Xushbo'y sezgi tizimining fiziologiyasi. Xushbo'y sezgi tizimi hid bilish tizimi va uning

Kontseptsiyaning ta'rifi

Hid (hid) sezgi tizimi , yoki hidlash analizatori - bu uchuvchi va suvda eruvchan moddalarni molekulalarining konfiguratsiyasi bo'yicha tanib olish, hidlar ko'rinishidagi sub'ektiv hissiy tasvirlarni yaratish uchun nerv sistemasi.

Xushbo'y sezgi tizimi kabi, hid bilish tizimi ham kimyoviy sezgirlik tizimidir.

Xushbo'y sezgi tizimining funktsiyalari (OSS)
1. Oziq-ovqatning jozibadorligi, yeyish mumkinligi va yeyilmasligi uchun aniqlash.
2. Ovqatlanish xulq-atvorining motivatsiyasi va modulyatsiyasi.
3. Ovqat hazm qilish tizimini shartsiz va shartli reflekslar mexanizmi bo'yicha oziq-ovqat mahsulotlarini qayta ishlash uchun sozlash.
4. Organizmga zararli moddalar yoki xavf bilan bog'liq bo'lgan moddalarni aniqlash tufayli mudofaa xatti-harakatlarini qo'zg'atish.
5. Odorantlar va feromonlarni aniqlash hisobiga jinsiy xulq-atvorning motivatsiyasi va modulyatsiyasi.

Adekvat rag'batlantirishning xususiyatlari

Xushbo'y sezgi tizimi uchun adekvat stimulyator hisoblanadi hid, bu hidli moddalar tomonidan chiqariladi.

Hidi bo'lgan barcha hidli moddalar burun bo'shlig'iga havo bilan kirishi uchun uchuvchan bo'lishi kerak, burun bo'shlig'ining butun epiteliysini qoplaydigan shilliq qavat orqali retseptor hujayralariga kirishi uchun suvda eriydi. Ko'p miqdordagi moddalar ushbu talablarni qondiradi va shuning uchun odam minglab turli xil hidlarni ajrata oladi. "Xushbo'y" molekulaning kimyoviy tuzilishi va uning hidi o'rtasida qat'iy muvofiqlik yo'qligi muhimdir.
Mavjud hidlarning ko'pgina nazariyalari bir nechta tipik hidlarni asosiylari sifatida sub'ektiv aniqlashga (to'rtta ta'm modalligiga o'xshash) va boshqa barcha hidlarni ularning turli xil birikmalari bilan tushuntirishga asoslanadi. Va faqat hidlarning stereokimyoviy nazariyasi hidli moddalar molekulalarining geometrik o'xshashligi va ularning o'ziga xos hidi o'rtasidagi ob'ektiv muvofiqlikni aniqlashga asoslanadi.
X-nurlari diffraktsiyasi va infraqizil stereoskopiyadan foydalangan holda dastlabki o'rganish asosida hidli molekulalarning uch o'lchovli modellarini qurish nafaqat tabiiy, balki sun'iy ravishda sintez qilingan molekulalarning molekulalarning ma'lum bir shakliga mos keladigan va hiddan farq qiladigan hidga ega ekanligini ko'rsatdi. molekulalarning boshqa shakliga xos bo'lgan hid. Shu munosabat bilan, stereokimyoviy jihatdan ularga mos keladigan moddalarni biriktirishga qodir bo'lgan yetti turdagi olfaktor molekulyar kimyoretseptorlarning mavjudligi haqida faraz mavjud. Bir necha yuzlab eksperimental o'rganilgan hidli molekulalar orasida molekulalarning stereokimyoviy konfiguratsiyasi o'xshash va o'xshash hidga ega bo'lgan moddalar joylashgan etti sinfni aniqlash mumkin edi: 1) kofur, 2) efir, 3) gulli, 4) mushk, 5) yalpiz, 9) o'tkir, 7) chirigan. Bu yetti hid birlamchi hisoblanadi va boshqa barcha hidlar birlamchi hidlarning turli birikmalari bilan izohlanadi.

Hidli moddalar va hidlarning tasnifi
Xushbo'y moddalarni ikkita katta guruhga bo'lish mumkin:
1. Faqat hid bilish hujayralarini tirnash xususiyati beruvchi (hidli) moddalar. Bularga chinnigullar, lavanta, anis, benzol, ksilen va boshqalarning hidi kiradi.
2. Xushbo'y hujayralar bilan bir vaqtda burun shilliq qavatidagi trigeminal nervlarning erkin uchlarini bezovta qiluvchi "kaustik" moddalar. Bu guruhga kofur, efir, xloroform va boshqalarning hidi kiradi.
Hidlarning yagona va umumiy qabul qilingan tasnifi yo'q. Xidga xos bo'lgan modda yoki ob'ektni nomlamasdan turib uni tavsiflash mumkin emas. Shunday qilib, biz kofur, atirgul, piyoz hidi haqida gapiramiz, ba'zi hollarda biz tegishli moddalar yoki narsalarning hidlarini umumlashtiramiz, masalan, gul hidi, mevali va hokazo. Turli xil hidlarning paydo bo'lishi "birlamchi hidlar" aralashmasining natijasidir, deb ishoniladi. Hidning o'tkirligiga ko'plab omillar ta'sir qiladi, xususan, hidning keskinligini oshiradigan ochlik; homiladorlik, nafaqat xushbo'y sezuvchanlikning kuchayishi, balki uning buzilishi ham mumkin bo'lganda.

Bugungi kunda keng qo'llaniladigan hidni tasniflash tizimida,Gollandiyalik otorinolaringolog Hendrik tomonidan taklif qilingan Zwaardemaker 1895 yilda barcha hidlar9 sinfga bo'lingan:

I. Muhim hidlar (meva va vino). Bularga parfyumeriya sanoatida qoʻllaniladigan meva essensiyalarining hidlari kiradi: olma, nok va boshqalar, shuningdek, asal mumi va efirlar.
II. Aromatik hidlar
(ziravorlar, kofur)- kofur, achchiq bodom, limon hidi.
III. Balsamik hidlar
(gul hidlari; vanil)- gullarning hidi (yasemin, nilufar va boshqalar), vanilin va boshqalar.
IV. Ambro-musk hidlari
(musk, sandal daraxti)- mushk, amber hidi. Bunga hayvonlar va ba'zi qo'ziqorinlarning ko'plab hidlari ham kiradi.
V. Sarimsoq hidlaydi
(sarimsoq, xlor) - ichthyol, vulkanizatsiyalangan kauchuk, hidli qatron, xlor, brom, yod va boshqalarning hidi.
VI. Kuygan hidlar
(qovurilgan qahva, kreozot)- qovurilgan qahva, tamaki tutuni, piridin, benzol, fenol (karbol kislotasi), naftalin hidi.
VII. Kapril, yoki
itlar (pishloq, achchiq yog')- s pishloq, ter, achchiq yog', mushuk siydigi, vaginal sekretsiyalar, sperma hidi.
VIII. Yomon yoki jirkanch
(xatolar, belladonna)- tungi o'simliklardan olingan ba'zi giyohvand moddalarning hidlari (to'ng'iz hidi): choyshabning hidi bir xil hidlar guruhiga kiradi.
IX. Ko'ngil aynishi
(najas, jasad hidi)- o'lik hidi, najas hidi.

Ushbu ro'yxatdan hidlar o'simlik, hayvon va mineral kelib chiqishi mumkinligi aniq. O'simliklar tutatqi bilan ajralib turadi, hayvonlar esa qat'iyatlilik bilan ajralib turadi.

Kroker-Henderson tizimi faqat to'rtta asosiy hidni o'z ichiga oladi: aromatik, nordon, kuygan va kapril (yoki echki).

Stereokimyoviy modelda Eymura 7 ta asosiy hid: kofur, efir, gulli, mushk, yalpiz, o'tkir va chirigan.

"Hidlar prizmasi" Tovuq ovlash hidlarning oltita asosiy turini aniqlaydi: aromatik, efirli, achchiq, qatronli, kuygan va chirigan - uchburchak prizmaning har bir tepasida bittadan.

To'g'ri, hozirgi kunga qadar hidlarning mavjud tasniflarining hech biri universal e'tirofga sazovor bo'lmagan.

Parfyumeriya sohasidagi eng mashhur va keng tarqalgan tasnif 1990 yilda Frantsiya Parfyumeriya qo'mitasi tomonidan taklif qilingan Francais De Parfum. Ushbu tasnifga ko'ra, barcha hidlar 7 ta asosiy guruhga (oilalarga) birlashtirilgan.

Aromaterapiya boshqa tushunchalardan foydalangan holda ishlatiladigan aromatlarni sub'ektiv tavsiflash tizimidan foydalanadi hissiy usullar .

Xushbo'y analizatorning tuzilishi

Periferik bo'lim
Ushbu bo'lim neyrosensor hujayra deb ataladigan dendritning uchlari bo'lgan birlamchi sezgi hidli sezgi retseptorlari bilan boshlanadi. Xushbo'y retseptorlari kelib chiqishi va tuzilishiga ko'ra nerv impulslarini hosil qilish va uzatishga qodir bo'lgan tipik neyronlardir. Ammo bunday hujayraning dendritining uzoq qismi o'zgaradi. U "hid bilish klubi" ga kengaytirilgan bo'lib, undan 6-12 (boshqa manbalarga ko'ra 1-20) kiprikchalar, muntazam akson esa hujayraning tagidan cho'zilgan (rasmga qarang). Odamlarda 10 millionga yaqin hid bilish retseptorlari mavjud. Bundan tashqari, qo'shimcha retseptorlar burunning nafas olish qismida hid epiteliysidan tashqari joylashgan. Bular trigeminal asabning sezgir afferent tolalarining erkin nerv uchlari bo'lib, ular ham odorantlarga javob beradi.

Amerikalik taniqli vino tanqidchisi va degustatori Robert Parker o'ziga xos hid hissi va ta'mni farqlash qobiliyatiga ega va qo'shimcha ravishda - yaxshi o'rgatilgan sensor xotira - u bir marta tatib ko'rilgan sharob ta'mini abadiy eslaydi.
U 220 000 ta sharobni tatib ko'rdi - yiliga 10 000 tagacha vino - va ularning barchasini o'zining mashhur "Wine Advocate" axborotnomasida ko'rib chiqdi.
Robert Parker dunyodagi vinolarning sifatini baholash uchun eng mashhur va talab qilinadigan 100 balllik shkalani ishlab chiqdi - vintage (hosil yili) bo'yicha - Robert Parker shkalasi deb ataladi - bu barcha jahon vino bozorlari bilan o'lchanadi. Va bu muvaffaqiyat ikkita yaxshi rivojlangan hissiy tizim tomonidan ta'minlandi: hid va ta'm! ...Va, albatta, yuqori asabiy faoliyat ham ortiqcha emas edi! ;)

Manbalar:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Sensor tizimlar va oliy nerv faoliyati fiziologiyasi: Darslik. talabalar uchun yordam yuqoriroq maktablar, muassasalar. M.: "Akademiya", 2003. 304 b. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Sensor fiziologiyasi asoslari: Darslik. M.: Sfera, 2006. 288 b. ISBN 5-89144-670-7

Hid hissi - bu hidlarni sezish va farqlash qobiliyati. Hid bilish qobiliyatining rivojlanishiga ko'ra barcha hayvonlar makrosmatikaga bo'linadi, ularda hid bilish analizatori yetakchi (yirtqichlar, kemiruvchilar, tuyoqlilar va boshqalar), mikrosmatika, ular uchun ko'rish va eshitish analizatorlari birinchi darajali ahamiyatga ega. (primatlar, qushlar) va anosmatiklar, ularda hid hissi yo'q (kitsimonlar). Xushbo'y retseptorlari burun bo'shlig'ining yuqori qismida joylashgan. Inson mikrosmatikasida ularni qo'llab-quvvatlovchi hid bilish epiteliysining maydoni 10 sm 2 ni tashkil qiladi va hid bilish retseptorlarining umumiy soni 10 millionga etadi. Ammo makrosmatik nemis cho'ponida hid bilish epiteliysining yuzasi 200 sm 2, hidlash hujayralarining umumiy soni esa 200 milliondan ortiq.

Hidning ishini o'rganish hali ham hidlarning umumiy qabul qilingan tasnifi mavjud emasligi bilan murakkablashadi. Bu, birinchi navbatda, juda ko'p miqdordagi xushbo'y ogohlantirishlarni idrok etishning o'ta subyektivligi bilan bog'liq. Eng mashhur tasnifi shundaki, ettita asosiy hid mavjud: gulli, shilimshiq, yalpiz, kofur, efir, o'tkir va chirigan. Bu hidlarni ma'lum nisbatlarda aralashtirish har qanday boshqa hidni olish imkonini beradi. Muayyan hidlarni keltirib chiqaradigan moddalar molekulalari bir xil shaklga ega ekanligi ko'rsatilgan. Shunday qilib, efir hidi tayoq shaklidagi molekulali moddalardan, kofur hidi esa shar shaklidagi moddalardan kelib chiqadi. Biroq, o'tkir va chirigan hidlar molekulalarning elektr zaryadi bilan bog'liq.

Xushbo'y epiteliy(25-rasm) qo'llab-quvvatlovchi hujayralar, retseptorlar va bazal hujayralarni o'z ichiga oladi. Ikkinchisi, ularning bo'linishi va o'sishi davrida yangi retseptor hujayralariga aylanishi mumkin. Shunday qilib, bazal hujayralar o'limi natijasida paydo bo'ladigan hidlash retseptorlarining doimiy yo'qolishini qoplaydi (xushbo'y retseptorlarning umri taxminan 60 kun).

Xushbo'y retseptorlari- birlamchi sezgi va nerv hujayrasining bir qismidir. Bular bipolyar neyronlar bo'lib, ularning qisqa shoxlanmagan dendriti burun shilliq qavati yuzasiga tarqalib, 10-12 ta harakatchan kirpiklar to'plamini olib yuradi. Retseptor hujayralarining aksonlari markaziy asab tizimiga yuboriladi va hid bilish ma'lumotlarini olib yuradi. Burun bo'shlig'ining shilliq qavatida retseptor hujayralarining sirtini namlaydigan shilimshiqni chiqaradigan maxsus bezlar mavjud. Shilliq ham boshqa funktsiyaga ega. Mukusda hidli moddalar molekulalari qisqa vaqt ichida maxsus oqsillarga bog'lanadi. Shu sababli, bu suv bilan to'yingan qatlamda hidrofobik odorantlar to'plangan, bu ularni idrok etishni osonlashtiradi. Burun oqishi bo'lsa, shilliq qavatning shishishi hidli molekulalarning retseptor hujayralariga kirib borishiga to'sqinlik qiladi, shuning uchun tirnash xususiyati chegarasi keskin ko'tariladi va hid hissi vaqtincha yo'qoladi.



Hidlash uchun, ya'ni. hidlash retseptorlarini qo'zg'atadi, moddalarning molekulalari uchuvchan va suvda kamida bir oz eriydi. Retseptorlarning sezgirligi juda yuqori - hatto bitta molekula bilan ham hid bilish hujayrasini qo'zg'atish mumkin. Nafas olish havosi bilan olib kelingan hidli moddalar kiprikchalar membranasidagi oqsil retseptorlari bilan o'zaro ta'sirlanib, depolarizatsiyani (retseptor potensiali) keltirib chiqaradi. U retseptorlari hujayra membranasi bo'ylab tarqaladi va akson bo'ylab miyaga "qochib ketadigan" harakat potentsialining paydo bo'lishiga olib keladi.

Harakat potentsiallarining chastotasi hidning turiga va intensivligiga bog'liq, lekin umuman olganda, bitta sezgir hujayra turli xil hidlarga javob berishi mumkin. Odatda ulardan ba'zilari afzalroqdir, ya'ni. bunday hidlarga reaktsiya chegarasi pastroq. Shunday qilib, har bir hidli modda ko'plab hujayralarni qo'zg'atadi, lekin ularning har biri boshqacha. Katta ehtimol bilan, har bir xushbo'y retseptor o'zining sof hidiga sozlangan va "kanal raqami" bilan kodlangan o'z modalligi to'g'risida ma'lumot uzatadi (har bir o'ziga xos hid moddasi uchun retseptorning ma'lum bir hududida joylashganligi ko'rsatilgan. hid bilish epiteliysi). Hidning intensivligi hid bilish tolalaridagi harakat potentsiallarining chastotasi bilan kodlanadi. Yaxlit hid hissini yaratish markaziy asab tizimining funktsiyasidir.

Xushbo'y hujayralarning aksonlari taxminan 20-40 ta hid bilish filamentlariga yig'iladi. Aslida ular hidlash nervlari. Hid bilish tizimining o'tkazuvchi bo'limining o'ziga xos xususiyati shundaki, uning afferent tolalari talamusda kesib o'tmaydi va almashmaydi. Xushbo'y nervlar etmoid suyagi teshiklari orqali bosh suyagi bo'shlig'iga kiradi va hid bilish piyozchalarining neyronlari bilan tugaydi. Xushbo'y lampalar telencephalonning frontal loblarining pastki yuzasida joylashgan. Ular paleokorteksning (qadimgi korteks) bir qismidir va barcha kortikal tuzilmalar singari, qatlamli tuzilishga ega. Bular. Evolyutsiya jarayonida telensefalon (shu jumladan miya yarim sharlari) birinchi navbatda hid bilish funktsiyalarini ta'minlaydi. . Va faqat keyinroq hajmi kattalashib, xotira jarayonlarida (eski korteks; sudraluvchilar), so'ngra motor va turli xil hissiy funktsiyalarni (yangi qobiq; qushlar va sutemizuvchilar) ta'minlashda ishtirok eta boshlaydi. Xushbo'y lampochkalar miyaning yagona qismi bo'lib, ularning ikki tomonlama olib tashlanishi doimo hidning to'liq yo'qolishiga olib keladi.

Xushbo'y lampochkaning eng ko'zga ko'ringan qatlami mitral hujayralardir. Ular retseptorlardan ma'lumot oladi va mitral hujayralar aksonlari boshqa hid bilish markazlariga boradigan hidlash yo'lini hosil qiladi. Boshqa hid bilish markazlarining efferent (markazdan qochma) tolalari ham hid bilish yo'li orqali o'tadi. Ular hid bilish lampochkasining neyronlarida tugaydi. Xushbo'y nervlar tolalarining tarvaqaylab ketgan uchlari va mitral hujayralarning tarvaqaylab ketgan dendritlari bir-biriga bog'lanib, bir-biri bilan sinapslar hosil qilib, xarakterli shakllanishlarni hosil qiladi - glomeruli(sharlar). Ularga hidli lampochkaning boshqa hujayralarining jarayonlari kiradi. Efferent impulslar bilan boshqariladigan glomerullarda qo'zg'alishlar yig'indisi sodir bo'ladi, deb ishoniladi. Tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, hidli lampochkalarning turli neyronlari turli xil hidlarga turlicha javob beradi, bu ularning hidlarni ko'rsatish jarayonlarida ixtisoslashuvini aks ettiradi.

Xushbo'y analizator hidlarga tez moslashishi bilan tavsiflanadi - odatda har qanday moddaning ta'siri boshlanganidan 1-2 minut ichida. Ushbu moslashuvning rivojlanishi (odatiylik) hid bilish lampochkasining, aniqrog'i, unda joylashgan inhibitiv interneyronlarning funktsiyasidir.

Shunday qilib, mitral hujayralar aksonlari hid bilish yo'llarini hosil qiladi. Uning tolalari oldingi miyaning turli shakllanishlariga boradi (oldingi hid bilish yadrosi, amigdala, septal yadrolar, gipotalamus yadrolari, gippokamp, ​​prepiriform korteks va boshqalar). O'ng va chap hid bilish sohalari oldingi komissura orqali aloqa qiladi.

Hid yo'llaridan ma'lumot oladigan hududlarning aksariyati assotsiatsiya markazlari hisoblanadi. Ular hid bilish tizimining boshqa analizatorlar bilan bog'lanishini va shu asosda ko'plab murakkab xatti-harakatlar shakllarini - ovqatlanish, himoya, jinsiy va boshqalarni tashkil qilishni ta'minlaydi. Bu ma'noda gipotalamus va amigdala bilan bog'lanish ayniqsa muhimdir, ular orqali hid bilish signallari turli xil shartsiz (instinktiv) reaktsiyalarni qo'zg'atadigan markazlarga etib boradi.

Ma'lumki, xushbo'y qo'zg'atuvchilar hissiyotlarni uyg'otish va xotiralarni qaytarish qobiliyatiga ega. Buning sababi, deyarli barcha hidlash markazlari limbik tizimning bir qismi bo'lib, u hissiyotlar va xotiraning shakllanishi va oqimi bilan chambarchas bog'liq.

Chunki boshqa kortikal tuzilmalardan keladigan signallar tufayli hidli lampochkaning faolligi o'zgarishi mumkin, bu lampochkaning holati (va, demak, hidlarga bo'lgan reaktsiya) miya faollashuvining umumiy darajasiga, motivatsiyaga va ehtiyojlarga qarab o'zgaradi; Bu, masalan, oziq-ovqat, ko'payish, hududiy xatti-harakatlarni qidirish bilan bog'liq xatti-harakatlar dasturlarini amalga oshirishda juda muhimdir. .

Uzoq vaqt davomida hidning qo'shimcha organlari ko'rib chiqildi vomeronazal yoki Yakobson organi (VNO). Primatlarda, shu jumladan odamlarda VNO kattalarda kamayadi, deb ishonilgan . Biroq, so'nggi yillarda olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, VNO mustaqil sensorli tizim bo'lib, u olfakt tizimidan bir qator farqlarga ega.

VNO retseptorlari burun mintaqasining inferomedial devorida joylashgan bo'lib, tuzilishi jihatidan hid bilish retseptorlaridan farq qiladi. Ushbu retseptorlar uchun adekvat stimulyator hisoblanadi feromonlar- hayvonlar tomonidan atrof-muhitga chiqariladigan va ularning turlarining shaxslarining xatti-harakatlariga ta'sir qiluvchi biologik faol uchuvchi moddalar. Bu hissiy tizimning asosiy farqi shundaki, uning stimullari ongli emas. Faqat subkortikal markazlar, xususan, VNO dan signallar prognoz qilinadigan gipotalamus topildi, ammo kortikal markazlar topilmadi. Bir qator hayvonlarda qo'rquv, tajovuzkorlik feromonlari, jinsiy feromonlar va boshqalar tasvirlangan.

Odamlarda feromonlar maxsus ter bezlari tomonidan chiqariladi. Odamlar uchun hozirgacha faqat jinsiy feromonlar (erkak va ayol) tasvirlangan. Va endi ma'lum bo'ladiki, insonning jinsiy xohish-istaklari nafaqat ijtimoiy-madaniy omillar asosida, balki ongsiz ta'sirlar natijasida ham shakllanadi.

Xushbo'y analizator ishtirokida atrofdagi fazoda orientatsiya amalga oshiriladi va tashqi dunyoni bilish jarayoni sodir bo'ladi. Ovqatlanish xulq-atvoriga ta'sir qiladi, oziq-ovqatning iste'mol qilinishini sinashda, ovqatni qayta ishlash uchun ovqat hazm qilish apparatini o'rnatishda (shartli refleks mexanizmidan foydalangan holda) ishtirok etadi, shuningdek, zararli moddalarni ajratish qobiliyati tufayli xavfni oldini olishga yordam beradi. tanaga.

Xushbo'y analizatorning strukturaviy va funksional xususiyatlari.

Periferik bo'lim burun bo'shlig'ining shilliq qavatining yuqori burun yo'lining retseptorlari tomonidan hosil bo'ladi. Burun shilliq qavatidagi olfakt retseptorlari hid bilish kipriklari bilan tugaydi. Gazsimon moddalar siliyani o'rab turgan shilimshiqda eriydi, keyin kimyoviy reaktsiya nerv impulsini hosil qiladi.

O'tkazuvchanlik bo'limi - hid bilish nervi. Hid nervining tolalari bo'ylab impulslar hid bilish lampochkasiga (ma'lumot qayta ishlanadigan oldingi miya tuzilishi) kelib, so'ngra kortikal hid bilish markaziga boradi.

Markaziy bo'lim - kortikal hidlash markazi, miya yarim korteksining temporal va frontal bo'laklarining pastki yuzasida joylashgan. Korteksda hid aniqlanadi va unga tananing adekvat munosabati shakllanadi.

Xushbo'y analizator quyidagilarni o'z ichiga oladi:

Periferik bo'lim Analizator yuqori burun yo'lining shilliq qavatining qalinligida joylashgan va ikkita jarayonga ega bo'lgan shpindel shaklidagi hujayralar bilan ifodalanadi. Bir jarayon shilliq qavat yuzasiga etib boradi, bu erda qalinlashuv bilan tugaydi, ikkinchisi (boshqa ip-jarayonlar bilan birgalikda) o'tkazuvchi qismni tashkil qiladi. Xushbo'y analizatorning periferik bo'limi birlamchi sezgi retseptorlari bo'lib, ular neyrosekretor hujayraning oxiri hisoblanadi. Har bir hujayraning ustki qismida 12 ta kiprikcha bor, hujayraning tagidan esa akson chiqadi. Kirpiklar suyuq muhitga - Bowman bezlari tomonidan ishlab chiqarilgan shilliq qavatga botiriladi. Xushbo'y tuklarning mavjudligi retseptorning hid beruvchi moddalar molekulalari bilan aloqa qilish maydonini sezilarli darajada oshiradi. Tuklarning harakati hidli moddaning molekulalarini ushlash va ular bilan aloqa qilishning faol jarayonini ta'minlaydi, bu hidlarni maqsadli idrok etishning asosini tashkil qiladi. Xushbo'y analizatorning retseptor hujayralari burun bo'shlig'ini qoplagan hid epiteliysiga botiriladi, ularda ularga qo'shimcha ravishda mexanik funktsiyani bajaradigan va hidlash epiteliysining metabolizmida faol ishtirok etadigan tayanch hujayralari mavjud.



Xushbo'y analizatorning periferik qismi yuqori burun yo'lining shilliq qavatida joylashgan va burun septumining teskari qismi bilan ifodalanadi hidlash Va qo'llab-quvvatlovchi hujayralar. Har bir tayanch hujayra atrofida 9-10 tadan hid bilish hujayralari mavjud. . Xushbo'y hujayralar tuklar bilan qoplangan, ular 20-30 mikron uzunlikdagi filamentlardir. Ular daqiqada 20-50 marta tezlikda egilib, egiladilar. Sochlar ichida fibrillalar mavjud bo'lib, ular odatda qalinlashuvga cho'ziladi - sochning oxirida joylashgan tugma. Xushbo'y hujayraning tanasida va uning periferik jarayonida diametri 0,002 mkm bo'lgan ko'p miqdordagi mikronaychalar mavjud, ular hujayraning turli organellalari o'rtasida aloqa qiladilar. Xushbo'y hujayraning tanasi RNKga boy bo'lib, u yadro yaqinida zich klasterlarni hosil qiladi. Xushbo'y bug'lar ta'siridan keyin

Guruch. 70. Xushbo'y analizatorning periferik bo'limi:

d- burun bo'shlig'ining tuzilishi diagrammasi: 1 - pastki burun yo'li; 2 - pastroq, 3 - o'rtacha va 4 - yuqori turbinalar; 5 - yuqori burun yo'li; B- hid bilish epiteliysining tuzilishi diagrammasi: 1 - hid bilish hujayrasining tanasi, 2 - qo'llab-quvvatlovchi hujayra; 3 - so'rg'ich; 4 - mikrovilli; 5 - xushbo'y iplar.

moddalar, ularning bo'shashishi va qisman yo'qolishi sodir bo'ladi, bu esa hid bilish hujayralarining funktsiyasi RNKning tarqalishi va uning miqdoridagi o'zgarishlar bilan birga bo'lishini ko'rsatadi.

Xushbo'y hujayrada ikkita jarayon mavjud. Ulardan biri etmoid suyakning teshilgan plastinkasining teshiklari orqali kranial bo'shliqqa hid bilish lampalariga yo'naltiriladi, unda qo'zg'alish u erda joylashgan neyronlarga uzatiladi. Ularning tolalari miya poyasining turli qismlariga tutashgan hid bilish yo‘llarini hosil qiladi. Xushbo'y analizatorning kortikal bo'limi hipokampal girus va ammiak shoxida joylashgan.

Xushbo'y hujayraning ikkinchi jarayoni kengligi 1 mkm, uzunligi 20-30 mkm bo'lgan tayoqcha shakliga ega va diametri 2 mkm bo'lgan olfaktor pufakcha bilan tugaydi. Xushbo'y vazikulda 9-16 ta kirpikchalar mavjud.

Simlarni ulash bo'limi hidlash nervi shaklida nerv yo'llari bilan ifodalanadi, bu esa olfaktor lampochkaga (oval shakldagi shakllanish) olib keladi. Simlarni ulash bo'limi. Xushbo'y analizatorning birinchi neyronini neyrosensor yoki neyroretseptor hujayra deb hisoblash kerak. Bu hujayraning aksoni ikkinchi neyronni ifodalovchi hid bilish lampochkasining mitral hujayralarining asosiy dendritlari bilan glomeruli deb ataladigan sinapslarni hosil qiladi. Xushbo'y piyozchalarning mitral hujayralari aksonlari uchburchak kengaytmali (hid uchburchagi) bo'lgan va bir nechta to'plamlardan iborat bo'lgan hid bilish yo'lini hosil qiladi. Xushbo'y yo'lning tolalari alohida to'plamlarda ko'rish talamusining oldingi yadrolariga boradi.

Markaziy bo'lim paleokorteksda (miya yarim sharlarining qadimgi po'stlog'i) va subkortikal yadrolarda joylashgan markazlar bilan hid bilish yo'llarining shoxlari bilan bog'langan, shuningdek, miyaning chakka bo'laklarida joylashgan kortikal bo'limdan iborat. , dengiz oti girus.

Xushbo'y analizatorning markaziy yoki kortikal bo'limi dengiz oti girus mintaqasida korteksning piriform lobining old qismida joylashgan.

Hidlarni idrok etish. Xushbo'y moddaning molekulalari hidli soch neyrosensor retseptorlari hujayralari membranasiga o'rnatilgan maxsus oqsillar bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bunda xemoreseptor membranasida tirnash xususiyati beruvchi moddalarning adsorbsiyasi sodir bo'ladi. Ga binoan stereokimyoviy nazariya agar hid beruvchi molekulaning shakli membranadagi retseptor oqsilining shakliga (kalit va qulf kabi) mos kelsa, bu aloqa mumkin. Xemoreseptor yuzasini qoplaydigan shilliq tuzilishli matritsadir. U retseptor yuzasining tirnash xususiyati beruvchi molekulalarga kirishini nazorat qiladi va qabul qilish shartlarini o'zgartirishga qodir. Zamonaviy nazariya Xushbo'y qabul qilish shuni ko'rsatadiki, bu jarayonning dastlabki bo'g'ini ikki turdagi o'zaro ta'sir bo'lishi mumkin: birinchisi, hid beruvchi moddaning molekulalari retseptiv joy bilan to'qnashganda kontakt zaryadining o'tishi va ikkinchisi, zaryad o'tkazuvchanligi bilan molekulyar komplekslar va komplekslarning hosil bo'lishi. Bu komplekslar majburiy ravishda retseptor membranasining oqsil molekulalari bilan hosil bo'ladi, ularning faol joylari elektron donorlar va qabul qiluvchilar rolini o'ynaydi. Ushbu nazariyaning muhim jihati hid beruvchi moddalar molekulalari va retseptiv joylar o'rtasidagi ko'p nuqtali o'zaro ta'sirlarni ta'minlashdir.

Xushbo'y analizatorning moslashuv xususiyatlari. Xushbo'y analizatorda odorantning ta'siriga moslashish hid epiteliysi ustidagi havo oqimining tezligiga va odorantning konsentratsiyasiga bog'liq. Odatda, moslashuv bir hidga nisbatan sodir bo'ladi va boshqa hidlarga ta'sir qilmasligi mumkin.

Xushbo'y qo'zg'atuvchilarni idrok etish. Xushbo'y retseptorlari juda sezgir. Bir odamning hid bilish hujayrasini qo'zg'atish uchun 1 dan 8 gacha hidli moddaning molekulalari (butil merkaptan) etarli. Hidni sezish mexanizmi hali o'rnatilmagan. Xushbo'y tuklar hidli moddalarni qidirish va idrok etishda faol ishtirok etadigan maxsus antennalarga o'xshaydi, deb taxmin qilinadi. Idrok mexanizmi haqida turlicha qarashlar mavjud. Shunday qilib, Eymur (1962) hid bilish hujayralarining tuklari yuzasida ma'lum o'lchamdagi va ma'lum bir tarzda zaryadlangan chuqurchalar, yoriqlar ko'rinishidagi maxsus qabul qiluvchi joylar mavjud deb hisoblaydi. Turli xil hid beruvchi moddalarning molekulalari hid bilish hujayrasining turli qismlarini to'ldiruvchi shakl, o'lcham va zaryadga ega va bu hidlarning kamsitilishini belgilaydi.

Ba'zi tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, hidni qabul qilish zonasida mavjud bo'lgan hid pigmenti, shuningdek, ko'rish stimullarini idrok etishda ko'zning to'r pardasi pigmenti kabi, hid sezgilarini idrok etishda ishtirok etadi. Ushbu g'oyalarga ko'ra, pigmentning rangli shakllari hayajonlangan elektronlarni o'z ichiga oladi. Xushbo'y pigmentga ta'sir qiluvchi hidli moddalar elektronlarning pastroq energiya darajasiga o'tishiga olib keladi, bu pigmentning rangi o'zgarishi va impulslarning paydo bo'lishiga sarflanadigan energiyaning chiqishi bilan birga keladi.

Biopotentsiallar klubda paydo bo'ladi va miya yarim korteksiga hid bilish yo'llari bo'ylab tarqaladi.

Hid molekulalari retseptorlarga bog'lanadi. Retseptor hujayralaridan signallar hid bilish lampochkalarining glomeruli (glomeruli) - miyaning pastki qismida burun bo'shlig'idan biroz yuqoriroq joylashgan kichik organlarga kiradi. Ikkala lampochkaning har birida taxminan 2000 glomerul mavjud - bu retseptorlarning turlaridan ikki baravar ko'p. Xuddi shu turdagi retseptorlari bo'lgan hujayralar lampochkalarning bir xil glomeruliyalariga signal yuboradi. Glomeruliyadan signallar mitral hujayralarga - katta neyronlarga, so'ngra turli retseptorlardan olingan ma'lumotlar umumiy rasmni shakllantirish uchun birlashtirilgan miyaning maxsus joylariga uzatiladi.

J. Eymur va R. Monkrif (stereokimyoviy nazariya) nazariyasiga ko‘ra, moddaning hidi hidli molekulaning shakli va o‘lchami bilan belgilanadi, u konfiguratsiyada membrananing retseptorlari joyiga “kalit kabi” mos keladi. qulf.” Xushbo'y hidli moddalar molekulalari bilan o'zaro ta'sir qiluvchi turli xil retseptorlarning retseptorlari kontseptsiyasi etti turdagi retseptorlarning mavjudligini ko'rsatadi (hidlar turi bo'yicha: kofur, efir, gulli, mushk, o'tkir, yalpiz, chirigan). Retseptiv joylar hid beruvchi molekulalar bilan yaqin aloqada bo'lib, membrana mintaqasining zaryadi o'zgaradi va hujayrada potentsial paydo bo'ladi.

Eymurning so'zlariga ko'ra, hidlarning butun guldastasi ushbu etti komponentning kombinatsiyasi bilan yaratilgan. 1991 yil aprel oyida institut xodimlari. Xovard Xyuz (Kolumbiya universiteti) Richard Axel va Linda Bak hid bilish hujayralari membranasining retseptor sohalari tuzilishi genetik jihatdan dasturlashtirilganligini va bunday o'ziga xos hududlarning 10 mingdan ortiq turlari mavjudligini aniqladilar. Shunday qilib, odam 10 mingdan ortiq hidni idrok eta oladi.

Xushbo'y analizatorning moslashuvi hidli stimulga uzoq vaqt ta'sir qilish bilan kuzatilishi mumkin. Xushbo'y moddaning ta'siriga moslashish 10 soniya yoki daqiqada juda sekin sodir bo'ladi va moddaning ta'sir qilish davomiyligiga, uning konsentratsiyasiga va havo oqimining tezligiga bog'liq (hidlash).

Ko'pgina hidli moddalarga nisbatan to'liq moslashish juda tez sodir bo'ladi, ya'ni ularning hidi sezilmaydi. Inson tanasi, kiyimi, xonasi va boshqalarning hidi kabi doimiy ta'sir qiluvchi stimullarni sezishni to'xtatadi. Bir qator moddalarga nisbatan moslashish asta-sekin va qisman sodir bo'ladi. Qisqa muddatli zaif ta'm yoki xushbo'y stimulga ta'sir qilish bilan: moslashish mos keladigan analizatorning sezgirligini oshirishda o'zini namoyon qilishi mumkin. Aniqlanishicha, sezuvchanlik va moslashish hodisalaridagi o'zgarishlar asosan periferik emas, balki ta'm va hid bilish analizatorlarining kortikal qismida sodir bo'ladi. Ba'zida, ayniqsa, bir xil ta'm yoki xushbo'y stimulga tez-tez ta'sir qilish bilan, miya yarim korteksida doimiy qo'zg'aluvchanlikning doimiy markazi paydo bo'ladi. Bunday hollarda qo'zg'aluvchanlik kuchaygan ta'm yoki hid hissi boshqa turli moddalar ta'sirida ham paydo bo'lishi mumkin. Bundan tashqari, mos keladigan hid yoki ta'mni his qilish intruziv bo'lishi mumkin, hatto biron bir ta'm yoki hid qo'zg'atuvchisi bo'lmasa ham paydo bo'ladi, boshqacha aytganda, illyuziya va gallyutsinatsiyalar paydo bo'ladi. Agar siz tushlik paytida idish chirigan yoki nordon deb aytsangiz, ba'zi odamlar tegishli hid va ta'm sezgilarini rivojlantiradilar, buning natijasida ular ovqat eyishni rad etadilar.

Bir hidga moslashish boshqa turdagi odorantlarga sezuvchanlikni kamaytirmaydi, chunki Turli xil odorantlar turli retseptorlarga ta'sir qiladi.


44. Somatik sezgi tizimi. Terining tuzilishi va funktsiyalari. Teri retseptorlarining tasnifi. Mexanoreseptiv va haroratga sezgirlik.

Orqa miyada teri va visseral retseptor yo'llarining ulanishi:

1 - Goll nuri; 2 - Burdach nuri; 3 - orqa ildiz; 4 - oldingi ildiz; 5 - spinotalamik trakt (og'riq sezuvchanligini o'tkazish); 6 - vosita aksonlari; 7 - simpatik aksonlar; 8 - oldingi shox; 9 - propriospinal trakt; 10 - orqa shox; I - visseroreseptorlar; 12 - proprioretseptorlar; 13 - termoretseptorlar; 14 - nosiseptorlar; 15 - mexanoreseptorlar http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

Xushbo'y analizator ikkita tizim bilan ifodalanadi - asosiy va vomeronazal, ularning har biri uchta qismdan iborat: periferik (hid bilish organlari), oraliq, o'tkazgichlardan iborat (neyrosensor hid bilish hujayralari va nerv hujayralari aksonlari) va markaziy, asosiy hid bilish tizimi uchun miya yarim korteksining hipokampusida lokalizatsiya qilingan.

Asosiy hid organi ( organum olfaktus), sezgi tizimining periferik qismi bo'lib, burun shilliq qavatining cheklangan maydoni bilan ifodalanadi - odamlarda burun bo'shlig'ining yuqori va qisman o'rta konkasini, shuningdek, burunning yuqori qismini qoplaydigan hidlash sohasi. burun septumi. Tashqi tomondan, hidlash hududi shilliq qavatning nafas olish qismidan sarg'ish rangda farqlanadi.

Vomeronazal yoki yordamchi hid bilish tizimining periferik qismi vomeronazal (Jacobson) organdir ( organum vomeronasale Jacobsoni). U bir uchi yopilgan va ikkinchi uchi burun bo'shlig'iga ochilgan juft epiteliya naychalariga o'xshaydi. Odamlarda vomeronazal organ burun bo'shlig'ining oldingi uchdan bir qismi asosining biriktiruvchi to'qimasida uning har ikki tomonida to'siq xaftaga va vomer o'rtasidagi chegarada joylashgan. Yakobson organidan tashqari, vomeronazal tizimga vomeronazal nerv, terminal nerv va oldingi miyadagi o'z vakili - yordamchi hid bilish lampochkasi kiradi.

Vomeronazal tizimning funktsiyalari genital organlarning funktsiyalari (jinsiy tsiklni va jinsiy xatti-harakatlarni tartibga solish) bilan bog'liq va hissiy soha bilan ham bog'liq.

Rivojlanish. Hid bilish organlari ektodermal kelib chiqadi. Asosiy organ dan rivojlanadi plakod- bosh ektodermasining oldingi qismining qalinlashuvi. Xushbo'y chuqurchalar plakodlardan hosil bo'ladi. Rivojlanishning 4-oyligida inson embrionlarida hid bilish chuqurlarining devorlarini tashkil etuvchi elementlardan qo'llab-quvvatlovchi epiteliy hujayralari va neyrosensor hid bilish hujayralari hosil bo'ladi. Xushbo'y hujayralar aksonlari bir-biri bilan birlashib, jami 20-40 nerv to'plamini (hid bilish yo'llari -) hosil qiladi. fila olfaktoriya), kelajakdagi etmoid suyagining xaftaga tushadigan anlajidagi teshiklari orqali miyaning olfakt lampalariga shoshilib. Bu erda sinaptik aloqa akson terminallari va hid bilish lampochkalarining mitral neyronlarining dendritlari o'rtasida amalga oshiriladi. Embrionning hid bilish qoplamining ba'zi joylari, pastki biriktiruvchi to'qimalarga botib, hid bezlarini hosil qiladi.

Vomeronazal (Jacobson) organi burun septumining pastki qismi epiteliyasidan rivojlanishning 6-haftasida juftlashgan anlaj shaklida hosil bo'ladi. Rivojlanishning 7-haftasiga kelib, vomeronazal organning bo'shlig'ining shakllanishi tugallanadi va vomeronasal asab uni yordamchi hid bilish lampochkasi bilan bog'laydi. Rivojlanishning 21-haftasidagi homilaning vomeronazal organida kiprikchalar va mikrovillusli qo'llab-quvvatlovchi hujayralar va mikrovillusli retseptor hujayralari mavjud. Vomeronazal organning strukturaviy xususiyatlari uning perinatal davrda allaqachon funktsional faolligini ko'rsatadi.



Tuzilishi. Hidning asosiy organi - hidlash analizatorining periferik qismi balandligi 60-90 mkm bo'lgan ko'p qatorli epiteliy qatlamidan iborat bo'lib, unda uchta turdagi hujayralar ajralib turadi: hid bilish neyrosensor hujayralari, tayanch va bazal epiteliy hujayralari. Ular asosiy biriktiruvchi to'qimadan aniq belgilangan bazal membrana bilan ajralib turadi. Burun bo'shlig'iga qaragan hid sezuvchi pardaning yuzasi shilliq qavat bilan qoplangan.

Retseptor yoki neyrosensor, hid bilish hujayralari (hujayralar neurosensoriae olfactoriae) qo'llab-quvvatlovchi epiteliy hujayralari orasida joylashgan bo'lib, qisqa periferik jarayon - dendrit va uzun markaziy - aksonga ega. Ularning yadro tarkibidagi qismlari, qoida tariqasida, olfaktor qoplamasining qalinligida o'rta pozitsiyani egallaydi.

Xushbo'y organi yaxshi rivojlangan itlarda odamlarda 225 millionga yaqin hid bilish hujayralari mavjud, ularning soni ancha kichik, ammo baribir 6 millionga etadi (1 mm2 uchun 30 ming). Xushbo'y hujayralar dendritlarining distal qismlari xarakterli qalinlashuvlar bilan tugaydi - hidlash klublari (klava olfaktoriya). Hujayralarning dumaloq cho'qqilarida 10-12 tagacha harakatlanuvchi olfakt kiprikchalari mavjud.

Periferik jarayonlarning sitoplazmasida jarayon o'qi bo'ylab cho'zilgan diametri 20 nm gacha bo'lgan mitoxondriyalar va mikronaychalar mavjud. Bu hujayralardagi yadro yaqinida donador endoplazmatik retikulum yaqqol ko'rinadi. Klub kipriklari uzunlamasına yo'naltirilgan fibrillalarni o'z ichiga oladi: 9 juft periferik va 2 ta markaziy, bazal tanalardan cho'zilgan. Xushbo'y kiprikchalar harakatchan va hidli moddalar molekulalari uchun antenna vazifasini bajaradi. Xushbo'y hujayralarning periferik jarayonlari hidli moddalar ta'sirida qisqarishi mumkin. Xushbo'y hujayralarning yadrolari engil, bir yoki ikkita yirik yadroli. Hujayraning burun qismi qo'llab-quvvatlovchi hujayralar orasidan o'tadigan tor, bir oz o'ralgan aksonga aylanadi. Birlashtiruvchi to'qima qatlamida markaziy jarayonlar miyelinsiz hidlash nervining to'plamlarini hosil qiladi, ular 20-40 ta hid bilish filamentlariga birlashadi ( filia olfaktoriya) va etmoid suyakning teshiklari orqali hid bilish piyozchalariga yo'naltiriladi.

Qo'llab-quvvatlovchi epiteliya hujayralari (epitheliocytus sustentans) ko'p qatorli epiteliy qatlamini hosil qiladi, unda hid bilish hujayralari joylashgan. Qo'llab-quvvatlovchi epiteliy hujayralarining apikal yuzasida uzunligi 4 mkm gacha bo'lgan ko'plab mikrovilluslar mavjud. Qo'llab-quvvatlovchi epiteliya hujayralari apokrin sekretsiya belgilarini ko'rsatadi va yuqori metabolizm tezligiga ega. Ularning sitoplazmasi endoplazmatik retikulumni o'z ichiga oladi. Mitoxondriyalar asosan apikal qismida to'planadi, bu erda ham ko'p miqdorda granulalar va vakuolalar mavjud. Golji apparati yadro ustida joylashgan. Qo'llab-quvvatlovchi hujayralar sitoplazmasida jigarrang-sariq pigment mavjud.

Bazal epiteliya hujayralari (epitheliocytus bazales) bazal membranada joylashgan bo'lib, hid bilish hujayralarining akson to'plamlarini o'rab turgan sitoplazmatik proyeksiyalar bilan jihozlangan. Ularning sitoplazmasi ribosomalar bilan to'ldirilgan va tonofibrillarni o'z ichiga olmaydi. Bazal epiteliya hujayralari retseptor hujayralarining yangilanishi manbai bo'lib xizmat qiladi, degan fikr mavjud.

Vomeronazal organning epiteliysi retseptor va nafas olish qismlaridan iborat. Retseptor qismi tuzilishi jihatidan asosiy hid bilish organining hid bilish epiteliysiga o‘xshaydi. Asosiy farq shundaki, vomeronazal organning retseptor hujayralarining hid bilish klublari ularning yuzasida faol harakatga qodir bo'lgan kirpiklarni emas, balki harakatsiz mikrovilluslarni ko'rsatadi.

Asosiy hid bilish tizimining oraliq yoki o'tkazuvchi qismi 20-40 ta ipga o'xshash trunklarga birlashgan hidli miyelinsiz nerv tolalari bilan boshlanadi ( fila olfaktoriya) va etmoid suyakning teshiklari orqali hid bilish piyozchalariga yo'naltiriladi. Har bir xushbo'y filament miyelinsiz tola bo'lib, lemmositlarga singdirilgan retseptor hujayralari aksonlarining 20 dan 100 gacha yoki undan ortiq eksenel silindrlarini o'z ichiga oladi. Xushbo'y analizatorning ikkinchi neyronlari hid bilish lampochkalarida joylashgan. Bu katta nerv hujayralari deb ataladi mitral, bir xil va qisman qarama-qarshi tomondan neyrosensor hujayralarining bir necha ming aksonlari bilan sinaptik kontaktlarga ega. Xushbo'y piyozchalar bosh miya po'stlog'i kabi qurilgan bo'lib, 6 ta konsentrik joylashgan qatlamga ega: 1 - hidlash tolalari qatlami, 2 - glomerulyar qatlam, 3 - tashqi retikulyar qatlam, 4 - mitral hujayra tanachalari qatlami, 5 - ichki to'r, 6 - donador. qatlam.

Neyrosensor hujayralar aksonlarining mitral hujayralar dendritlari bilan aloqasi retseptor hujayralarining qo'zg'alishlari jamlangan glomerulyar qatlamda sodir bo'ladi. Bu erda retseptor hujayralari bir-biri bilan va kichik assotsiativ hujayralar bilan o'zaro ta'sir qiladi. Ustida joylashgan efferent markazlardan (oldingi olfakt yadrosi, olfaktor tuberkul, amigdala majmuasi yadrolari, prepiriform korteks) kelib chiqadigan markazdan qochma efferent ta'sirlar ham hid bilish glomerulida amalga oshiriladi. Tashqi retikulyar qatlam tupsimon hujayralar tanasi va mitral hujayralarning qo'shimcha dendritlari, interglomerulyar hujayralar aksonlari va mitral hujayralarning dendro-dendritik sinapslari bilan ko'p sonli sinapslardan hosil bo'ladi. 4-qavatda mitral hujayralar tanalari joylashgan. Ularning aksonlari lampochkalarning 4-5-qatlamlari orqali o‘tadi va ulardan chiqishda tupsimon hujayralar aksonlari bilan birgalikda hid bilish aloqalarini hosil qiladi. 6-qavat mintaqasida takroriy kollaterallar mitral hujayralar aksonlaridan chiqib ketadi va turli qatlamlarda tarqaladi. Donador qatlam granula hujayralarining to'planishi natijasida hosil bo'ladi, ular o'z funktsiyasida inhibitivdir. Ularning dendritlari mitral hujayralar aksonlarining takrorlanuvchi kollaterallari bilan sinapslar hosil qiladi.

Vomeronazal tizimning oraliq yoki o'tkazuvchi qismi vomeronazal nervning miyelinsiz tolalari bilan ifodalanadi, ular asosiy hidlash tolalari kabi nerv novdalariga birlashadilar, etmoid suyakning teshiklaridan o'tib, yordamchi hid bilish lampochkasi bilan bog'lanadilar. asosiy olfaktor lampochkaning dorsomedial qismida joylashgan va shunga o'xshash tuzilishga ega.

Xushbo'y sezgi tizimining markaziy bo'limi qadimgi korteksda - gippokampda va yangi - mitral hujayralar (hid bilish yo'llari) aksonlari yuborilgan hipokampal girusda joylashgan. Bu erda hid bilish ma'lumotlarining yakuniy tahlili amalga oshiriladi.

Sensorli hid bilish tizimi retikulyar shakllanish orqali vegetativ markazlar bilan bog'langan bo'lib, u hid bilish retseptorlaridan ovqat hazm qilish va nafas olish tizimlariga reflekslarni tushuntiradi.

Hayvonlarda ma'lum bo'lishicha, yordamchi hid bilish lampochkasidan vomeronazal tizimning ikkinchi neyronlari aksonlari medial preoptik yadroga va gipotalamusga, shuningdek, sut osti yadrosi va o'rta amigdala yadrosining ventral qismiga yo'naltirilgan. Odamlarda vomeronasal nerv proektsiyalari orasidagi bog'lanishlar hozirgacha juda kam o'rganilgan.

Xushbo'y bezlar. Xushbo'y sohaning tagida yotgan bo'sh tolali to'qimalarda shilliq-alveolyar bezlarning terminal bo'limlari mavjud bo'lib, ular mukoproteinlarni o'z ichiga olgan sir ajratadi. Terminal bo'limlari ikki xil elementlardan iborat: tashqi tomondan ko'proq tekislangan hujayralar - mioepitelial hujayralar, ichki qismida merokrin tipini ajratuvchi hujayralar mavjud. Ularning tiniq, suvli sekretsiyasi, qo'llab-quvvatlovchi epiteliy hujayralari sekretsiyasi bilan birga, hid bilish hujayralarining ishlashi uchun zarur shart-sharoit bo'lgan olfaktor qoplamasining sirtini namlaydi. Bu sekretsiyada, hidli kiprikchalarni yuvishda, hidli moddalar eriydi, ularning mavjudligi faqat bu holda hidlash hujayralarining kipriklari membranasiga kiritilgan retseptor oqsillari tomonidan seziladi.

Vaskulyarizatsiya. Burun bo'shlig'ining shilliq qavati qon va limfa tomirlari bilan ko'p miqdorda ta'minlangan. Mikrosirkulyatsiya tomirlari tana kavernozasiga o'xshaydi. Sinusoidal turdagi qon kapillyarlari qon to'plash qobiliyatiga ega bo'lgan pleksuslarni hosil qiladi. O'tkir harorat stimulyatorlari va hidli moddalar molekulalari ta'siri ostida burun shilliq qavati katta shishishi va shilliq qavat bilan qoplanishi mumkin, bu esa burun nafasini va hidni qabul qilishni qiyinlashtiradi.

Yoshga bog'liq o'zgarishlar. Ko'pincha ular hayot davomida azoblangan yallig'lanish jarayonlari (rinit) tufayli yuzaga keladi, bu retseptor hujayralarining atrofiyasiga va nafas olish epiteliyasining ko'payishiga olib keladi.

Regeneratsiya. Sutemizuvchilarda postnatal ontogenez davrida olfaktör retseptorlari hujayralarining yangilanishi 30 kun ichida sodir bo'ladi (yomon tabaqalangan bazal hujayralar tufayli). Hayotiy tsiklning oxirida neyronlar yo'q qilinadi. Bazal qatlamning yomon tabaqalangan neyronlari mitotik bo'linishga qodir va jarayonlar yo'q. Ularning differentsiatsiyasi jarayonida hujayralar hajmi oshadi, sirtga qarab o'sadigan maxsus dendrit paydo bo'ladi va bazal membrana tomon akson o'sadi. Hujayralar asta-sekin sirtga o'tib, o'lik neyronlarni almashtiradi. Dendritda ixtisoslashgan tuzilmalar (mikrovillilar va kirpiklar) hosil bo'ladi.

Odamlarda burunning hidlash sohasiRetseptor zonasi
hid bilish hissi
tizimida joylashgan
shilliq qavat epiteliysi
ustki qismidagi qobiqlar
burun yo'llari va shaklda
alohida orollar - ichida
o'rta harakatlar.
Tinch nafas olish bilan
hidlash retseptorlari
dan uzoqda
asosiy havo yo'li
(pastki va o'rta burunlar
harakat qiladi). Shuning uchun, tartibda
uni hidla
insonga kerak
"sniff" - majburiyat
majbur
nafas olish harakatlari.

Xushbo'y epiteliyning retseptor hujayralari

Xushbo'y sezgi retseptorlari
tizimlar - birlamchi sezgi
kimoretseptor, tashqi retseptor
Retseptor hujayralar
bipolyar sezgir
joylashgan neyronlar
burun shilliq qavatining epiteliysi
bo'shliqlar.
Har bir hid bilish hujayrasining somasidan
epiteliy yuzasi chiqib ketadi
sharsimon qalinlashuv bilan jarayon
- hidlash klubi (dendrite
neyron). Har bir guruch bor
uning yuzasida 6-12 tuk bor
(silium). Xushbo'y tuklar
shilliq qavatiga botiriladi,
maxsus tomonidan ishlab chiqarilgan
bezlar. Shilliq qavat himoya qiladi
hid bilish epiteliysining qurib ketishidan
va aloqani yaxshilashga yordam beradi
odorantlarning molekulalari
retseptor hujayralari.

Retseptor hujayralarining aksonlari
hid bilish organini hosil qiladi
nerv (I juft kranial nervlar).
Xushbo'y tolalar
asab teshilgan
etmoid suyak va
ga ma'lumot uzatish
hid bilish neyronlari
lampalar.

Xushbo'y sezgi tizimining o'tkazuvchi qismi

Xushbo'y lampochkadan chiqadi
hid bilish yo'llari. U bir nechtadan iborat
miyaning turli qismlariga boradigan to'plamlar
(oldingi hid bilish yadrosi, olfakt
tuberkulyar, prepiriform korteks,
periamigdala korteksi va boshqalar)
NB! Xushbo'y hidning o'ziga xos xususiyati
hissiy tizim - bu
tolalar talamusda almashtirilmaydi.

Xushbo'y sezgi tizimining markaziy bo'limi

Xushbo'y sezgining markaziy bo'limi
tizimlar - qadimgi korteksda - hipokampusda va yangi
hipokampal girus.

Xushbo'y hid
tizimi

Xushbo'y sezgi tizimi
bilan bog'liq:
limbik tizim
U mavjudligini ta'minlaydi
hissiy komponent
xushbo'y sezgi
gipotalamus
Bu imkoniyat beradi
ga javoban vegetativ reaktsiyalar
hidlaydi.

Hidlarning tasnifi (Eymuer bo'yicha)
Asosiy yoki asosiy:
- kofur - (kofur, 1,8-sineol)
- o'tkir yoki gidroksidi - (sirka yoki formik
kislota)
- yalpiz - (yog 'yoki izovaler kislotasi)
- gulli - (alfa ionon, beta feniletil spirti)
- mushk - (tsiklik ketonlar - sivet. mushk
keton)
- efirli - (1,2-dikloroetan, benzil asetat)
- chirigan - (vodorod sulfidi, etil merkaptan)
Ikkilamchi yoki murakkab (10 minggacha)

Xushbo'y hidni uzoq vaqt inhalatsiyalash
moddalar ularning zo'ravonligining pasayishiga olib keladi
idrok etish - moslashish.

Vomeronazal organ

Ma'lum bo'lishicha, burun bo'shlig'ida, bundan mustasno
boshqa hid bilish organi mavjud
retseptor zonasi. da joylashgan
burun septumi va deyiladi
vomeronazal organ (VNO).

Rasmda -
ko'ndalang kesim
burun septumi
sichqonlar.
Vomeronazal
organ "yopiq"
vomer (juftlanmagan
tarkibiga suyak kiradi
suyak tarkibi
burun septumi).

VNO epiteliysi (skanerlash elektron mikrografi).

Retseptor
hujayralar
Qo'llab-quvvatlovchilar
hujayralar

Odamlarda VNO ga kirishning endoskopik tasviri (D. Troiter va boshq. 2000).

VNO dan o'tkazgich va sensor tizimining markaziy qismi

VNO dan etmoid teshik orqali vomeronazal nerv
suyaklar qo'shimcha hid bilish lampochkasiga boradi, bu esa
asosiyning dorsomedial qismida joylashgan
xushbo'y lampochka. Aksessuarda hid bilish
lampochka - vomeronazalning ikkinchi neyronlarining tanalari
tizimlari. Ikkinchi neyronlarning aksonlari gipotalamusga boradi.

VNO funktsiyalari

?
oz o'rganilgan
?
Ehtimol, feromonlarga reaktsiya