin boshlanadi. tug'ilgandan keyin va 1,5-2 yilgacha davom etadi. Mushukchalarni ma'lum bir vizual muhitda ko'tarish bo'yicha tajribalarda qiziqarli natijalarga erishildi. Misol uchun, agar mushukchalar tug'ilgandan keyingi birinchi oylarda faqat vertikal (qora va oq) yoki faqat gorizontal chiziqlarni ko'rsa, unda ko'proq. kech sanalar Vizual korteksda neyronlar tarbiya davrining vizual muhitiga mos keladigan retseptiv maydonlarning yo'nalishi bilan topiladi. Ushbu tajribalardan ikkita muhim xulosa chiqarildi: 1) mos keladigan neyronlararo aloqalar bu tur hayvonlar, genetik jihatdan dasturlashtirilgan; 2) shu bilan birga, erta ontogenezda ma'lum bir turning yashash muhitining tashqi sharoitlari ta'siriga sezgir davr mavjud. Neyronlararo ulanishlarning bunday ikki tomonlama ta'minlanishi biologik jihatdan mos ko'rinadi.

Odamlardagi kuzatuvlar topilmalarni tasdiqlaydi eksperimental tadqiqot. Masalan, erta bolalik davrida shakllangan katarakt olib tashlanganidan keyin ob'ektiv ko'rish yo'qolib qoladi. Garchi bunday odamni butunlay ko'r deb atash mumkin emas: u yorug'lik va zulmatni ajratadi. Odamlarda ob'ektni ko'rishning shakllanishi 15 yilgacha bo'lgan vaqt oralig'ini oladi.

Assotsiatsiya kortikal maydonlarida vizual stimullarni qayta ishlash.

Pastki maymunlarning miyasini o'rganish shuni ko'rsatdiki, vizual ma'lumotni tahlil qilish vizual korteks sohalarida tugallanmagan (17, 18, 19). 17-maydondan vizual signallarni keyingi qayta ishlash amalga oshiriladigan yo'llar (kanallar) boshlanishi aniqlandi. Parietal assotsiativ korteks sohalariga dorsal yo'nalishda boradigan bir yo'l fazoviy ko'rishning shakllanishida ishtirok etadi, ikkinchisi - ventral (inferotemporal korteks) ob'ektni ko'rishning shakllanishida ishtirok etadi. Kelajakda biz bu erda zamonaviy adabiyotda qabul qilingan vizual kortikal maydonlarning tasnifini qo'llaymiz. Ushbu tasnifga ko'ra, 17-maydon (Brodmanga ko'ra) VI maydonga (ingliz tilidan Visual - ingl.), 18-maydon - V2, 19-maydon - V3;

Ushbu tasnifdagi V4 va V5 maydonlari Brodman xaritasi maydonlariga mos kelmaydi.

Diagrammadan ko'rinib turibdiki (6.13-rasm), vizual ma'lumotlar V4 maydonidagi (temporal va parietal hududlarning kesishgan joyida joylashgan) neyronlarga bir nechta kanallar orqali keladi. V4 maydonida juda qo'pol retinotopiya mavjud. Maymundagi bu maydonni mahalliy ravishda yo'q qilish rangning doimiy idrokini buzadi, lekin shaklni idrok etishni o'zgartirmaydi. Biroq, maymunlarda bu sohaga ko'proq zarar yetkazilganda, rang va shaklning doimiyligini idrok etish buziladi. Shakl haqidagi vizual ma'lumotlarni qayta ishlash inferotemporal sohada sodir bo'ladi deb taxmin qilinadi. Ushbu zonaning mahalliy shikastlanishi, shuningdek, individual neyronlarning reaktsiyalarini qayd etish tajribalari shuni ko'rsatdiki, neyron tarmoqlari Bu erda, ehtimol, turli xil ob'ektlarni vizual ravishda farqlash kabi funktsiyalarda ishtirok etadilar tashqi muhit. VI dan V4 gacha bo'lgan butun yo'lda va undan keyin inferotemporal maydonga qadar individual neyronlarning retseptiv maydonlari maydonining o'sishiga barqaror tendentsiya mavjud.

Maymunlarda o'tkazilgan xatti-harakatlar tajribalari shuni ko'rsatdiki, inferotemporal maydonning yo'q qilinishi vizual ob'ektlarni tanib olish qobiliyatini yo'qotishiga olib keladi. Bu, agar u retinaning turli qismlariga proyeksiya qilinsa, bir xil ob'ektdan olingan tasvirning ekvivalentligini aniqlash qobiliyatini yo'qotish bilan bog'liq deb ishoniladi. Inferotemporal mintaqadagi neyronlarning reaktsiyalarini o'rganish shuni ko'rsatdiki, ular oddiy stimullarga (nuqtalar, chiziqlar va boshqalar) emas, balki murakkab konturli ob'ektlarga yaxshi javob beradi. Masalan, maymunning yuzi tasviri vizual stimul sifatida taqdim etilganda, bu sohadagi neyronlar tanlab faollashgani aniqlandi. Ko'pincha bu turdagi neyronlar oldingi temporal korteksda joylashgan. Primatlarda yuzni tanib olish kabi muhim qobiliyatning biologik maqsadi juda aniq: bu, aftidan, muloqotning ijtimoiy funktsiyalari, guruh a'zoligini aniqlash va boshqalar. Korteksning inferotemporal sohalarini yo'q qilish oqibatlarini kuzatish. tadqiqotchilar bu holda ko'rish keskinligi va rangni idrok etish kabi idrokning asosiy xususiyatlari zarar ko'rmaydi degan xulosaga kelishdi. Shu bilan birga, eng yuqori darajadagi tahlil mexanizmlari muvaffaqiyatsizlikka uchraydi. Taxminlardan biri shundaki, har qanday toifadagi ob'ektlarni tanlash buzilgan. Misol uchun, "maymun yuzlari" deb nomlanishi mumkin bo'lgan toifadagi yuzlarning tan olinishi azoblanadi. Ba'zi olimlarning fikriga ko'ra, vizual inferotemporal korteksning funktsiyasi amigdala va hipokampus ta'sirida sezilarli darajada kuchayadi.

Vizual qo'zg'atuvchilarni va ko'z harakatlarini tahlil qilishda yuqori kolikulaning roli. Boshning ko'zlari bilan ko'rish sohasida paydo bo'ladigan vizual ogohlantirishlarga yo'naltirilishi umurtqali hayvonlarda, shu jumladan odamlarda muhim rol o'ynaydi. Ayniqsa kuchli orientatsiya reaksiyasi harakatlanuvchi jismlar tufayli yuzaga keladi. Orientatsiyani ta'minlovchi etakchi tuzilmalardan biri bu yuqori kolikulusdir. Maymunning yuqori kolikulasining yuqori qatlamlarida kichik vizual stimullarning paydo bo'lishiga javob beradigan neyronlar mavjud. Ushbu sohadagi neyronlarning ko'p soni har qanday yo'nalishdagi harakatga javob beradi va yuqori qatlamdagi neyronlarning atigi 10% ga yaqini qo'zg'atuvchining bir afzal yo'nalishda (yo'nalish-selektiv neyronlar) harakatiga javob beradi. Neyronlarning bu ikki klassi stimullar tomonidan qo'zg'atilganda o'z javoblarini susaytiradi katta maydon. Bu retseptiv maydonning markaziy qo'zg'alish zonasini o'rab turgan inhibitiv zonaning mavjudligini ko'rsatadi. Kollikulaning yuqori qatlamlarida retinaning tartibli proektsiyasi (retinotopiya) mavjud.

Mikroelektrodni kolikulus yuzasiga vertikal ravishda botirganda, ko'rish retseptiv maydonlarining joylashuvi o'zgarmaydi (ustunli tashkil etish), lekin chuqurroq joylashgan neyronlarning retseptiv maydonlari, qoida tariqasida, kattaroq o'lcham. Bundan tashqari, neyronlarning retseptiv maydonlari chuqurchaga qanchalik yaqin bo'lsa, ularning burchak o'lchamlari qanchalik kichik bo'lsa, chuqurchadan qanchalik uzoq bo'lsa, ular shunchalik katta (20 ° gacha) bo'lishi qayd etilgan.

Kollikulaning kulrang moddasining pastki qatlamlarida vizual stimullarga javob bermaydigan, lekin motor maydonlari deb ataladigan neyronlar mavjud, ya'ni. ko'z ma'lum bir yo'nalishda cho'kib ketganda neyron maksimal darajada faollashadi. Kollikulaning ushbu qatlamidagi neyronlarning faollashishi har doim ko'z sakkadlaridan o'nlab millisekundlarda oldinda edi. Bunday holda, neyronning javobi ko'z harakatini qo'zg'atish usulidan qat'i nazar (ko'rish maydonining ma'lum bir qismida vizual qo'zg'atuvchining namoyon bo'lishi, qorong'uda ko'zning o'z-o'zidan harakatlanishi yoki vestibulyar apparatlarning qo'zg'alishi natijasida yuzaga kelgan nistagmus) bir xil edi. . Bunday neyronlar joylashgan hududdagi kollikulaning mahalliy elektr stimulyatsiyasi mos keladigan yo'nalishda sakkadlarni keltirib chiqaradi.

Shunday qilib, kollikulaning yuqori qatlamlari neyronlarida retinaning to'liq tartibli proektsiyasi mavjud. Pastki qatlamlardagi neyronlar ham retinotopik tarzda tartibga solinadi va ularning motor maydonlari yuqori qatlamlardagi neyronlarning mos keladigan ko'rish maydonlari bilan mos keladi. Oraliq qatlamlardagi neyronlar hayvonning old qismiga (bosh, yuqori oyoq-qo'llariga) somatik proektsiyalarni, shuningdek, eshitish bo'shlig'ining tartibli proyeksiyalarini buyurdilar. Bularning barchasi xulq-atvorni yo'naltirish mexanizmida vizual kollikulaning muhim rolini ko'rsatadi.

Vizual idrok etishda ko'z harakatlari va sensorimotor integratsiya. Insonning ko'z-motor tizimi quyidagi vazifalarni bajaradi: 1) bu dunyoga nisbatan harakatlanayotganda ko'zning to'r pardasidagi tashqi olam tasvirini harakatsiz ushlab turadi; 2) tashqi olamdagi ba'zi ob'ektlarni aniqlaydi, ularni to'r parda sohasiga joylashtiradi yuqori aniqlik(optik fossa, fovea) va ularni ko'z va boshning harakatlari bilan kuzatib boradi; 3) tashqi dunyoni skanerlash (tekshirish) uchun qarashning spazmodik (sakkadik) harakatlari. Yuqorida okulomotor tizimning periferik qismining tuzilishi haqida qisqacha ma'lumot berilgan.

Sizga shuni eslatib o'tamizki, sakkadlar - kuzatuv reaktsiyasining dastlabki bosqichida, ko'z harakatlanuvchi vizual nishonni "ushlaganda", shuningdek, tashqi dunyoni vizual tekshirish paytida ko'zlarning tez, do'stona og'ishlari.

Konjugat ko'z harakatlari (konvergentsiya va divergensiya).

Binokulyar ko'rish qobiliyatiga ega sutemizuvchilarda atrofdagi narsalarni ko'rishda ko'zlar muvofiqlashtirilgan tarzda harakatlanadi. Bunday ko'z harakatlariga do'stona deyiladi. Odatda, ko'z harakatining ikki turi mavjud. Bir holatda ikkala ko'z boshning koordinatalariga nisbatan bir yo'nalishda harakat qiladi, boshqa holatda, agar odam yaqin va uzoq ob'ektlarga navbatma-navbat qarasa, ko'z olmalarining har biri boshning koordinatalariga nisbatan taxminan simmetrik harakatlar qiladi. Bunday holda, ikkala ko'zning ko'rish o'qlari orasidagi burchak o'zgaradi: uzoq nuqtani mahkamlashda vizual o'qlar deyarli parallel bo'ladi va yaqin nuqtani mahkamlashda ular birlashadi. Bunday harakatlar deyiladi konvergent. Boshning yoki boshga nisbatan vizual dunyoning harakatlari paytida kompensatsion ko'z harakatlari yuqorida muhokama qilinadi. Har xil masofadagi jismlarga qaralganda, ko'z harakati konvergent va divergent bo'ladi. Agar asab tizimi ikkala ko'zning ko'rish o'qlarini kosmosdagi bir xil nuqtaga keltira olmasa, strabismus paydo bo'ladi.

Ko'z harakati va vizual idrok. Tashqi dunyoda turli ob'ektlarni ko'rishda ko'zlar tez (sakkadlar) va sekin kuzatuvchi harakatlar qiladi. Sekin kuzatuv harakatlari tufayli, harakatlanuvchi narsalarning tasviri foveada saqlanadi. Yaxshi tuzilgan tasvirni ko'rayotganda, ko'zlar nigohni mahkamlash bilan almashinadigan sakkadlar hosil qiladi. Agar biror kishi tasvirga bir muncha vaqt qarasa, u holda ko'z harakatlarini yozib olish taxminan konturni va ko'rib chiqilayotgan ob'ektning eng ma'lumotli tafsilotlarini aks ettiradi. Masalan, yuzni tekshirganda, og'iz va ko'zlar ayniqsa tez-tez qayd etiladi (6.14-rasm). Maxsus tajribalar shuni ko'rsatdiki, sakkad paytida vizual idrok bloklanadi. Ushbu hodisa uchun bir nechta mexanizmlarni taklif qilish mumkin. Yuqori darajada tuzilgan fonda sakkad paytida har bir nuqtada intensivlik tebranishlari miltillovchi termoyadroviy chastotadan oshib ketadi deb taxmin qilinadi. Sakkad paytida vizual idrokni bloklaydigan yana bir mexanizm markaziy inhibisyondur. Ko'rish maydonining periferiyasida harakatlanuvchi ob'ekt paydo bo'lganda, u bosh harakati bilan birga bo'lishi mumkin bo'lgan refleksli sakkani keltirib chiqaradi. Buning neyrofiziologik mexanizmining asosini ko'rish tizimidagi harakat detektorlari tashkil etadi. Biologik jihatdan asoslanadi, bu tufayli diqqat ko'rish sohasida paydo bo'ladigan yangi ob'ektga o'tadi.

Savollar

1. Ko'zning tuzilishi.

2. Inson ko'rish tizimining diagrammasi.

3. To'r parda, lateral genikulyar tana va korteksdagi neyronlarning retseptiv maydonlarining tuzilishi.

5. Vizual idrok etishda ko‘z harakatining o‘rni.

Markazda va markazdan tashqarida bo'lgan qabul qiluvchi maydonlar. On-neyronlar. Off-neyronlar. On-tipli ganglion hujayra. Turi bo'lmagan ganglion hujayra.

Insonning to'r pardasi mavjud ganglion hujayralarining ikki turi, ta'sir qilgan nuqtali yorug'lik stimullariga bo'lgan munosabati bilan farqlanadi ularning retseptiv maydonining markazi yoki periferiyasi(17.9-rasm). Taxminan yarim ganglion hujayralari yorug'lik ta'siridan hayajonlangan qabul qiluvchi maydon markazi va yorug'lik qo'zg'atuvchisi ta'sirida inhibe qilinadi retseptiv maydonning periferiyasi. Bunday hujayralar odatda deyiladi on-neyronlar. Ikkinchi yarmi ganglion hujayralari retseptiv maydonning chetiga yorug'lik qo'zg'atuvchisi ta'sirida qo'zg'aladi va retseptiv maydon markazining yorug'lik stimullanishiga javoban inhibe qilinadi - ular deyiladi. off-neyronlar.

A. Ganglion hujayraning retseptiv maydoni u bilan sinaptik aloqada bo'lgan barcha fotoretseptorlar va bipolyar hujayralarni hosil qiladi. Ganglion hujayralari doimiy ravishda harakat potentsiallarini hosil qiladi, ularning chastotasi uning retseptorlari maydoniga kiritilgan fotoretseptorlar va bipolyar hujayralar faolligiga bog'liq.

B. On-tipli ganglion hujayra retseptiv maydon markazining yorug'lik stimullanishiga javoban elektr razryadlarining chastotasini oshiradi va uni kamaytiradi. elektr faoliyati yorug'lik qo'zg'atuvchisi retseptiv maydonning chetiga ta'sir qilganda.

B. Turi bo'lmagan ganglion hujayra uning retseptiv maydonining markaziga yorug'lik ta'sirida inhibe qilinadi va retseptiv maydonning periferiyasini qo'zg'atishga javoban nerv impulslarining chastotasini oshiradi.

Ganglion hujayralarining retseptiv maydonlari Ikkala tur ham bir-biri bilan almashib, retinada teng ravishda ifodalanadi. Har ikkala hujayra turi butun retseptiv maydonning bir xil tarqoq yoritilishiga juda zaif javob beradi va ular uchun eng kuchli ogohlantiruvchi hisoblanadi. engil kontrast, ya'ni markaz va periferiyaning turli xil yorug'lik intensivligi. Aynan tasvir detallarining kontrasti butun vizual idrok etish uchun zarur ma'lumotlarni beradi, kuzatilayotgan ob'ektdan aks ettirilgan yorug'likning mutlaq intensivligi unchalik muhim emas. Kenarlarni idrok etish, ya'ni turli xil yorug'lik bilan qo'shni yuzalar o'rtasidagi kontrastni idrok etish, tasvirning eng informatsion xususiyati bo'lib, turli ob'ektlarning hajmini va pozitsiyasini belgilaydi.

24-09-2011, 06:23

Tavsif

Ko'z ko'pincha kamera bilan solishtiriladi. Uni avtomatik kuzatuv tizimiga ega bo'lgan shtativga o'rnatilgan televizor kamerasi bilan solishtirish to'g'riroq bo'ladi - o'z-o'zini fokuslash, avtomatik ravishda yorug'lik intensivligiga moslash, o'zini o'zi tozalash linzalari va kompyuterga bunday qurilmalar bilan biriktirilgan mashina. muhandislar o'zlari loyihalashtirgan apparat uchun o'xshash strategiyalarni endigina muhokama qila boshlagan rivojlangan parallel ishlov berish qobiliyatlari.

Ikki to'r pardaga tushayotgan yorug'likni mazmunli vizual sahnaga aylantirish bo'yicha mamont ishi ko'pincha g'alati tarzda e'tiborga olinmaydi, go'yo biz ko'rishimiz kerak bo'lgan narsa bu tashqi olam tasviri, to'r pardaga keskin qaratilgan. Aniq tasvirlarni olish muhim vazifa bo'lsa-da, asab tizimi - ko'zning to'r pardasi va miya ishi bilan solishtirganda oddiy. Ushbu bobda ko'rib turganimizdek, retinaning hissasi o'z-o'zidan ta'sirchan.

Nurni nerv signallariga aylantirib, u ekstraksiya qilishni boshlaydi muhit nima foydali va keraksiz narsalarni tashlang. Hech bir inson ixtirosi, jumladan, kompyuter tomonidan boshqariladigan kameralar hali ko'z bilan raqobatlasha olmaydi. Ushbu bobda birinchi navbatda ko'zning asabiy qismi, to'r pardaga e'tibor qaratilgan, lekin men ko'z olmasining qisqacha tavsifi, to'r pardani o'z ichiga olgan va undagi tashqi dunyoning aniq tasvirini yaratadigan apparatni qisqacha tavsiflashdan boshlayman.

Ko'z olmasi

Ko'zning to'r pardasi bo'lmagan qismlarining qo'shma vazifasi ikkita retinani tashqi dunyoning aniq, aniq tasvirini ta'minlashdir. Har bir ko'z 2-bobda aytib o'tilgan oltita kichik tashqi muskullar tomonidan rozetkada ma'lum bir holatda ushlab turiladi. Har bir ko'zda aniq oltita mushak borligi bejiz emas; ular uch juftga bo'linadi, har bir juftning mushaklari antifazada ishlaydi, uchta ortogonal (perpendikulyar) tekislikda harakatni ta'minlaydi. Ikkala ko'z uchun ob'ektni kuzatish vazifasi bir necha yoy daqiqalari aniqligi bilan bajarilishi kerak - aks holda ko'rinadigan tasvir ikki barobar ko'rinadi. (Bunday ikki tomonlama koʻrish qanchalik ogʻir boʻlishini tushunish uchun koʻrsatkich barmogʻingiz bilan koʻzlaringizdan birining chetiga bosib, biror narsaga qarashga harakat qiling.) Bunday aniq harakatlar uchun nozik sozlangan reflekslar toʻplami, shu jumladan pozitsiyani boshqaradigan reflekslar talab qilinadi. boshning.

Shox parda (ko'zning aniq old qismi) va linzalar birgalikda kamera linzalari ekvivalentini tashkil qiladi. Fokuslash uchun zarur bo'lgan yorug'likning umumiy sinishining taxminan uchdan ikki qismi yorug'lik ko'zga kiradigan havo-shox parda interfeysida sodir bo'ladi. Fokuslash kuchining qolgan uchdan bir qismi ob'ektiv tomonidan amalga oshiriladi, ammo uning asosiy vazifasi ko'zdan turli masofalarda joylashgan ob'ektlarga diqqatni jamlash uchun zarur tartibga solishni ta'minlashdir. Kamerani fokuslash orqali biz linzadan filmgacha bo'lgan masofani o'zgartiramiz; ko'zda linzadan to'r pardagacha bo'lgan masofa emas, balki elastik jelatinli linzaning shakli o'zgaradi - uning chetiga biriktirilgan tendonlarni taranglash yoki zaiflashtirish orqali yaqin ob'ektlar uchun u yanada konveks bo'lib qoladi; va uzoq ob'ektlar uchun - tekisroq. Shakldagi bu o'zgarishlar radial mushaklar to'plami tomonidan amalga oshiriladi siliyer mushaklari.(Biz taxminan 45 yoshga kirganimizda, linzalar qattiqlashadi va biz asta-sekin diqqatni jamlash qobiliyatini yo'qotamiz. Yoshga bog'liq bo'lgan ushbu muhim kamchilikni bartaraf etish uchun Benjamin Franklin bifokallarni ixtiro qildi.) Siliyer mushaklarning qisqarishiga olib keladigan refleks. ob'ektiv ko'proq qavariq vizual kiritish orqali aniqlanadi va ko'zlarning hamrohlik aylanishini boshqaradigan refleks bilan chambarchas bog'liq.

Yana ikkita agregat mushak tolalari ko'z qorachig'ining diametrini o'zgartiring va shu bilan ko'zga kiradigan yorug'lik miqdorini tartibga soling, xuddi diafragma fotosurat apparatida bo'lgani kabi. G'ildirakning spikeriga o'xshash radial tolalar tizimi ko'z qorachig'ini kengaytiradi; boshqalar, halqali tolalar, uni toraytiradi. Nihoyat, shox pardaning old yuzasini o'z-o'zidan tozalash ko'z qovoqlari va lakrimal bezlardan moylash vositasini miltillash orqali erishiladi. Shox parda teginish va og'riqqa sezgir nervlar bilan ko'p ta'minlangan, shuning uchun chang zarralari tomonidan ozgina tirnash xususiyati refleksni keltirib chiqaradi, bu esa miltillash va ko'z yoshlari sekretsiyasini oshiradi.

Retina

Yuqorida tavsiflangan barcha murakkab ustki tuzilmalar o'zi ajoyib tuzilma bo'lgan to'r pardaning ishlashini ta'minlash uchun mavjud. U yorug'likni neyron signallarga aylantiradi, yulduzli tundan quyoshli kungacha bo'lgan sharoitlarda ko'rish imkonini beradi, ranglarni ko'rishimiz uchun to'lqin uzunliklarini farqlaydi va bir necha metr uzoqlikdagi odam sochi yoki dog'ini aniqlash uchun etarlicha aniqdir.

Ko'zning to'r pardasi miyaning bir qismi bo'lib, rivojlanishning dastlabki bosqichlarida undan ajralib turadi, lekin hali ham unga tolalar to'plami - optik asab orqali bog'langan. Markaziy asab tizimining boshqa ko'plab tuzilmalari singari, to'r pardasi plastinka shaklida bo'lib, bu holda qalinligi chorak millimetrga teng. U nerv hujayralari tanasining uchta qatlamidan iborat bo'lib, bu hujayralarning aksonlari va dendritlari tomonidan hosil bo'lgan ikkita sinaps qatlami bilan ajralib turadi.

To'r pardaning orqa yuzasida joylashgan hujayralar qatlami yorug'likka sezgir retseptorlarni o'z ichiga oladi - tayoqchalar va konuslar. Konuslardan ko'ra ko'proq novdalar kam yorug'likda bizning ko'rishimiz uchun javobgardir va yorqin nurda o'chirib qo'yiladi. Konuslar kam yorug'likka javob bermaydi, lekin nozik tafsilotlarni va ranglarni ko'rish qobiliyati uchun javobgardir.

To'r pardaning turli qismlarida tayoqchalar va konuslarning soni sezilarli darajada farq qiladi. Bizning ko'rish qobiliyatimiz nozik tafsilotlarni farqlash qobiliyati eng yuqori bo'lgan markazda faqat konuslar mavjud. Taxminan yarim millimetr diametrli bu novdasiz maydon fovea deb ataladi. Konuslar ko'zning to'r pardasida mavjud, ammo ular eng zich joylashgan fovea.

Tayoqchalar va konuslar retinaning orqa yuzasida joylashganligi sababli, kiruvchi yorug'lik ularni rag'batlantirish uchun boshqa ikki qatlamdan o'tishi kerak. Nega biz to'r pardasi g'alati tarzda yaratilganini aniq bilmaymiz - go'yo teskari. Bittasi mumkin bo'lgan sabablar- retseptorlar orqasida qora pigment melaninni o'z ichiga olgan hujayralar qatlami mavjudligi (u terida ham mavjud). Melanin ko'zning to'r pardasidan o'tadigan yorug'likni o'ziga singdirib, uning orqaga qaytarilishini va ko'z ichiga tarqalishini oldini oladi; u kameraning ichki qismini qora rangga bo'yash bilan bir xil rol o'ynaydi. Melanin o'z ichiga olgan hujayralar yorug'likka sezgir vizual pigmentning kimyoviy tiklanishiga ham hissa qo'shadi, bu yorug'likda rangi o'zgaradi. Ikkala funktsiyani ham bajarish uchun melanin retseptorlarga yaqin bo'lishi kerak. Agar retseptorlar oldinda yotsa, pigment hujayralari ular bilan nerv hujayralarining keyingi qatlami o'rtasida, aksonlar, dendritlar va sinapslar bilan to'ldirilgan hududda joylashgan bo'lar edi.

Qanday bo'lmasin, retseptorlar oldidagi qatlamlar juda shaffof va tasvir ravshanligiga katta zarar keltirmaydi. Biroq, bizning ko'rishimiz eng aniq bo'lgan markaziy millimetrda ravshanlikning ozgina pasayishi oqibatlari halokatli bo'ladi va evolyutsiya ularni yumshatishga "harakat qildi" - u boshqa qatlamlarni periferiyaga siljitib, qalinlashgan to'r parda halqasini hosil qildi. bu erda va markaziy konuslarni ochib, ular juda sirt ustida tugadi. Hosil bo'lgan kichik depressiya markaziy chuqurchadir.

Orqa qatlamdan oldingi qatlamga o'tadigan bo'lsak, biz o'zimizni retinaning o'rta qatlamida topamiz, u bir tomondan novdalar va konuslar o'rtasida, ikkinchisida esa ganglion hujayralari orasida joylashgan. Bu qatlamda uch turdagi neyronlar mavjud: bipolyar, gorizontal va amakrin hujayralar. Bipolyar hujayralar shaklda ko'rsatilganidek, retseptorlardan kirishlarga ega. 21 va ularning ko'pchiligi signallarni to'g'ridan-to'g'ri ganglion hujayralariga uzatadi.

Gorizontal hujayralar retseptorlarni va bipolyar hujayralarni retinal qatlamlarga parallel ravishda o'tadigan nisbatan uzun ulanishlar bilan bog'lang; xuddi shunday amakrin hujayralari bog'lanadi ganglion hujayralari bilan bipolyar hujayralar.

To'r pardaning old tomonidagi neyronlar qatlami o'z ichiga oladi ganglion hujayralari, aksonlari retinaning yuzasi bo'ylab o'tib, ko'r nuqtada bir to'plamga yig'iladi va ko'zni tark etib, optik asabni hosil qiladi. Har bir ko'zda taxminan 125 million tayoq va konus mavjud, ammo faqat 1 million ganglion hujayralari. Ushbu farqni hisobga olgan holda, savol tug'iladi: batafsil vizual ma'lumotni qanday saqlash mumkin?

Retinal hujayralar orasidagi aloqalarni o'rganish bu muammoni hal qilishga yordam beradi. Ko'zning to'r pardasi orqali axborot oqimining ikkita yo'lini tasavvur qilish mumkin: fotoretseptorlardan bipolyarga, so'ngra ganglion hujayralariga boradigan to'g'ridan-to'g'ri yo'l va gorizontal hujayralar retseptorlari va bipolyarlar o'rtasida va bipolyarlar orasidagi amakrin hujayralar ham bo'lishi mumkin bo'lgan bilvosita yo'l. va ganglion hujayralari (Ushbu to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita ulanishlar uchun 22-rasmga qarang).

Ushbu aloqalar 1900-yillarda Ramon y Kajal tomonidan batafsil o'rganilgan. To'g'ridan-to'g'ri yo'l juda aniq, yoki ixcham, ma'nosida bitta bipolyar hujayra faqat bitta retseptordan yoki ularning nisbatan kichik sonidan, bitta ganglion hujayradan esa bir yoki nisbatan bir nechta bipolyarlardan kirishlar mavjud. Bilvosita yo'l kengroq lateral ulanishlar tufayli ko'proq tarqoq yoki "loyqa" bo'ladi. To'g'ridan-to'g'ri va bilvosita yo'llar orqali bitta ganglion hujayra bilan bog'langan retseptorlar tomonidan egallangan umumiy maydon faqat bir millimetrga teng. Ushbu zona, siz maqoladan eslaganingizdek, qabul qiluvchi maydon ganglion hujayra - yorug'lik stimulyatsiyasi ma'lum bir ganglion hujayraning impulslariga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan retinaning maydoni.

Ushbu umumiy naqsh butun ko'z to'r pardasi uchun to'g'ri keladi, ammo ko'zning yo'nalishi prognoz qilingan va bizning nozik tafsilotlarni ko'rish qobiliyatimiz eng yuqori bo'lgan fovea va retinaning periferiyasi o'rtasidagi bog'lanish tafsilotlarida katta farqlar mavjud. bu erda ko'rish keskinligi keskin kamayadi. Foveadan periferiyaga o'tganda, retseptorlardan ganglion hujayralariga to'g'ridan-to'g'ri yo'llar tarmog'i butunlay boshqacha bo'ladi. To'g'ridan-to'g'ri yo'l bo'ylab fovea fovea yoki uning yonida, odatda, bitta konus bitta bipolyar hujayra bilan va bitta bipolyar bitta ganglion hujayra bilan bog'lanadi. Biroq, asta-sekin tashqi hududlarga o'tish bilan, ko'proq retseptorlar bipolyarlarga, bipolyarlar esa ganglion hujayralariga yaqinlashadi. Bu yuqori daraja Retinaning ko'p qismida biz ko'rgan konvergentsiya, markazdagi va uning atrofidagi juda ixcham yo'llar bilan, retseptorlar soni va optik asab tolalari soni o'rtasidagi nisbat 125: 1 bo'lishiga qaramay, nima uchun ekanligini tushunishga imkon beradi. retinaning bir qismi (uning markazi) hamma narsani qila oladi - o'tkir ko'rishni ta'minlash.

Retinal yo'llarning umumiy diagrammasi ularning bevosita va bilvosita komponentlari bilan ko'p yillar davomida ma'lum bo'lgan va ularning ko'rish keskinligi bilan aloqasi bilvosita yo'lning roli aniqlanishidan ancha oldin tushunilgan. Uni tushunish to'satdan ganglion hujayralarining fiziologiyasi o'rganila boshlanganida mumkin bo'ldi.

Retinal ganglion hujayralarining retseptiv maydonlari: ko'zning chiqishi

Retinani o'rganishda biz ikkita asosiy muammoga duch kelamiz. Birinchidan, novdalar va konuslar o'zlari yutgan yorug'likni qanday qilib elektr va kimyoviy signallarga aylantiradi? Ikkinchidan, boshqa ikki qatlamdagi keyingi hujayralar - bipolyar, gorizontal, amakrin va ganglion - bu ma'lumotni qanday izohlaydi? Retseptorlar va oraliq hujayralar fiziologiyasini muhokama qilishdan oldin, men oldinga sakrab o'tmoqchiman va ganglion hujayralari faoliyati bilan ifodalangan retinal chiqish signallarini tasvirlab bermoqchiman. Mazmunli, qulay va ixcham xususiyat neyron va shu tariqa uning chiqish signallari orqali yetkaziladigan ma'lumotlar uning qabul qilish maydonining xaritasi bo'lib xizmat qilishi mumkin. Bu bizga oraliq darajadagi hujayralar nima uchun boshqa tarzda emas, balki shu tarzda bog'langanligini tushunishga yordam beradi va to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita yo'llarning maqsadini tushuntiradi. Agar biz ganglion hujayralarining miyaga nima deyishini bilsak, biz butun retinani tushunishda sezilarli muvaffaqiyatlarga erishamiz.

Taxminan 1950 yilda Stiven Kaffler birinchi marta sutemizuvchilar, ya'ni mushukdagi yorug'lik dog'lariga retinal ganglion hujayralarining javoblarini qayd etdi. Keyin u Jons Xopkins kasalxonasidagi Wilmer ko'z institutida ishladi. Orqaga nazar tashlaydigan bo'lsak, hayvonni tanlash yaxshi bo'lgan, chunki mushukning to'r pardasida na qurbaqa yoki quyonda ko'rinadigan harakat reaktsiyalarining murakkabligi, na baliq, qushlar yoki maymunlarning rangi bilan bog'liq xususiyatlar mavjud emas edi.

Kuffler S. Talbot tomonidan ishlab chiqilgan yorug'lik stimulyatoridan foydalangan. Ushbu optik qurilma - o'zgartirilgan tibbiy oftalmoskop yordamida butun retinani doimiy, zaif fon yorug'ligi bilan bir xilda yoritish, shuningdek, stimulni ham, elektrodning uchini ham bevosita kuzatgan holda kichikroq, yorqinroq joylarni loyihalash mumkin edi. Orqa fon yorug'ligi novdalarni yoki konuslarni yoki ikkala turdagi retseptorlarni rag'batlantirishga imkon berdi, chunki juda yorqin nurda faqat konuslar ishlaydi va kam yorug'likda faqat tayoqchalar ishlaydi. Kuffler sklera (ko'zning oq qismi) orqali to'g'ridan-to'g'ri old tomondan retinaga kiritilgan hujayradan tashqari elektrodlar bilan reaktsiyalarni aniqladi. Ganglion hujayralarini topish qiyin emas edi, chunki ular to'r pardasi yuzasi ostida yotadi va juda katta.

Doimiy, tarqoq fon yorug'ligi ostida va hatto mutlaq qorong'ilikda ham, ko'pchilik retinal ganglion hujayralari sekundiga 1-2 dan 20 gacha bo'lgan tezlikda barqaror holatdagi, biroz tartibsiz faollikni namoyon qiladi. Chunki buni ichida kutish mumkin edi to'liq zulmat hujayralar jim bo'lishi kerak, bu impulsning o'zi kutilmagan edi.

Kichkina yorug'lik nuqtasidan foydalanib, Kuffler to'r pardada ganglion hujayralarining impulslariga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan joylarni topishga muvaffaq bo'ldi - uni oshirdi yoki bostirdi. Bunday joylar mos keladigan ganglion hujayralarining retseptiv maydonlari edi. Kutilganidek, qabul qiluvchi maydon odatda elektrod uchi bilan o'ralgan yoki juda yaqin edi. Tez orada ganglion hujayralarining ikki turi borligi ma'lum bo'ldi va men tez orada tushuntirib beradigan sabablarga ko'ra Kaffler ularni chaqirdi. markazda joylashgan hujayralar Va markazdan tashqari hujayralar. Agar qabul qiluvchi maydon markazida yoki uning yaqinida ma'lum bir zonada biron bir joyda kichik yorug'lik nuqtasi paydo bo'lsa, markaziy hujayra sezilarli darajada yuqori tezlikda yonadi. Agar siz bunday hujayraning zaryadlarini karnay orqali tinglasangiz, avval siz o'z-o'zidan paydo bo'ladigan impulslarni, individual tasodifiy chertishlarni eshitasiz, so'ngra chiroqni yoqqaningizdan so'ng, pulemyot portlashini eslatuvchi impulslar volleyi paydo bo'ladi. Biz reaktsiyaning bu shaklini chaqiramiz reaktsiyada. Kuffler yorug'lik nuqtasini retseptiv maydon markazidan bir oz uzoqroqqa ko'chirganda, yorug'lik hujayraning o'z-o'zidan yonishini bostirdi va yorug'lik o'chirilganda, hujayra bir soniya davom etgan tez impulslar volleyini otdi. Bu ketma-ketlik - yorug'lik ta'sirida impulslarni bostirish va u o'chirilgandan keyin zaryadsizlanish - biz chaqiramiz reaktsiyadan tashqari. Tez orada ushbu turdagi retseptiv maydonni o'rganish shuni ko'rsatdiki, u aniq yumaloq op-zonasi va uni chegaradosh ancha katta halqa shaklidagi zonaga bo'lingan. zonadan tashqari.

Ushbu zonaning katta qismi, ya'ni yoqilgan yoki o'chirilgan bo'lsa, stimulyator bilan to'ldirilgan bo'lsa, javob qanchalik kuchli bo'lsa, ma'lum bir diametrli dumaloq nuqtaga maksimal op-reaktsiyalar olinadi va maksimal off-reaktsiyalar olinadi. ma'lum o'lchamdagi halqa (ma'lum bir ichki va tashqi diametrga ega). Shaklda. 24-rasmda bunday ogohlantirishlarga reaktsiyalarning odatiy yozuvlari ko'rsatilgan.

Markaziy va periferik zonalar o'zaro qarama-qarshilik ko'rsatdi: markazdagi nuqtaga reaktsiya periferiyadagi ikkinchi nuqtaning chayqalishi natijasida kamaydi, go'yo hujayra tezroq va sekinroq zaryadsizlanishga majbur bo'ldi. Markaz va periferiya o'rtasidagi bu o'zaro ta'sirning eng ta'sirli namoyishi butun retseptiv maydonni bitta katta nuqta bilan qoplash orqali olingan. Bu faqat markazni nuqta bilan to'ldirishdan ko'ra ancha zaif reaktsiyaga sabab bo'ldi; ba'zi hujayralar uchun ikkala zonaning stimulyatsiyasi ta'siri bir-birini butunlay bekor qildi.

Markazi bo'lmagan hujayraning xatti-harakati buning aksi edi. Uning retseptiv maydoni kichik markazdan iborat bo'lib, undan off-reaksiya olingan va periferiya op-reaksiyani beradi. Ikkala turdagi hujayralar aralashtiriladi va taxminan bir xil darajada sodir bo'ladi. Markazdan tashqari hujayralar oq fondagi qora nuqtaga javoban eng yuqori tezlikda yonadi, chunki faqat uning retseptiv maydonining cheti yoritilgan. Tabiatda qorong'u narsalar yorug'lik kabi keng tarqalgan ko'rinadi; Bu nima uchun to'r pardadan ma'lumot markazdagi va markazdan tashqari hujayralar tomonidan uzatilishini tushuntirishi mumkin.

Agar nuqta asta-sekin kattalashtirilsa, retseptiv maydonning markazi to'lguncha javob kuchayadi, keyin esa yuqoridagi grafikda ko'rinib turganidek, ko'proq va ko'proq atrof-muhitni qo'lga kiritish bilan u kamayishni boshlaydi (26-rasm).

Butun maydonni qoplagan nuqta bilan markazning harakati biroz ustunlik qiladi yoki reaktsiya nolga teng. Bu nega Kufflergacha bo'lgan neyrofiziologlar bunchalik muvaffaqiyatsiz bo'lganini tushunishga imkon beradi: ganglion hujayralarining faolligini qayd etishda ular doimo diffuz nur- eng yaxshi rag'bat emas.

Hayvonning ko'ziga to'g'ridan-to'g'ri yo'naltirilgan magniy chaqnashi bunday zaif reaktsiyalarni keltirib chiqarganida yoki ularni umuman keltirib chiqarmaganida tadqiqotchilarning hayratini tasavvur qilish mumkin. Bunday chaqnash bilan kafolatlangan barcha retseptorlarning yoritilishi eng zaif emas, balki eng kuchli stimul bo'lishini kutish mumkin edi. Bu erda xato, asab tizimi uchun inhibitiv sinapslarning qanchalik muhimligini unutishdir. Rasmda ko'rsatilgandek ulanish diagrammasidan boshqa hech narsa yo'q. 14-rasmga ko'ra, biz qaysi sinapslarning qo'zg'atuvchi va qaysi biri inhibitiv ekanligini bilmagunimizcha, ma'lum bir qo'zg'atuvchining biron bir hujayraga ta'sirini oldindan aytib bo'lmaydi. 1950-yillarning boshlarida, Kuffler ganglion hujayralarining reaktsiyalarini qayd etganida, asab tizimidagi inhibisyonning ahamiyati endigina tushunila boshladi.

Retinadagi retseptorlar va boshqa hujayralarni tavsiflashdan oldin, men retseptiv maydonlar haqida yana uchta savolni ko'rib chiqmoqchiman. Birinchisi tegishli umumiy tushuncha"Retseptiv maydon" va qolgan ikkitasi - retinal ganglion hujayralarining retseptiv maydonlarining ba'zi xususiyatlari: ularning bir-birining ustiga chiqishi va o'lchamlari.

Retseptiv maydon tushunchasi

Muddati qabul qiluvchi maydon V tor ma'noda oddiygina bir yoki bir nechta sinapslar orqali ma'lum bir neyronga signal yuboradigan retseptorlar to'plamini anglatadi. Vizual tizimda bu faqat retinaning ma'lum bir sohasi, ammo Kuffler davridan beri va uning faoliyati tufayli bu atama asta-sekin kengroq ma'noda qo'llanila boshlandi. Retinal ganglion hujayralari tarixan retseptiv maydonlari ichki tuzilishga ega bo'lgan neyronlarning birinchi namunasi bo'lgan: retseptiv maydonning turli qismlarini stimulyatsiya qilish sifat jihatidan har xil javoblarni beradi va maydonning muhim qismini qo'zg'atish neyronlarning ta'sirini o'zaro bekor qilishga olib kelishi mumkin. alohida qismlar, va ularning qo'shilishi uchun emas. Retseptiv maydonni tavsiflashda, hozirgi vaqtda ular odatda uning pastki tuzilishini tavsiflaydi, ya'ni, boshqacha qilib aytganda, hujayra reaktsiyasini keltirib chiqarish uchun uning bir yoki boshqa zonalarini qanday rag'batlantirish kerakligini ko'rsatadi. "Hujayraning retseptiv maydonini xaritalash" haqida gapirganda, biz ko'pincha uning chegaralarini retinada yoki hayvon oldidagi ekranda belgilashni emas, balki uning pastki tuzilishini tasvirlashni ham nazarda tutamiz. Neyronlarning retseptiv maydonlari tobora murakkablashib borayotgan markaziy asab tizimining chuqurligiga borgan sari, ularning tavsiflarining murakkabligi mos ravishda oshadi.

Qabul qiluvchi maydon xaritalari ayniqsa foydalidir, chunki ular bizga hujayra xatti-harakatlarini taxmin qilish imkonini beradi. Masalan, ko'zning to'r pardasining ganglion qatlamida biz yorug'lik to'rtburchaklar yordamida markazda joylashgan hujayrani qo'zg'atamiz, uning kengligi retseptiv maydonning markaziga to'liq mos keladi va uzunligi diametridan kattaroqdir. butun maydon, shu jumladan periferiya. Shaklda ko'rsatilgan markazga ega bo'lgan hujayra xaritasiga ko'ra. 25, biz bunday ogohlantiruvchi kuchli javob beradi deb taxmin qilgan bo'lardik, chunki u butun markazni va antagonistik muhitning faqat kichik qismini qamrab oladi.

Bundan tashqari, xaritaning radial simmetriyasiga asoslanib, biz hujayraning reaktsiyasining kattaligi yorug'lik chizig'ining yo'nalishiga bog'liq emasligini taxmin qilishimiz mumkin. Ikkala bashorat ham eksperimental tarzda tasdiqlangan.

Qabul qiluvchi maydonlarning bir-biriga mos kelishi

Retseptiv maydonlarning bir-biriga mos kelishi bilan bog'liq muhim savol Hujayralarning ma'lum bir populyatsiyasi, masalan, to'r pardaning chiqish hujayralari yorug'lik stimuliga javoban nima qilishi haqida. Ganglion hujayralari yoki hissiy tizimdagi boshqa hujayralar nima qilishini tushunish uchun muammoga ikkita yondashuvni qo'llashimiz kerak. Retseptiv maydonni xaritalash orqali biz bitta hujayraning javob berishi uchun qanday stimul kerakligini so'raymiz. Ammo biz retinaning har qanday stimuli ganglion hujayralarining butun populyatsiyasiga qanday ta'sir qilishini bilishni xohlaymiz. Ikkinchi savolga javob berish uchun, avvalo, ko'zning to'r pardasida yonma-yon joylashgan ikkita qo'shni ganglion hujayralari qanday umumiylik borligini bilib olishingiz kerak.

Ganglion hujayralarining retseptiv maydonlarining yuqoridagi tavsifi, agar siz ularni ko'zning to'r pardasidagi bir-birining ustiga tushmaydigan kichik doiralar mozaikasi deb hisoblasangiz, noto'g'ri bo'lishi mumkin. Darhaqiqat, qo'shni ganglion hujayralari, rasmda sxematik tarzda ko'rsatilgandek, bir-birining ustiga chiqadigan va odatda bir oz farq qiladigan retseptorlar guruhlari (ya'ni, retseptiv maydonlar) ma'lumotlarini oladi. 27.

Shakldagi soddalashtirilgan diagrammani ko'rib chiqamiz. 28-rasmda buning sababini tushunish oson: qizil va ko'k rangli ganglion hujayralari bir-birining ustiga chiqadigan joylardan kirishlarga ega, mos ravishda kesmada rangli. Har bir darajadagi bir hujayra ko'plab boshqa hujayralar bilan sinapslar hosil qiladigan divergensiya tufayli, bitta retseptor yuzlab yoki minglab ganglion hujayralariga ta'sir qilishi mumkin.

U ba'zi hujayralarning retseptiv maydonlarining markazlarida va boshqa hujayralar maydonlarining chekkasida joylashgan bo'ladi. Ushbu retseptor ba'zi neyronlarni markazda joylashgan hujayralar bo'lsa, markazlari orqali yoki markazdan tashqari hujayralar bo'lsa, ularning periferiyasi orqali qo'zg'atadi; va u bir vaqtning o'zida boshqa neyronlarni markazlari yoki periferiyalari orqali inhibe qiladi. Shunday qilib, ko'zning to'r pardasida paydo bo'ladigan kichik yorug'lik nuqtasi ko'plab hujayralarda turli xil faollikni keltirib chiqarishi mumkin.

Kitobdan maqola: .

) va ganglion hujayralari guruhi o'z navbatida miya neyronlaridan biri uchun retseptiv maydon hosil qiladi. Natijada, ko'plab fotoreseptorlardan impulslar yuqori sinaptik darajadagi bitta neyronga yaqinlashadi; va bu jarayon konvergentsiya deb ataladi.

Eshitish tizimi

Eshitish makonining qismlari yoki eshitish chastota diapazonlari eshitish tizimining retseptiv sohalari sifatida qaralishi mumkin. Faqat bir nechta tadqiqotchilar eshitish retseptiv maydonlarini sezgir epiteliyning o'ziga xos joylari, masalan, sutemizuvchilarning ichki qulog'i koklea spiral organining soch hujayralari guruhlari sifatida izohlaydilar.

Somatosensor tizimi

Neyronning katta retseptiv maydoni o'zgarishlarni sezgir yuzaning kattaroq maydonida kuzatishga imkon beradi, ammo sezgirlikning pastroq aniqligini ta'minlaydi. Shunday qilib, nozik detallarga tegishi kerak bo'lgan barmoqlar juda ko'p zich joylashgan (1 sm 3 ga 500 tagacha) kichik retseptorlari (taxminan 10 mm 2) bo'lgan mexanoreseptorlarga ega, orqa, son va oyoqlarda esa kamroq retseptorlar mavjud. katta qabul qiluvchi maydonlarga birlashtirilgan. Odatda, katta retseptiv maydonning markaziy qismida bitta "issiq nuqta" mavjud bo'lib, uning qo'zg'alishi eng kuchli reaktsiyaga sabab bo'ladi.

Retinal ganglion hujayralari

Bir nechta ganglion hujayralarining retseptiv sohalariga kiritilgan fotoretseptorlar postsinaptik neyronlarni (inglizcha postsinaptik neyronlar) qo'zg'atishga va inhibe qilishga qodir, chunki ular sinapslarida neyrotransmitter glutamatni chiqaradi, bu hujayraning depolarizatsiyasi va giperpolyarizatsiyasiga hissa qo'shishi mumkin. membrana potentsiali, neyrotransmitter tomonidan qaysi ion kanallari ochilganiga qarab. Prinsip bo'yicha retseptiv maydonni tashkil qilish markaz - periferiya ganglion hujayralariga nafaqat fotoretseptor hujayralarining yoritilganligi haqida, balki retseptiv maydonning markazida va periferiyasida joylashgan o'xshash hujayralarning otish parametrlaridagi farqlar haqida ham ma'lumot uzatish imkonini beradi. Ikkinchisi ganglion hujayralariga yuqori sinaptik darajadagi neyronlarga tasvir kontrasti haqida ma'lumot yuborish imkonini beradi. Qabul qiluvchi maydonning o'lchami vizual ma'lumotlarning fazoviy chastotasiga ta'sir qiladi: kichik qabul qiluvchi maydonlar yuqori fazoviy chastotalar va nozik tasvir detallari bilan signallar bilan faollashadi; katta qabul qiluvchi maydonlar - past fazoviy chastotalar va yomon tafsilotlarga ega signallar. Retinal ganglion hujayralarining retseptiv maydonlari retinaga tushayotgan yorug'likning diskret taqsimlanishi haqida ma'lumot beradi va bu ko'pincha vizual ob'ektlarning qirralarini aniqlash imkonini beradi. Qorong'ilikka moslashganda, retseptiv maydonning periferik zonasi inaktivlanadi, ammo uning faol qismi, shuning uchun signallarni yig'ish maydoni va umumiy sezgirlik markazning o'zaro gorizontal inhibisyonining zaiflashishi tufayli haqiqatda oshishi mumkin. va retseptiv maydonning periferiyasi.

Qoidaga ko'ra, qabul qiluvchi maydonlar harakatlanuvchi ob'ektlarga, masalan, maydonni markazdan chetga (yoki qarama-qarshi yo'nalishda) kesib o'tadigan yorug'lik yoki qorong'u nuqta, shuningdek, ob'ektlarning konturlariga yaxshiroq javob beradi. yorug'likning maydon yuzasi bo'ylab taqsimlanishining bir xilligi. Retinal ganglion hujayraning retseptiv maydonining markaziy qismining diametri uning dendritlari uzunligiga to'g'ri keladi, retseptiv maydonning periferiyasi maydoni esa ushbu ganglion hujayra va ko'plab bipolyar hujayralar o'rtasida aloqa o'rnatadigan amakrin hujayralar tomonidan belgilanadi. hujayralar. Bundan tashqari, amakrin hujayralar uning retseptiv maydonining periferiyasidan ganglion hujayraga signallarning uzatilishiga to'sqinlik qilishi va shu bilan retseptiv maydon markazining reaktsiyasining ustunligini oshirishi mumkin ("markazda va tashqarida" - inglizcha). "markazda, chekkadan tashqarida"). Quyonning retinal ganglion hujayrasi yorug'lik nuqtasi "afzal" yo'nalishda harakat qilganda hayajonlanadi va agar yo'nalish teskari bo'lsa ("null") javob bermaydi. Harakat yo'nalishini ajrata oladigan ganglion hujayralari mushuk, sincap va kaptarning to'r pardasida ham uchraydi. Ganglion hujayralarining retseptiv maydonlarining kashf etilgan xususiyatlari retinada ishlaydigan murakkab inhibitiv mexanizmlarning xususiyatlari bilan bog'liq deb ishoniladi.

Yanal genikulyar tanasi

Vizual tizimning yuqori darajalarida ganglion (ganglion) hujayralar guruhlari subkortikal ko'rish markazining neyronlarining retseptiv maydonlarini - lateral (tashqi) genikulyar tanani hosil qiladi. Retseptiv maydonlar antagonistik markaz-periferiya tizimiga ega bo'lgan ganglion hujayralarinikiga o'xshaydi; bilan neyronlar ham mavjud on- yoki o'chirilgan markazlar (taxminan teng miqdorda).

Miya yarim sharlarining vizual korteksi

Vizual korteksdagi neyronlarning retseptiv maydonlari kattaroqdir va ko'rish qo'zg'atuvchilari uchun retinal ganglion hujayralari yoki lateral genikulyar tanadagi neyronlarga qaraganda ko'proq selektivlikka ega. Hubel va Wiesel (masalan, Hubel, 1963) ko'rish tizimidagi kortikal neyronlarning retseptiv maydonlarini ajratdilar. "oddiy", "murakkab" Va "super kompleks". "Oddiy" retseptiv maydonlar cho'zilgan shaklga ega, masalan, markaziy ellips shaklidagi qo'zg'alish zonasi va ellipsning periferiyasi bo'ylab antagonistik inhibisyon zonasi. Yoki ular deyarli to'rtburchaklar bo'lishi mumkin; bu holda to'rtburchakning uzun tomonlaridan biri qo'zg'alish zonasi, ikkinchisi esa antagonistik inhibisyon zonasi hisoblanadi. Ushbu retseptiv maydonlarning neyronlarini faollashtiradigan tasvirlar ma'lum bir tarzda yo'naltirilgan bo'lishi kerak. Neyronni qo'zg'atish uchun "qiyin" retseptiv maydon, chiziq shaklidagi yorug'lik stimulining to'g'ri yo'naltirilishi uchun etarli emas - u ham harakatlanishi kerak va qat'iy belgilangan yo'nalishda. Bilan kortikal neyronlarni faollashtirish uchun "super kompleks" retseptiv maydonlar, chiziq shaklidagi vizual stimul yuqoridagi barcha xususiyatlarga ega bo'lishi kerak va qo'shimcha ravishda, bu chiziq uzunligi qat'iy belgilangan bo'lishi kerak.

Vizual korteksning ekstrastratsiyasi

Ekstrastriat ko'rish korteksi (Brodmanning 18 va 19 hududlari) asosiy ko'rish korteksidan tashqarida joylashgan. Bu erda neyronlar juda katta retseptiv maydonlarga ega bo'lishi mumkin va faollashtirish uchun juda murakkab tasvirlar talab qilinishi mumkin. Masalan, inferotemporal girusdagi neyronlarning retseptiv maydonlari (ing. inferotemporal korteks), vizual bo'shliqning o'rta chizig'ini kesib o'tadi va bu neyronlar radial panjara yoki qo'llar kabi murakkab vizual tasvirlar bilan faollashadi. Shuningdek, fuziform girusning ventral yuzasining nerv hujayralari (oksipital va temporal loblar o'rtasidagi chegarada) "yuzni tanib olish zonasi" deb ataladigan joy joylashganligi aniqlandi. (inglizcha) rus, asosan yuz tasvirlariga munosabat bildiring. Bu muhim kashfiyot funktsional magnit-rezonans tomografiya texnologiyasi yordamida olingan. Keyinchalik asab hujayralarini o'rganish darajasida tasdiqlangan. Vizual korteksning boshqa o'ziga xos joylarini qidirish uchun xuddi shunday usul qo'llaniladi; Misol uchun, nisbatan yaqinda nashr etilgan nashrlar mavjud bo'lib, ular parahipokampal navigatsiya zonasi deb ataladi (ing. parahipokampal joy maydoni) binolarni tanib olishda biroz ixtisoslashgan bo'lishi mumkin. Aytgancha, so'nggi tadqiqotlardan biri shuni ko'rsatadiki, fusiform girusning "yuzni tanib olish zonasi" nafaqat uning nomida aks ettirilgan funktsiyani bajarishi, balki umuman butunning alohida qismlarini ajratish uchun ham xizmat qilishi mumkin.

Shuningdek qarang

Eslatmalar

1. Gilbert S. Rivojlanish biologiyasi: 3 jildda = S.F. Gilbert. Rivojlanish biologiyasi. - 1988 yil Sinauer Associates tomonidan. - M.: Mir, 1993. - T. 1: Per. ingliz tilidan - 228 b. - ISBN 5-03-001831-X (ruscha).