Структурно-функціональна характеристика мікроциркуляторного русла. Фізіологія мікроциркуляції

Допущено
Всеросійським навчально-методичним центром
за безперервною медичною та фармацевтичною освітою
Міністерства охорони здоров'я Російської Федерації
як підручник для студентів медичних інститутів

10.1. Структурно-функціональні аспекти та фізіологія мікроциркуляції

Мікроциркуляторна ланка – ключова. Робота серця та всіх відділів серцево-судинної системи пристосовані до створення оптимальних умов для мікроциркуляції (низький та постійний АТ, кровотік забезпечений). найкращими умовамидля надходження продуктів обміну, рідини в кров'яне русло із клітин та навпаки).

1. Артеріоли - судини, що приносять. Внутрішній діаметр – 40 нм, метатертеріоли – 20 нм, прекапілярні сфінктери – 10 нм. Для всіх характерна наявність вираженої м'язової оболонки, тому вони називаються резистивними судинами. Прекапілярний сфінктер розташований у місці відходження від метатеріоли прекапіляра. В результаті скорочення та розслаблення прекапілярного сфінктера досягається регуляція кровонаповнення ложа, наступного за прекапіляром.
2. Капіляри – обмінні судини. До цього компонента русла мікроциркуляції відносяться капіляри, в деяких органах вони через своєрідну форму і функції називаються синусоїдами (печінка, селезінка, кістковий мозок). Згідно сучасним уявленням, капіляр - тонка трубка діаметром 2-20 нм, утворена одним шаром ендотеліальних клітин без м'язових клітин. Капіляри відгалужуються від артеріол, можуть розширюватися і звужуватися, тобто. змінювати свій діаметр незалежно від реакції артеріол. Число капілярів дорівнює приблизно 40 мільярдам, загальна протяжність - 800 км, площа - 1000 м 2 кожна клітина віддалена від капіляра не більше ніж на 50-100 нм.
3. Венули - судини, що відводять діаметром близько 30 нм. У стінках набагато менше м'язових клітин, порівняно з артеріолами. Особливості гемодинаміки у венозному відділі обумовлені наявністю у венулах діаметром 50 нм і більше клапанів, що перешкоджають зворотному кровотоку. Тонкостенность венуло і вен, велика їх кількість (в 2 рази більше, ніж судин, що приносять) створює великі передумови для депонування і перерозподілу крові з резистивного русла в ємнісне.
4. Судинні містки - "обвідні канали" між артеріолами та венулами. Виявлено майже у всіх частинах тіла. Оскільки ці утворення зустрічаються виключно на рівні мікроциркуляторного русла, правильніше називати їх "артеріоло-венулярними анастомозами", їх діаметр - 20-35 нм, на тканині площею 1,6 см 2 реєструється від 25 до 55 анастомозів.

Фізіологія мікроциркуляції Головна функція- транскапілярний обмін газами та хімічними речовинами. Залежить від таких факторів:

1. Швидкості кровотоку у мікроциркуляторному руслі. Лінійна швидкість кровотоку в аорті та великих артеріях людини – 400-800 мм/сек. У руслі вона набагато менша: в артеріолах - 1,5 мм/сек; у капілярах – 0,5 мм/сек; у великих венах – 300 мм/сек. Таким чином, лінійна швидкість кровотоку прогресивно знижується від аорти до капілярів (у зв'язку з підвищенням площі поперечного перерізу кров'яного русла та зниженням артеріального тиску), потім швидкість кровотоку знову підвищується у напрямку струму крові до серця.
2. Кров'яний тиск у руслі мікроциркуляції. Так як лінійна швидкість кровотоку прямо пропорційна артеріальному тиску, то в міру розгалуження кров'яного русла від серця до капілярів артеріального тиску знижується. У великих артеріях воно становить 150 мм рт ст, у руслі мікроциркуляції – 30 мм рт ст, у венозному відділі – 10 мм рт ст.
3. Вазомоції - реакція спонтанного звуження та розширення просвіту метатеріол та прекапілярних сфінктерів. Фази – від кількох секунд до кількох хвилин. Визначаються змінами вмісту тканинних гормонів: гістаміну, серотоніну, ацетилхоліну, кінінів, лейкотрієнів, простагландинів.
4. Проникність капілярів. У центрі уваги – проблема проникності біомембран капілярної стінки. Силами переходу речовин та газів через капілярну стінку є:
   • дифузія - взаємне проникнення речовин у бік меншої концентрації для рівномірного розподілу О 2 і 2 , іонів з молекулярною масоюменше 500. Молекули з більшою молекулярною масою (білки) не дифундують через мембрану. Вони переносяться за допомогою інших механізмів;
   • фільтрація - проникнення речовин через біомембрану під впливом тиску, що дорівнює різниці між гідростатичним тиском (Р гідр., виштовхує речовини з судин) і онкотичним тиском (Р онк, що утримує рідину в судинному руслі). У капілярах Р гідр. трохи вище Р онк. Якщо Р гідр. , вище Р онк, йде фільтрація (вихід із капілярів у міжклітинний простір), якщо воно нижче Р онк - йде абсорбція. Але й фільтрація забезпечує перехід через біомембрану капілярів лише речовин із молекулярною масою менше 5000;
   • мікровезикулярний транспорт чи транспорт через великі пори – перенесення речовин із молекулярною масою понад 5000 (білки). Здійснюється за допомогою фундаментального біологічного процесу мікропіноцитоз. Суть процесу: мікрочастинки (білки) та розчини поглинаються бульбашками біомембрани капілярної стінки та переносяться через неї у міжклітинний простір. Фактично це нагадує фагоцитоз. Фізіологічна значущість мікропіноцитозу видно з того, що, згідно з розрахунковими даними, за 35 хвилин ендотелій русла мікроциркуляції за допомогою мікропіноцитозу може перенести в прекапілярний простір об'єм плазми, що дорівнює обсягу капілярного русла!

10.2. Гемореологія та мікроциркуляція

Гемореологія - наука про вплив елементів крові та взаємодію їх зі стінками капілярів на кровотік.

10.2.1. Вплив елементів крові: взаємодія між собою (агрегація) та вплив на кровотік

В'язкість крові обумовлена ​​молекулярними силами зчеплення між шарами крові, форменими елементами крові та стінкою судин.

Найбільший вплив на в'язкість крові мають:

• білки крові і особливо фібриноген (підвищення фібриногену підвищує в'язкість крові);
• еритроцитарний гематокрит (Ht) = обсяг еритроцитів %

Підвищення Ht спостерігається у разі підвищення в'язкості крові. При багатьох патологічних станах(коронарна недостатність, тромбоз); в'язкість крові підвищується. При анеміях, природно, в'язкість крові падає, оскільки кількість еритроцитів знижується.

Механізм впливу. Чому еритроцити, а також тромбоцити впливають на в'язкість крові? На поверхні еритроцитів і тромбоцитів негативний дзета-потенціал, тому однойменно заряджені еритроцити та тромбоцити, що несуть на своїй зовнішній мембрані негативний потенціал, відштовхуються один від одного (так звана електрокінетична активність). Цей феномен лежить в основі ШОЕ.

Підвищення у крові вмісту високомолекулярних білків, у тому числі фібриногену, призводить до падіння потенціалу на поверхні еритроцитів, тому вони, відштовхуючись вже слабше, агрегують у "монетні стовпчики" (так само діють АДФ, тромбін, норадреналін). Гепарин, навпаки, підвищує електрокінетичну активність та прискорює кровотік у руслі мікроциркуляції.

10.2.2. Вплив взаємодії зі стінкою капілярів

При русі крові по капіляру між центральною частиною еритроцитів, що рухається, і стінкою капіляра утворюється нерухомий пристінковий шар, мабуть, що грає роль мастила.

У нормі формені елементи крові вільно просуваються, не прилипаючи до стінок судини. При пошкодженні ендотелію до нього одразу прилипають "тромбоцити" (атеросклероз, механічна травма, запальні ушкодження стінок капілярів).

Мабуть, це можна як явище захисне, гомеостатическое, оскільки тромбоцити закривають дефект. При утворенні тромбу можливе небезпечне обмеження кровотоку, відрив тромбу та емболія, що є патологічним станом.

10.2.3. Чинники регуляції мікроциркуляції

Фактори регуляції мікроциркуляції спрямовані на: а) зміну тонусу судин та б) на зміну проникності.

Артеріоли та венули:

1. Нервова система та її медіатори норадреналін та ацетилхолін здійснює регуляцію на рівні артеріол та венул. Норадреналін має переважно вазоконстрикторну дію, ацетилхолін – вазодилятаторну.
2. Ендокринна система - ангіотензин, вазопресин має вазоконстрикторну дію.

Прекапілярні сфінктери:

1. Нервова регуляція відсутня.
2. Тонус н діаметр змінюються місцевими тканинними гормонами опасистих клітинта базофілів при їх дегрануляції: гістаміном (вазодилятація та підвищення проникності капілярів), серотоніном (переважно вазоконстрикція), лейкотрієнами (вазоконстрикція), простагландинами (простациклін – констрикція, тромбоксан А2 – дилятація). Усі ці гормони називаються місцевими, оскільки вони утворюються місцево, у тканинах. Їхня дія короткочасна, тому що вони швидко руйнуються з періодом напіврозпаду в сек/хв.

Приклади типового розвитку подій:

• розширення резистивних судин мікроцпркуляції (вазодилятацня); зниження АТ; зниження швидкості лінійного кровотоку - уповільнення кровотоку маятникоподібного руху та зупинка кровотоку;
• підвищення проникності судин - плазмовтрата, згущення крові, підвищення в'язкості, уповільнення кровотоку, стаз. З підвищенням проникності – вихід еритроцитів – геморагії.

10.2.3. Загальна патологія мікроциркуляції

Нумерація дана відповідно до першоджерела

У зв'язку з тим, що порушення мікроциркуляції включається як важлива патогенетична ланка в ряд типових патологічних процесів і багато патологічних процесів в органах і системах, знання розладів мікроциркуляції необхідне для лікарів різних спеціальностей.

Причини розладів мікроциркуляції:

1. Внутрішньосудинні зміни.
2. Зміни самих судин.
3. Позасудинні зміни.

10.2.3.1. Внутрішньосудинні зміни як причина порушень мікроциркуляції

1. Дегрануляція базофілів призводить до виділення БАВ та гепарину, які впливають на тонус і проникність судин та згортаючі властивості крові (при запальних та алергічних реакціях).
2. Розлади реологічних властивостей крові: 1-й патогенетичний механізмпов'язаний із внутрішньосудинною агрегацією еритроцитів (сладж) та уповільненням капілярного кровотоку. Агрегація еритроцитів описана у працях XVIII століття по запаленню та на початку XX століття була дана шведським ученим Фахреусом щодо крові вагітних жінок. Цей феномен є основою визначення ШОЕ.

   У 1941-1945 pp. Кнайслі, Рлох описали крайній ступінь агрегації еритроцитів – сладж (у перекладі – густа тина, бруд, мул). Слід розрізняти агрегацію еритроцитів (оборотна) та аглютинацію (незворотня) – прилипання в результаті імунних конфліктів.

   Основні ознаки сладжованої крові: прилипання одна до одної та до стінки судин еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів, утворення "монетних стовпчиків" та наростання в'язкості крові.

   Наслідки сладжу: утруднення перфузії через русло мікроциркуляції аж до зупинки кровотоку (маятникоподібний рух крові, що веде до гіпоксії клітин, органу). Наприклад, при пародонтозі у верхній частині ясен у коронки.

   Компенсаторна реакція. В умовах утруднення перфузії та тромбоутворення розкриваються шунтуючі артеріоло-венулярні анастомози. Однак повної компенсації не настає і розвивається порушення багатьох органів, зумовлене гіпоксією.

   Патогенетичні засади відновлення реологічних властивостей крові

   1. Введення низькомолекулярних декстранів (поліглюкін, реомакродекс).

      Механізм дії:

      • розведення крові (гемодилюція) та підвищення онкотичного тиску за рахунок макромолекул цих вуглеводнів, що тягне за собою перехід рідини з міжклітинної речовини в судини;
      • підвищення дзета-потенціалу на еритроцитах, тромбоцитах;
      • закриття ушкодженої стінки ендотелію судин.
   2. Введення антикоагулянтів (гепарину), що підвищують дзета-потенціал на мембранах еритроцитів, тромбоцитів, лейкоцитів.
   3. Введення тромболітиків (фібринолізин).

Ми розглянули одну із внутрішньосудинних причин розладів мікроциркуляції – агрегацію еритроцитів, а другу причину, пов'язану з дисемінованим. внутрішньосудинним згортанням(ДВС-синдром) при проникненні в кровотік тканинних факторів реакції згортання крові з розвитком внутрішньосудинної коагуляції, ми розберемо у розділі 19 .

Більшість патологічних станів супроводжується внутрішньосудинним зсіданням крові. При деструкції тканин з них судинне русловимивається тканинний тромбопластин (особливо на них багата плацента, паренхіматозні органи). Потрапляючи в кровотік, він запускає реакцію зсідання крові, що супроводжується формуванням фібринових згустків, тромбів. Ця реакція обмежує крововтрату, тому належить до реакцій захисного, гомеостатичного характеру.

10.2.3.2. Розлади мікроциркуляції, пов'язані з патологічною зміною стінки судин

Види патологічних змінстінки судин:

• підвищення проникності мембран капілярів, пов'язане з дією БАВ (гістамін, кінін, лейкотрієна) при лихоманці, запальних, імунних та інших ушкодженнях. Внаслідок дії сил дифузії та фільтрації це призводить до значного збільшення втрати плазми, а з нею та речовин з молекулярною масою понад 5000, збільшення в'язкості крові та прогресуючої агрегації еритроцитів. Виникає стаз, що призводить до набряку тканини;
• крайнім ступенем високої проникності є пошкодження біомембран стінок мікросудин та прилипання до них формених елементівкрові. Через 5-15 хв у сфері ушкодження виявляється адгезія тромбоцитів. Прилиплі тромбоцити утворюють "псевдоендотелій", що тимчасово закриває дефект в ендотеліальній стінці (вистилання тромбоцитів). При більш сильних ушкодженнях судинної стінки виникає діапедез формених елементів крові та мікрокрововиливання.

10.2.3.3. Розлади мікроциркуляції, пов'язані з периваскулярними змінами

Система мікроциркуляції з її центральною частиною- капілярами - становить єдине функціональне ціле з клітинами паренхіми та строми органу.

Роль опасистих клітин тканин у порушенні мікроциркуляції при впливі патологічних факторів

Опасисті клітини в силу того, що вони розташовані поряд з мікросудинами або прямо в них (базофіли), найбільше впливають на систему микроцпркуляции. Це з тим, що вони є депо БАВ (місцевих тканинних гормонів). Звичайною їхньою реакцією на шкідливий фактор є дегрануляцня, що супроводжується викидом БАВ та гепарину. Вплив БАВ на мікроциркуляцію пов'язаний з дією на тонус і проникність мікросудин, а гепарину - з антикоагуляційною дією;

Утруднення лімфообігу

Лімфатичні капіляри грають дренажну роль, що відводить рідину. При деформації лімфатичних капілярів, наприклад, при переході гострого запалення в хронічне, настає облітерація (зарощення) лімфатичних капілярів. Порушення відтоку рідини та білка, підвищення тканинного тиску в міжклітинній рідині призводить до утруднення мікроциркуляції, переходу рідкої частини крові з русла в тканини, що має істотне значення у розвитку набряку в осередку ураження.

10.2.4. Порушення мікроциркуляції при типових патологічних процесах

До типових патологічних процесів відносяться патологічні реакції, що протікають однотипно у тварин м людини. З одного боку, це доводить наше загальне еволюційне походження, з іншого боку, дозволяє вченим переносити результати дослідів із тварин на людину. До типових патологічних процесів належать, наприклад:

• запалення:
• імунні порушення:
• пухлинне зростання;
• іонізуюча радіація.

10.2.4.1. Порушення мікроциркуляції при місцевій поразцітканин

Результатом місцевого впливу будь-якого патологічного агента на тканину є пошкодження мембран лпзосом, вихід їх ферментів, що викликають надмірне утворення БАВ, наприклад, кінінів, або через дегрануляцію опасистих клітин, базофілів. Так як це регулятори мікроциркуляції, то за будь-якого процесу, що викликає підвищенняБАВ, відзначатимуться порушення мікроциркуляції.

10.2.4.2. Запалення та розлади мікроциркуляції

Як ніякий інший процес запалення пов'язане з порушеннями мікроциркуляції. БАВ викликають:

• артеріальну вазодилятацію у вогнищі запалення (гіперемія);
• підвищення проникності в осередку (набряк, підвищення в'язкості крові, переважно у венулах, діапедез еритроцитів – мікрокрововиливи, лейкоцитів);
• прилипання тромбоцитів до стінок ендотелію (тромб);
• агрегацію еритроцитів (уповільнення кровотоку, стаз, солодкоутворення, гіпоксія);

У завершальну стадію запалення – проліферацію – збільшена потреба в амінокислотах, кисні для біосинтезу АТФ, чому перешкоджають розлади мікроциркуляції. Тому дуже важливо відновити ефективний кровотік у рані, що гоиться.

10.2.4.3. Опікова травма та мікроциркуляція

Так як дія термічного фактора також призводить до пошкодження мембран лізосом (пускової ланки запалення), то ця проблема при опіку переходить у більш загальну проблемузапалення, у разі неинфекционного запалення.

Спочатку в осередку опіку переважно, як і при запаленні, ушкоджуються венули. За кілька годин зміни проникності розвиваються переважно у капілярах. Розвивається агрегація еритроцитів ("монетні стовпчики" або "зерниста ікра"), що призводить до стазу, солоджу та гіпоксії. Цей стан порушення мікроциркуляції по суті лежить і в основі опікового шоку.

10.2.4.4. ГЧНТ та ГЧЗТ та мікроциркуляція

Описана загальнопатологічна закономірність розвитку порушення мікроциркуляції простежується при алергічних реакціях. Місцем протікання реакцій антиген-антитіло або антиген-Т-лімфоцит кілер може бути система мікроциркуляції. І знову істотну роль тут грає дегрануляція опасистих клітин тканин і базофілів крові під впливом імунного комплексу зі звільненням БАВ та гепарину. Викид цих речовин веде до патохімічних порушень, внаслідок яких розвивається комплекс важких патофізіологічних розладів – шоковий стан.

Ми розібрали 3 типові патологічні процеси: запалення, опік, алергічні реакції. Всі вони в початкових фазах мають свою специфіку: етіологію та патогенез. Але тепер вже ні в кого не викликає сумніву те, що порушення мпкроциркуляції і, зрештою, перфузії органів відіграють істотну роль у патогенезі та результаті запального та шокового синдромів.

Мікроциркуляторним руслом є комплекс мікросудин, що становлять обмінно-транспортну систему. До нього відносяться артеріоли, прекапілярні артеріоли, капіляри, посткапілярні венули, венули та артеріовенозні анастомози. Артеріоли поступово зменшуються в діаметрі та переходять у прекапілярні артеріоли. Перші мають діаметр 20-40 мкм, другі 12-15 мкм. У стінці артеріол є добре виражений шар гладких клітин. Їхньою основною функцією є регуляція капілярного кровотоку. Зменшення діаметра артеріол лише на 5% призводить до зростання периферичного опору кровотоку на 20%. Крім того, артеріоли утворюють гемодинамічний бар'єр, який необхідний для уповільнення кровотоку та нормального транскапілярного обміну.

Капіляри є центральною ланкою мікроциркуляторного русла. Їхній діаметр в середньому 7-8 мкм. Стінка капілярів утворена одним шаром ендотеліоцитів. В окремих ділянках є відросткові перицити. Вони забезпечують зростання та відновлення ендотеліоцитів. За будовою капіляри поділяються на три типи:

1. Капіляри соматичного типу (суцільні). Їхня стінка складається з безперервного шару ендотеліоцитів. Вона легко проникна для води, розчинених у ній іонів, низькомолекулярних речовин та непроникна для білкових молекул. Такі капіляри знаходяться у шкірі, скелетних м'язівах, легень, міокарді, мозку.

2. Капіляри вісцерального типу (закінчені). Мають у ендотелії фенестри (віконця). Цей тип капілярів виявлено в органах, які служать для виділення та всмоктування великих кількостейводи з розчиненими у ній речовинами. Це травні та ендокринні залози, кишечник, нирки.

3. Капіляри синусоїдного типу (не суцільні). Знаходяться в кістковому мозку, печінці, селезінці. Їхні ендотеліоцити відокремлені один від одного щілинами. Тому стінка цих капілярів проникна як для білків плазми, але й клітин крові.

У деяких капілярів у місці відгалуження від артеріол знаходиться капілярний сфінктер. Він складається з 1-2 гладких клітин, що утворюють кільце на гирлі капіляра. Сфінктери служать для регуляції місцевого капілярного кровотоку.

Основною функцією капілярів є транскапілярний обмін, що забезпечує водно-сольовий, газовий обмін та метаболізм клітин. Загальна обмінна капілярів становить близько 1000 м2. Однак кількість капілярів в органах та тканинах неоднакова. Наприклад, в 1 мм 3 мозку, нирок, печінки, міокарда близько 2500-3000 капілярів. У кістякових м'язах від 300 до 1000.

Обмін здійснюється шляхом дифузії, фільтрації-абсорбції та мікропіноцитозу. Найбільшу роль транскапілярному обміні води та розчинених у ній речовин грає двостороння дифузія. Її швидкість близько 60 літрів за хвилину. За допомогою дифузії обмінюються молекули води, неорганічні іони, кисень, вуглекислий газ, алкоголь та глюкоза. Дифузія відбувається через заповнені водою пори ендотелію. Фільтрація та абсорбція пов'язані з різницею гідростатичного та онкотичного тиску крові та тканинної рідини. В артеріальному кінці капілярів гідростатичний тиск становить 25-30 мм.рт.ст., а онкотичний тиск білків плазми 20-25 мм.рт.ст. Тобто. виникає позитивна різницю тисків близько +5 мм.рт.ст. Гідростатичний тиск тканинної рідини близько 0, а онкотичний близько 3 мм.рт.ст. Тобто. різницю тисків тут -3 мм.рт.ст. Сумарний градієнт тиску спрямований із капілярів. Тому вода з розчиненими речовинами перетворюється на міжклітинний простір. Гідростатичний тиск у венозному кінці капілярів 8-12 мм. Тому різниця онкотичного та гідростатичного тиску становить -10-15 мм.рт.ст. при тій самій різниці в тканинній рідині. Напрямок градієнта в капіляри. Вода абсорбується у них (схема). Можливий транскапілярний обмін проти концентраційних градієнтів. В ендотеліоцитах є везикули. Вони розташовані в цитозолі та фіксовані в клітинній мембрані. У кожній клітині близько 500 таких везикул. З їхньою допомогою відбувається транспорт з капілярів в тканинну рідину і навпаки великих молекул, наприклад, білкових. Цей механізм потребує витрат енергії, тому належить до активного транспорту.

У стані спокою кров циркулює лише по 25-30% усіх капілярів. Їх називають черговими. При зміні функціонального стануорганізму кількість функціонуючих капілярів зростає. Наприклад, у працюючих скелетних м'язах воно збільшується в 50-60 разів. В результаті обмінна поверхня капілярів зростає у 50-100 разів. Виникає робоча гіперемія. Але найбільш виражена робоча гіперемія спостерігається у мозку, серці, печінці, нирках. Значно зростає кількість функціонуючих капілярів та після тимчасового припинення кровотоку в них. Наприклад, після тимчасового здавлення артерії. Таке явище називається реактивною або постоклюзійною гіперемією. Крім того, спостерігається ауторегуляторна реакція. Це підтримка сталості кровотоку в капілярах при зниженні чи підвищенні системного артеріального тиску. Така реакція пов'язана з тим, що при підвищенні тиску гладкі м'язи судин скорочуються та їх просвіт зменшується. При зниженні спостерігається зворотна картина.

Регуляція кровотоку в мікроциркуляторному руслі здійснюється за допомогою місцевих, гуморальних і нервових механізмів, що впливають на просвіт артеріол. До місцевих відносяться фактори, що надають прямий вплив на мускулатуру артеріол. Ці чинники називаються метаболічними, т.к. беруть участь у клітинному метаболізмі. При нестачі в тканинах кисню, підвищенні концентрації вуглекислого газу, протонів під впливом АТФ, АДФ, АМФ відбувається розширення судин. З цими метаболічними зрушеннями пов'язана реактивна гіперемія. Гуморальний вплив на судини мікроциркуляторного русла має низку речовин. Гістамін викликає місцеве розширення артеріол та венул. Адреналін, залежно від характеру рецепторного апарату гладком'язових клітин, може викликати і звуження та розширення судин. Брадикінін, що утворюється з білків плазми кініногенів під впливом ферменту калікреїну, також розширює судини. Впливають на артеріоли та розслаблюючі фактори ендотеліоцитів. До них відносяться окис азоту, білок ендотелін та деякі інші речовини. Симпатичні вазоконстриктори іннервують дрібні артерії та артеріоли шкіри, скелетних м'язів, нирок, органів. черевної порожнини. Тому вони беруть участь у регуляції тонусу цих судин. Дрібні судини зовнішніх статевих органів, твердої мозковий оболонки, залоз травного тракту іннервуються судинорозширювальними парасимпатичними нервами

Мікроциркуляторне русло включає наступні компоненти:

артеріоли; прекапіляри; капіляри; посткапіляри; венули; артеріоло венулярні анастомози.

Ф унції мікроцаркуляторного русла:

• трофічна та дихальна,
• депонуюча,
• дренажна,збирає кров із артерій і розподіляє її по органу;
• регуляції кровоточива в органі,
• транспортна,т. е. транспорт крові.

У мікроірккуляторному руслі розрізняють 3 ланки:

1) Артеріоли мають діаметр 50-100 мкм. У тому будову зберігаються 3 оболонки, але вони виражені слабше, ніж у артеріях. В області відходження від артеріоли капіляра знаходиться гладком'язовий сфінктер, який регулює кровообіг. Ця ділянка називається прекапіляром.

2) Капіляри - це найдрібніші судини в їхній будові простежується шаруватий принцип.Внутрішній шаросвічений ендотелієм. Ендотеліалний шар капіляра - аналог внутрішньої оболонки. Він лежить на базальній мембрані, яка спочатку розщеплюється на 2 листки, а потім з'єднується. В результаті утворюється порожнина, в якій лежать клітини. перицити. Базальна мембрана з перицитами – аналог середньої оболонки. Зовні від неї знаходиться тонкий шаросновної речовини з адвентиціальними клітинами, що грають роль камбію для пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини. Для капілярів характерна органна, специфічність, зв'язки з чим виділяють3 типи капілярів:

капіляри соматичного типу або безперервні,вони знаходяться у шкірі, м'язах, головному мозку, спинному мозку. Їх характерний безперервний ендотелій і безперервна базальна мембрана;

капіляри фенестрованого або вісцерального типу(локалізація - внутрішні органита ендокринні залози). Для них характерна наявність в ендотелії звужень - фенестр і безперервної базальної мембрани;

капіляри переривчастого або синусоїдного типу(червоний кістковий

мозок, селезінка, печінка). В ендотелії цих капілярів є справжні отвори, є вони і в базальній мембрані, яка взагалі може бути відсутнім.

3) Венулиділяться: на посткапілярні; збиральні та м'язові.

Посткапілярні венулиутворюються внаслідок злиття кількох капілярів, мають таку ж будову, як і капіляр, але більший діаметр. У збірних венулах є 2 виражені оболонки: внутрішня (ендотеліальний та подендотеліальний шари) і зовнішня - пухка волокниста неоформлена сполучна тканина. Гладкі міоцити з'являються лише у великих венулах, їхні венули називаються м'язовими.

Артеріоло-венулярні анастомози,або шунти, - вид судин мікроциркуляторного русла, якими кров з артеріол потрапляє у венули, минаючи капіляри.

Лімфатична система проводить лімфу від ткачів у венознерусло.Складається з лімфокапілярів та лімфосудин.

Лімфокапілярипочинаються сліпо у тканинах. Їхня стінка частіше складається тільки з ендотелію. Базальна мембрана зазвичай відсутня чи слабко виражена.

Лімфосудиниподіляються на інтраорганніі екстраорганні,а також головні(Грудний і правий лімфатичні протоки). По діаметру вони поділяються на лімфосудини малого, середньогоі крупного калібру. У судинах малого діаметрастінка складається з внутрішньої і зовнішній оболонок. Судини середньогоі великого калібрумають м'язову оболонку та за будовою схожі на вени.

У серцево-судинній системі центральною є мікроциркуляторна ланка, основною функцією якої є транскапілярний обмін.

Мікроциркуляторна ланка серцево-судинної системи представлена ​​дрібними артеріями, артеріолами, метартеріолами, капілярами, венулами, дрібними венами та артеріоловенулярними анастомозами. Артеріоловенулярні анастомози служать для зменшення опору току крові на рівні капілярної мережі. При відкритті анастомозів збільшується тиск у венозному руслі та прискорюється рух крові по венах.

Транскапілярний обмін відбувається у капілярах. Він можливий завдяки особливій будові капілярів, стінка яких має двосторонню проникність. Проникність – активний процес, який забезпечує оптимальне середовище для нормальної життєдіяльності клітин організму.

Розглянемо особливості будови найважливіших представників мікроциркулярного русла – капілярів.

Капіляри відкриті та вивчені італійським ученим Мальпіги (1861). Загальна кількістькапілярів у системі судин великого кола кровообігу становить близько 2 млрд., довжина їх – 8000 км, площа внутрішньої поверхні 25 м 2 . Поперечний переріз всього капілярного русла в 500-600 разів більший за поперечний переріз аорти.

Капіляри мають форму шпильки, зрізаної чи повної вісімки. У капілярі розрізняють артеріальне та венозне коліно, а також вставкову частину. Довжина капіляра дорівнює 0,3-0,7 мм, діаметр – 8-10 мкм. Через просвіт такої судини еритроцити проходять один за одним, деформуючись дещо. Швидкість струму крові в капілярах становить 0,5-1 мм/с, що у 500-600 разів менше швидкості струму крові в аорті. Стінка капілярів утворена одним шаром ендотеліальних клітин, які зовні судини розташовуються на тонкій сполучнотканинній базальній мембрані.

Існують закриті та відкриті капіляри. Працюючий м'яз тварини містить у 30 разів більше капілярів, ніж м'яз, що перебуває у стані спокою.

Форма, розміри та кількість капілярів у різних органах неоднакові. У тканинах органів, у яких найбільш інтенсивно відбуваються обмінні процеси, кількість капілярів на 1 мм 2 поперечного перерізу значно більша, ніж у органах, де метаболізм менш виражений. Так, у серцевому м'язі на 1 мм 2 поперечного перерізу припадає в 5-6 разів більше капілярів, ніж у скелетному м'язі.

Для виконання капілярами їх функцій (транскапілярного обміну) має значення артеріальний тиск. В артеріальному коліні капіляра тиск крові становить 4,3 кПа (32 мм рт. ст.), у венозному – 2,0 кПа (15 мм рт. ст.). У капілярах ниркових клубочків тиск сягає 9,3-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.); у капілярах, що обплітають ниркові канальці, - 1,9 - 2,4 кПа (14-18 мм рт. ст.). У капілярах легень тиск дорівнює 0,8 кПа (6 мм рт. ст.).

Таким чином, величина тиску в капілярах тісно пов'язана зі станом органу (спокій, активність) та його функціями.

Кровообіг у капілярах можна спостерігати під мікроскопом у плавальній перетинці лапки жаби. У капілярах кров рухається уривчасто, що пов'язано зі зміною просвіту артеріол і прекапілярних сфінктерів. Фази скорочення та розслаблення тривають від кількох секунд до кількох хвилин.

Активність мікросудин регулюється нервовими та гуморальними механізмами. На артеріоли головним чином впливають симпатичні нерви, на пре-капілярні сфінктери. гуморальні фактори(гіс-тамін, серотонін та ін).

Особливості кроовотока у венах. Кров з мікроциркуля торного русла (венули, дрібні вени) надходить у венозну систему. У венах тиск крові низький. Якщо початку артеріального русла тиск крові дорівнює 18,7 кПа (140 мм рт. ст.), то венулах воно становить 88

1,3-2,0 кПа (10-15 мм рт. ст). У кінцевій частині венозного русла тиск крові наближається до нуля і навіть може бути нижчим за атмосферний тиск.

Руху крові по венах сприяє ряд факторів: робота серця, клапанний апарат вен, скорочення скелетних м'язів, функція, що присмоктує грудної клітки.

Робота серця створює різницю тиску крові в артеріальній системі та правому передсерді. Це забезпечує венозне повернення крові до серця. Наявність у венах клапанів сприяє руху крові в одному напрямку – до серця. Чергування скорочень та розслаблень м'язів є важливим фактором, що сприяє руху крові по венах. При скороченні м'язів тонкі стінки вен стискаються, і кров просувається до серця. Розслаблення скелетних м'язів сприяє надходженню крові з артеріальної системи до вен. Така нагнітальна дія м'язів отримала назву м'язового насоса, який є помічником основного насоса – серця. Рух крові венами полегшується під час ходьби, коли ритмічно працює м'язовий насос нижніх кінцівок.

Негативний внутрішньогрудний тиск, особливо у фазу вдиху, сприяє венозному поверненню крові до серця. Внутрішньогрудний негативний тиск викликає розширення венозних судин області шиї і грудної порожнини, що мають тонкі і податливі стінки. Тиск у венах знижується, що полегшує рух крові у напрямку серцю.

Швидкість струму крові в периферичних венах становить 5-14 см/с, порожнистих венах – 20 см/с.

10.7.1. Особливості кровообігу в капілярах та венах.

10.7.2. Загальна характеристика лімфатичної системи

10.7.3. Склад, властивості та утворення лімфи.

10.7.4. Рух лімфи.

Лімфатичні вузли та їх функції.

МЕТА: Знати особливості будови кровоносних та лімфатичних капілярів, особливості руху крові та лімфи в них, склад, властивості та утворення лімфи.

Представляти механізм утворення тканинної рідини та обміну речовинами в мікроциркуляторному руслі, схему лімфовідтоку від органів до венозної системи та функції лімфатичних уздрв.

10.7.1. Основна мета кровообігу – транспорт кисню та поживних речовин до тканин та видалення від них продуктів обміну – реалізується в мікроциркуляторному руслі. Мікроциркуляція крові - це кровообіг у системі капілярів, артеріол та венул. Комплекс перелічених судин називається мікроциркуляторною одиницею. На схемі 26 представлено мікроциркуляторне русло, що ілюструє будову мікроциркуляторної одиниці.

Капіляр (лат. сарШиБ - волосся) є кінцевою ланкою мікроциркуляторного русла, де відбувається обмін речовин і газів між кров'ю та клітинами тканин організму через міжтканинну рідину. Вперше було відкрито і вивчено М.Мальпіги в 1661 р. Капіляри (гемокапіляри) є мікроскопічні трубки діаметром 5-20-30 мкм, товщиною стінки до 1 мкм. Довжина капіляра 0,3-0,7-1 мм, а всіх капілярів тіла людини близько 100 000 км. Діаметр капілярів, їх довжина та кількість перебувають у тісній залежності від функції органу. Наприклад, у щільних тканинах капілярів менше, ніж у пухкої волокнистої сполучної тканини. На 1 мм 2 у скелетній м'язовій тканині припадає від 400 до 2000 капілярів, у серцевому м'язі – від 2500 до 4000. У тканинах зі зниженими обмінними процесами (рогівка, кришталик, дентин) капіляри не виявлено. Не всі капіляри завжди відкриті. У спокої функціонує приблизно 10-25% капілярів - чергові капіляри. Якщо прекапілярні сфінктери відкриті, кров через закінчення артериол і прекапіляри (метартеріоли) надходить безпосередньо в істинні капіляри. Якщо ж сфінктери закриті, кров може текти через головний (основний) канал у венулу, минаючи справжні капіляри. Крім того, з артеріоли кров може надходити безпосередньо до венули через артеріоло-венулярний анастомоз - шунт. Перехід рідини у тканини здійснюється шляхом транскапілярного обміну у дійсних капілярах. Зворотне всмоктування рідини відбувається як у венозному кінці капілярів (посткапілярах), так і у венулах.

До мікроциркуляторного русла належать також і лімфатичні капіляри. У стінках кровоносних капілярів розрізняють 3 тонкі шари (як аналоги трьох оболонок кровоносних судин). Внутрішній шар представлений ендотеліальними клітинами, розташованими на базальній мембрані, середній шар складається з перицитів (клітин Ш. Руже), укладених у базальну мембрану, а зовнішній - з адвентиційних клітин та тонких колагенових волокон, занурених у амфорну речовину. Залежно від наявності пір і вікон (фенестр) в ендотелії та базальній мембрані розрізняють 3 типи капілярів.

1) Капіляри з безперервним ендотелією та базальним шаром (розташовуються в шкірі, у всіх видах м'язової тканини, у корі великого мозкуі т.д.).

2) Фенестровані капіляри, що мають в ендотелії фенестри та безперервну базальну мембрану (перебувають у кишкових ворсинках, клубочках нирок, травних та ендокринних залозах).

3. Синусоїдні капіляри, що мають пори в ендотеліоцитах і базальній мембрані (розташовані в печінці, селезінці, кістковому мозку тощо). Діаметр цих капілярів сягає 40 мкм.

Для мікроциркуляторного русла характерна наявність артеріовенозних анастомозів, що безпосередньо пов'язують дрібні артерії з дрібними венами або артеріоли з венулами. Стіни цих судин багаті на гладком'язові клітини. Завдяки цим анастомозам відбувається розвантаження капілярного русла та прискорення транспорту крові у цій галузі тіла (за потреби). Швидкість кровооку в капілярах невелика і становить 05-1 мм / с. Таким чином, кожна частка крові перебуває у капілярі протягом приблизно 1 с. Кров надходить до артеріального кінця капіляра під тиском 30-35 мм рт.ст., у венозному кінці капіляра воно становить 15 мм рт.ст.

Обмінні процеси в капілярах між кров'ю та міжклітинним простором здійснюються двома шляхами:

1) шляхом дифузії;

2) шляхом фільтрації та реабсорбції.

1) Найбільшу роль обміні рідиною і речовинами між кров'ю і міжклітинним простором грає двостороння дифузія, тобто. рух молекул від середовища з високою концентрацією в середу, де нижча концентрація. Водорозчинні неорганічні речовини типу натрію, калію, хлору та ін., а також глюкоза, амінокислоти, кисень дифундують із крові в тканині, а сечовина, вуглекислий газ та інші продукти обміну – у зворотному напрямку. Висока швидкість дифузії різних речовинсприяє наявність у стінках капілярів великої кількості дрібних пір, віконців (фенестр) та великих інтерстиціальних просвітів, через які можуть виходити навіть клітини крові. При проходженні крові через капіляри рідина плазми встигає 40 разів повністю обмінятися із рідиною міжклітинного простору. Швидкість дифузії через загальну обмінну поверхню організму становить близько 60 л на хвилину, або приблизно 85 000 л на добу.

2) Механізм фільтрації та реабсорбції, що забезпечує обмін між внутрішньосудинним та міжклітинним простором, здійснюється завдяки різниці тиску крові в капілярах та онкотичного тиску білків плазми. Цим силам, що діють усередині капіляра, протидіють незначні сили гідростатичного та онкотичного тиску в тканинах, що дорівнює відповідно 1 та 2 мм рт.ст. Оскільки гідростатичний тиск у артеріальному кінці капіляра (30-35 мм рт.ст.) на 5-10 мм рт.ст. вище, ніж онкотичний тиск (25 мм рт.ст.), вода та розчинені в ній речовини надходять (фільтруються) з крові в тканини (утворення тканинної рідини). У венозному кінці капіляра гідростатичний тиск становить 15 мм рт.ст., а онкотичний тиск залишається незмінним (25 мм рт.ст.). Тому міжтканинна рідина разом із розчиненими в ній речовинами (метаболітами) засмоктується (реабсорбується) назад у капіляри. Таким чином, струм води та розчинених у ній речовин у початковій частині капіляра йде назовні, а в кінцевій його частині – всередину. Середня швидкість фільтрації у всіх капілярах організму становить близько 14 мл на хвилину, або 20 л на добу. Швидкість реабсорбції дорівнює приблизно 12,5 мл за хвилину, тобто. 18 л на добу. Тканинна рідина, що залишилася нереабсорбованою, повертається у вигляді лімфи по ліфатичних судинах у венозне русло (2 л на добу).

Кров після обміну речовин та газів з мікроциркуляторного русла (венул) надходить у венозну систему. Руху крові за венами сприяють такі фактори:

1) робота серця, що створює різницю тиску крові в артеріальній системі та правому передсерді;

2) клапанний апарат вен;

3) скорочення скелетних м'язів ("м'язовий насос");

4) натяг фасцій;

5) скорочення діафрагми: при вдиху та видиху вона як помпа перекачує кров із нижньої порожнистої вени в серці ("друге серце");

6) присмоктуюча функція грудної клітини, що створює негативний внутрішньогрудний тиск у фазу вдиху.

10.7.2. Лімфатична система – це складова частинасерцево-судинної системи, яка здійснює проведення лімфи від органів та тканин у венозне русло та підтримує баланс тканинної рідини в організмі. Вчення про лімфатичну систему та її патологію називається лімфологією. Лімфатична система являє собою систему розгалужених в органах та тканинах лімфатичних капілярів, лімфатичних судин, стовбурів та проток. По дорозі лімфатичних судинлежать численні лімфатичні вузли, що належать до органів імунної системи. Будучи частиною мікроциркуляторного русла, лімфатична системаздійснює всмоктування з тканин води, колоїдних розчинів, емульсій, суспензій нерозчинних частинок та переміщення їх у вигляді лімфи у загальний кровотік. При патології з лімфою можуть переноситися мікробні тіла із вогнищ запалення, пухлинні клітини тощо.

Відповідно до будови та функцій у лімфатичній системі виділяють: лімфатичні капіляри (лімфокапілярні судини), лімфатичні (лімфоносні) судини, лімфатичні стовбури та лімфатичні протоки, з яких лімфа надходить у венозну систему.

Лімфатичні капіляри є початковою ланкою, "корінням" лімфатичної системи. У них із тканин всмоктуються колоїдні розчинибілків здійснюється додатковий до вен дренаж тканин: всмоктування води і розчинених в ній кристалоїдів, видалення з тканин сторонніх частинок і т.д. Лімфатичні капіляри є у всіх органах та тканинах тіла людини, крім головного та спинного мозку, їх оболонок, очного яблука, внутрішнього вуха, епітеліального покриву шкіри та слизових оболонок, хрящів, паренхіми селезінки, кісткового мозку та плаценти. На відміну від кровоносних лімфатичні капіляри мають такі особливості:

1) вони не відкриваються в міжклітинні простори, а закінчуються сліпо;

2) при з'єднанні один з одним вони утворюють замкнуті лімфокапілярні мережі;

3) їх стінки тонші і проникніші, ніж стінки кровоносних капілярів;

4) діаметр їх у багато разів більший за діаметр кровоносних капілярів (до 200 мкм і 5-30 мкм відповідно).

Лімфатичні судини утворюються при злитті лімфатичних капілярів. Вони є системою колекторів (лат. collector - збирач), що є ланцюжками лімфангіонів. Лімфангіон, або клапанний сегмент (Борисов А.В., 1995) - це структурна та функціональна одиниця лімфатичних судин (і лімфатичної системи загалом). Він містить усі необхідні елементи для здійснення самостійної пульсації та переміщення лімфи у сусідній відрізок судини. Це: два клапани - дистальний і проксимальний, що направляють струм лімфи, м'язова манжетка, що забезпечує скорочення, і багата іннервація, що дозволяє автоматично регулювати інтенсивність роботи всіх елементів. Розміри лімфангіонів варіюють від 2-4 до 12-15 мм в залежності від калібру судини. У місцях розташування клапанів лімфатичні судини дещо тонші, ніж у міжклапанних проміжках.

Завдяки звуженням і розширенням, що чергуються, лімфатичні судини мають характерний чітко вигляд.

Лімфатичні стовбури та лімфатичні протоки – це великі колекторні лімфатичні судини, за якими лімфа від областей тіла відтікає у венозний кут біля основи шиї. Лімфа відтікає по лімфатичних судинах до лімфатичних стовбурів і проток, проходячи через лімфатичні вузли, що не є частинами лімфатичної системи, а виконують бар'єрно-фільтраційну та імунну функції. Розрізняють дві найбільші лімфатичні протоки.

Права лімфатична протока збирає лімфу від правої половиниголови та шиї, правої половини грудної клітини, правої верхньої кінцівки і впадає у правий венозний кут при злитті правої внутрішньої яремної та підключичної вен. Це відносно коротка судина довжиною 10-12 мм, яка частіше (у 80% випадків) замість одного гирла має 2-3 і більше стволиків. Грудна лімфатична протока є основною, тому що через неї надходить лімфа від усіх інших частин тіла, крім названих. Впадає в лівий венозний кут при злитті лівої внутрішньої яремної та підключичної вен. Має довжину 30-41 см.

10.7.3. Лімфа (грец. 1 ранку - чиста вода) - рідка тканина, що міститься в лімфатичних судинах та лімфатичних вузлах людини. Це безбарвна рідина лужної реакції, що відрізняється від плазми меншим вмістом білка. Середній вміст білка в лімфі - 2%, хоча ця величина в різних органах значно варіює залежно від проникності кровоносних капілярів, становлячи 6% печінки, 3-4% шлунково-кишковому трактіі т.д. У лімфі є протромбін та фібриноген, тому вона може згортатися. У ній також є глюкоза (4,44-6,67 ммоль/л, або 80-120 мг%), мінеральні солі (близько 1%). У 1 мкл лімфи міститься від 2 до 20 тисяч лімфоцитів. Еритроцитів, зернистих лейкоцитів та тромбоцитів зазвичай у лімфі немає. Лімфа, що відтікає від різних органів та тканин, має різний складзалежно від особливостей їх обміну речовин та діяльності. Так, лімфа, що відтікає від печінки, містить більше білків, ніж лімфа кінцівок. У лімфі брижових судинпід час травлення наростає кількість поживних речовин і особливо жирових частинок, що надає їй молочно-білийколір (млечний сік). З лімфатичних судин ендокринних залоз відтікає лімфа, що містить гормони. У лімфу легко переходять від тканин отрути, токсини та самі мікроби при запальних процесах. Щоб захистити кров від проникнення цих шкідливих для організму речовин, по дорозі руху лімфи перебувають лімфатичні вузли. За добу у людини утворюється в середньому 2 лімфи (з коливаннями від 1 до 3 л).

Основні функції лімфи:

1) підтримує сталість складу та обсягу міжклітинної (тканинної) рідини;

2) забезпечує гуморальний зв'язок між міжклітинною рідиною та кров'ю, а також переносить гормони;

3) бере участь у транспорті поживних речовин (жирових частинок - хілом ікронів) із травного каналу;

4) переносить імунокомпетентні клітини – лімфоцити;

5) є депо рідини (2 л із коливаннями від 1 до 3 л).

Лімфоутворення пов'язане з переходом води та розчинених у плазмі крові речовин із кровоносних капілярів у тканини, а з тканин у лімфатичні капіляри. Джерелом лімфи є тканинна рідина. Вона заповнює міжклітинні простори всіх тканин і є проміжним середовищем між кров'ю та клітинами організму. Через тканинну рідину клітини отримують всі необхідні для їхньої життєдіяльності. поживні речовиниі кисень і в неї виділяють продукти обміну речовин, у тому числі і вуглекислий газ. Механізми обмінних процесіву капілярах між кров'ю та міжклітинним простором та утворення тканинної рідини шляхом дифузії, фільтрації та реабсорбції були детально нами розглянуті у п.10.7.1. Нагадаємо, що повернення тканинної рідини в судинне русло здійснюється не тільки в області венозного кінця капілярів і венул. Тканинна рідина, особливо тоді, коли її утворюється багато, надходить і до тканинних лімфатичних капілярів. Вона проникає у лімфатичні капіляри двома шляхами:

1) міжклітинний спосіб - у проміжки між клітинами ендотелію (між стиками двох клітин);

2) черезклітинний спосіб – за допомогою піноцитозних везикул (піноцитоз, грец. рото – пити, поглинати, суШБ – клітина). При цьому мембрана клітини капіляра утворює навколо великої молекули (гранули) кишеньку, а потім вона відокремлюється від решти мембрани і пересувається всередину клітини у вигляді замкнутої бульбашки (везикули). Далі відбувається екзоцитоз - зворотний процес: ця молекула (гранула) переміщається до мембрани клітини з протилежного боку і виштовхується з клітини.

Потрапивши до лімфатичного капіляру, тканинна рідина називається лімфою. Таким чином, лімфа походить з тканинної рідини.

10.7.4. На відміну від кровоносних судин, якими відбувається як приплив крові до тканин тіла, і її відтік від нього, лімфатичні судини служать лише відтоку лімфи, тобто. повертають у кров надійшла тканинну рідину. Лімфатичні судини є другою після вен дренажною системою, що видаляє надлишок, що знаходиться в органах тканинної рідини.

Оскільки швидкість утворення лімфи невелика, середня швидкість руху лімфи судинами також невелика і становить 4-5 мм/с. У лімфатичних судинах основною силою, що забезпечує переміщення лімфи від місць її утворення до впадання проток у великі вени шиї, є ритмічні скорочення лімфангіонів. Лімфангіони, які можна розглядати як трубчасті лімфатичні мікросерця, мають у своєму складі всі необхідні елементи для активного транспорту лімфи: розвинену м'язову манжетку та клапани. У міру надходження лімфи з капілярів у дрібні лімфатичні судини відбувається наповнення лімфангіонів лімфою та розтягнення їх стінок, що призводить до збудження та скорочення гладких м'язових клітин м'язової манжетки. Скорочення гладких м'язів у стінці лімфангіону підвищує всередині нього тиск до рівня, достатнього для закриття дистального клапана та відкриття проксимального. В результаті відбувається переміщення лімфи в наступний (ліжфангіон). Такі послідовні скорочення лімфангіонів призводять до переміщення лімфи лімфатичними колекторами до місця їх впадання у венозну систему. Таким чином, робота лімфангіонів нагадує діяльність серця. Як і діяльності серця, в циклі лімфангіону є систола і діастола, сила скорочення гладких м'язів лімфангіону визначається ступенем їх розтягування лімфою в діастолу, а скорочення лімфангіонів запускається і управляється одиночним потенціалом дії.

Крім основного механізму, руху лімфи по судинах сприяють такі другорядні фактори:

1) безперервне утворення тканинної рідини та перехід її з тканинних просторів у лімфатичні капіляри, що створюють постійний натиск;

2) натяг поруч розташованих фасцій, скорочення м'язів, активність органів;

3) скорочення капсули лімфатичних вузлів;

4) негативний тиск у великих венах та грудної порожнини;

5) збільшення об'єму грудної клітки при вдиху, що зумовлює присмоктування лімфи з лімфатичних судин;

6) ритмічне розтягування та масаж скелетних м'язів.

10.7.5. Лімфа при своєму русі проходить через один або кілька лімфатичних вузлів. периферичні органиімунної системи, що виконують функції біологічних фільтрів Їх всього в організмі від 500 до 1000. Лімфатичні вузли мають рожево-сірий колір, округлу, овоїдну, бобоподібну і навіть стрічкоподібну форму. Розміри їх від шпилькової головки (0,5-1 мм) до великого боба (30-50 мм і більше завдовжки). Лімфатичні вузли розташовуються, зазвичай, біля кровоносних судин, частіше поруч із великими венами, зазвичай групами від кількох вузлів до 10 і більше, іноді по одному. Знаходяться під кутом нижньої щелепи, на шиї, пахвою, у ліктьовому згині, у середостінні, черевній порожнині, в паху, тазовій ділянці, підколінній ямці та інших місцях. У лімфатичний вузол входять кілька (2-4) лімфатичних судини, що приносять, виходять 1-2 лімфатичних судини, що виносять, за якими лімфа відтікає від вузла.

У лімфатичному вузлі розрізняють темнішу кіркову речовину, розташовану в периферичних відділах ближче до капсули, і світлішу мозкову речовину, що займає центральну частину ближче до воріт вузла. Основу (строму) цих речовин становить ретикулярна тканина. У кірковій речовині знаходяться лімфатичні фолікули (лімфоїдні вузлики) – округлі утворення діаметром 0,5-1 мм. У петлях ретикулярної тканини, що становлять строму лімфоїдних вузликів, знаходяться лімфоцити, лімфобласти, макрофаги та інші клітини. Розмноження лімфоцитів відбувається в лімфоїдних вузликах з центром розмноження (гермінтативний центр - лат. §еппеп - зародок, паросток). На кордоні між кірковою та мозковою речовиною лімфатичного вузла мікроскопічно виділяють смужку лімфоїдної тканини, що отримала назву біля кіркової речовини, тимусзалежної (паракортикальної) зони, що містить переважно Т-лімфоцити У цій зоні знаходяться посткапілярні венули, через стінки яких лімфоцити мігрують у кровоносне русло. Мозкова речовина лімфатичного вузла складається з м'якотних тяжів, строму яких становить ретикулярна тканина. М'якотні тяжі йдуть від внутрішніх відділів кіркової речовини до воріт лімфатичного вузла і разом з лімфоїдними вузликами утворюють залежну зону. У цій зоні відбувається розмноження та дозрівання плазматичних клітин, що синтезують антитіла. Тут же знаходяться В-лімфоцити та макрофаги.

Капсула лімфатичного вузла та його трабекули відокремлені від кіркової та мозкової речовини щілинними просторами – лімфатичними синусами. Протікаючи за цими синусами, лімфа збагачується лімфоцитами та антитілами (імуноглобулінами). Одночасно в цих синусах відбувається фагоцитування бактерій, затримуються сторонні частинки, що потрапили в лімфатичні судини з тканин (загилі та пухлинні клітини, пилові частинки та ін.). На шляху струму крові з артеріальної системи (з аорти) до системи ворітної вени, що розгалужується в печінці, лежить селезінка, функцією якої є імунний контроль крові

При патологічних станах лімфатичні вузли можуть збільшуватися у розмірі, стають більш щільними та болючими. Запалення лімфатичних судин називається лімфангіїтом (лімфангітом), запалення лімфатичних вузлів – лімфаденітом. При закупорці лімфатичних судин порушується відтік лімфи від тканин та органів, що призводить до набряку внаслідок переповнення міжтканинних просторів тканинною рідиною ("слоновість").