Stuburinių priekinių smegenų evoliucija. Stuburinių nervų sistemos filogenija

Smegenų formavimasis visų stuburinių gyvūnų embrionuose prasideda nuo patinimų atsiradimo priekiniame nervinio vamzdelio gale – smegenų pūslelėse. Iš pradžių jų būna trys, o vėliau – penki. Iš priekinių smegenų vėliau susidaro priekinės smegenys ir tarpinės smegenys, iš vidurio - smegenys, o iš užpakalinės - smegenėlės ir pailgosios smegenys. Pastarasis patenka į nugaros smegenis be aštrios ribos

Nerviniame vamzdelyje yra ertmė - neurocoel, kuri, formuojantis penkioms smegenų pūslėms, sudaro pratęsimus - smegenų skilvelius (žmonėms yra 4 šiose smegenų srityse, dugnas (bazė) ir a išskiriamas stogas (mantija). Stogas yra aukščiau, o apačia yra žemiau skilvelių.

Smegenų medžiaga yra nevienalytė – jai atstovauja pilkoji ir balta medžiaga. Pilka yra neuronų sankaupa, o balta susidaro vykstant neuronų procesams, padengta į riebalus panašia medžiaga (mielino apvalkalu), kuri suteikia smegenų medžiagai baltą spalvą. Pilkosios medžiagos sluoksnis ant bet kurios smegenų dalies stogo vadinamas žieve.

Jutimo organai vaidina svarbų vaidmenį nervų sistemos evoliucijoje. Būtent jutimo organų koncentracija priekiniame kūno gale lėmė laipsnišką nervinio vamzdelio galvos dalies vystymąsi. Manoma, kad priekinė smegenų pūslelė susiformavo veikiant uoslės, vidurinė – regos, o užpakalinė – klausos receptoriams.

ŽUVYS

Priekinės smegenys mažas, neskirstytas į pusrutulius, turi tik vieną skilvelį. Jo stoge nėra nervinių elementų, bet jį sudaro epitelis. Neuronai susitelkę skilvelio dugne juostoje ir uoslės skiltyse, besitęsiančiose priešais kaktines smegenis. Iš esmės priekinės smegenys veikia kaip uoslės centras.

Vidurinės smegenys yra aukščiausias reguliavimo ir integravimo centras. Jis susideda iš dviejų optinių skilčių ir yra didžiausia smegenų dalis. Šio tipo smegenys, kuriose aukščiausias reguliavimo centras yra vidurinės smegenys, vadinamos ichtiopsidimas.

Diencephalonas susideda iš stogo (talamo) ir dugno (pagumburio).

Smegenėlės žuvyse jis yra gerai išvystytas, nes jų judesiai yra labai įvairūs.

Medulla be aštrios ribos pereina į nugaros smegenis ir jose telkiasi maisto, vazomotoriniai ir kvėpavimo centrai.

Iš smegenų nukrypsta 10 porų galvinių nervų, kas būdinga žemesniems stuburiniams gyvūnams

Varliagyviai

Varliagyvių smegenyse vyksta daug laipsniškų pokyčių, kurie yra susiję su perėjimu prie sausumos gyvenimo būdo, kur sąlygos, palyginti su vandens aplinka, yra įvairesnės ir pasižymi veiklos veiksnių nenuoseklumu jutimo organai ir atitinkamai progresuojantis smegenų vystymasis.

Priekinės smegenys varliagyvis yra daug didesnis, palyginti su žuvimi, jis turi du pusrutulius ir du skilvelius. Priekinių smegenų stoge atsirado nervinės skaidulos, sudarančios pirminį meduliarinį skliautą - archipallium. Neuronų ląstelių kūnai yra giliai, supa skilvelius, daugiausia juostoje. Uoslės skiltys vis dar gerai išvystytos.

Aukščiausias integracinis centras išlieka vidurinės smegenys (ichtiopsidų tipas). Struktūra yra tokia pati kaip žuvies.

Smegenėlės dėl varliagyvių judesių primityvumo turi mažos plokštelės formą.

Tarpinės ir pailgosios smegenys tokie pat kaip ir žuvys. Iš smegenų išeina 10 porų kaukolės nervų.

Smegenys

Visų stuburinių gyvūnų smegenų formavimasis prasideda nuo trijų paburkimų arba smegenų pūslelių susidarymo priekiniame nervinio vamzdelio gale: priekiniame, viduriniame ir užpakaliniame. Vėliau priekinė medulinė pūslelė skersiniu susiaurėjimu padalinama į dvi dalis. Pirmasis iš jų (priekinis) sudaro priekinę smegenų dalį, kuri daugumoje stuburinių sudaro vadinamuosius smegenų pusrutulius. Užpakalinėje priekinėje smegenų dalyje išsivysto diencefalonas. Vidurinės smegenys nesidalija ir yra visiškai transformuojamos į vidurines smegenis. Užpakalinė smegenų pūslelė taip pat skirstoma į dvi dalis: jos priekinėje dalyje susidaro užpakalinės smegenys arba smegenėlės, o iš užpakalinės – pailgosios smegenys, kurios be aštrios ribos pereina į nugaros smegenis.

Formuojantis penkioms smegenų pūslėms, nervinio vamzdelio ertmė sudaro eilę tęsinių, kurie vadinami smegenų skilveliais. Priekinių smegenų ertmė vadinama šoniniais skilveliais, tarpinė – trečiuoju skilveliu, pailgosios smegenys – ketvirtuoju skilveliu, vidurinės smegenys – Silvijaus kanalu, jungiančiu 3 ir 4 skilvelius. Užpakalinės smegenys neturi ertmės.

Kiekvienoje smegenų dalyje yra stogas, arba mantija, ir dugnas, arba pagrindas. Stogas susideda iš smegenų dalių, esančių virš skilvelių, o dugną sudaro dalys, esančios žemiau skilvelių.

Smegenų medžiaga yra nevienalytė. Tamsiosios sritys yra pilkoji medžiaga, šviesios – baltoji medžiaga. Baltoji medžiaga yra nervinių ląstelių rinkinys su mielino apvalkalu (daug lipidų, suteikiančių balkšvą spalvą). Pilkoji medžiaga yra nervinių ląstelių rinkinys tarp neuroglijos elementų. Pilkosios medžiagos sluoksnis, esantis bet kurios smegenų dalies stogo paviršiuje, vadinamas žieve.

Taigi visų stuburinių gyvūnų smegenys susideda iš penkių skyrių, esančių ta pačia seka. Tačiau jų išsivystymo laipsnis tarp skirtingų klasių atstovų nėra vienodas. Šie skirtumai atsiranda dėl filogenezės. Yra trys smegenų tipai: ichtiopsidas, zauropsidas ir žinduolių.

Ichtiopsido tipas

Ichtipsido tipo smegenys apima žuvų ir varliagyvių smegenis. Žuvies smegenys turi primityvią struktūrą, kurią atspindi mažas visų smegenų dydis ir silpnas priekinės dalies vystymasis. Priekinės smegenys yra mažos ir nėra padalintos į pusrutulius. Priekinių smegenų stogas plonas. Kaulinėse žuvyse nervinio audinio nėra. Jo tūrį sudaro dugnas, kuriame nervinės ląstelės sudaro dvi grupes - striaumą. Dvi uoslės skiltys tęsiasi į priekį nuo kaktinių smegenų. Iš esmės žuvies priekinės smegenys yra tik uoslės centras.

Žuvies diencefaloną iš viršaus dengia priekinės ir vidurinės smegenys. Nuo jo stogo tęsiasi išauga - kankorėžinė liauka iš apačios - piltuvas su gretima hipofize ir regos nervais.

Vidurinės smegenys yra labiausiai išsivysčiusi žuvų smegenų dalis. Tai vizualinis žuvies centras ir susideda iš dviejų optinių skilčių. Stogo paviršiuje yra pilkosios medžiagos (žievės) sluoksnis. Tai aukščiausia žuvų smegenų dalis, nes čia ateina visų dirgiklių signalai ir čia sukuriami atsako impulsai. Žuvų smegenėlės yra gerai išvystytos, nes žuvų judesiai yra įvairūs.

Žuvies pailgosios smegenys turi labai išsivysčiusias visceralines skiltis ir yra susijusios su stipriu skonio organų išsivystymu.

Varliagyvių smegenyse yra daug laipsniškų pokyčių, susijusių su perėjimu į gyvenimą sausumoje, kurie išreiškiami bendro smegenų tūrio padidėjimu ir jo priekinės dalies vystymusi. Tuo pačiu metu priekinės smegenys yra padalintos į du pusrutulius. Priekinių smegenų stogas susideda iš nervinio audinio. Priekinių smegenų apačioje yra striatumas. Uoslės skiltys yra smarkiai apribotos nuo pusrutulių. Priekinės smegenys vis dar turi tik uoslės centro reikšmę.

Diencephalonas aiškiai matomas iš viršaus. Jo stogą sudaro priedas - kankorėžinė liauka, o dugnas - hipofizė.

Vidurinės smegenys yra mažesnės nei žuvies. Viduriniai smegenų pusrutuliai yra gerai apibrėžti ir padengti žieve. Tai yra pagrindinis centrinės nervų sistemos skyrius, nes Čia analizuojama gauta informacija ir generuojami atsako impulsai. Jis išlaiko vizualinio centro svarbą.

Smegenėlės yra prastai išsivysčiusios ir turi mažą skersinį keterą priekiniame pailgųjų smegenėlių rombinės duobės krašte. Prastas smegenėlių vystymasis atitinka paprastus varliagyvių judesius.

Valstybinė aukštojo profesinio mokymo įstaiga "Stavropolio valstybinė medicinos akademija" prie Rusijos Federacijos sveikatos ir socialinės plėtros ministerijos

Biologijos su ekologija katedra

APIE KAI KURIUS EVOLIUCIJOS KLAUSIMUS

(pridėta)

Metodinis vadovas StSMA 1 kurso studentams

STAVROPOLAS,

UDC 57:575.

Kai kuriais evoliucijos klausimais. Metodinis vadovas I kurso studentams. Leidėjas: StSMA. 2009 m p.31.

Biologijos vadovėlyje red. ir kurią I kurso studentai naudoja studijuodami medicinos biologiją ir genetiką, kai kurie evoliucijos teorijos klausimai reikalauja papildymo ir patikslinimo. Šv. valstybinės medicinos akademijos Biologijos katedros darbuotojai manė, kad būtina parengti šį metodinį vadovą kai kuriais gyvosios gamtos evoliucijos teorijos klausimais.

Parengė: Medicinos mokslų daktaras prof. ,

Ph.D., docentas ,

Ph.D., docentas

© Stavropolio valstija

Medicinos akademija, 2009 m

GYVŪNŲ ORGANŲ SISTEMŲ FILOGENEZĖ

Įvairių gyvūnų ir žmonių organų ir organų sistemų sandaros ir funkcijos pagrindai negali būti pakankamai ir iki galo suprasti, nežinant apie jų istorinį susidarymą, tai yra filogenezę.

Nervų sistemos filogenija.

Visi gyvi organizmai per savo gyvenimą patiria įvairius išorinės aplinkos poveikius, į kuriuos reaguoja keisdami elgesį ar fiziologines funkcijas. Toks gebėjimas reaguoti į aplinkos poveikį vadinamas dirglumu.

Pirmuonių dirglumas jau pasireiškia ir išreiškiamas jų gyvybinių procesų ar elgesio pokyčiais, reaguojant į dirgiklius, tokius kaip cheminė medžiaga, temperatūra ir šviesa.

Daugialąsčiuose gyvūnuose atsiranda speciali ląstelių sistema – neuronai, gebantys reaguoti į tam tikrus dirgiklius nerviniu impulsu, kurį perduoda kitoms kūno ląstelėms. Nervų ląstelių rinkinys sudaro nervų sistemą, kurios struktūros ir funkcijos sudėtingumas didėja sudėtingėjant gyvūnų organizacijai. Priklausomai nuo pastarosios, evoliucijoje daugialąsčiams gyvūnams susiformavo trys pagrindiniai nervų sistemos tipai: tinklinė (difuzinė), ganglinė (mazginė) ir vamzdinė.

Difuzinis (panašus į tinklą)) nervingas sistema būdinga primityviausiems gyvūnams – koelenteratams. Jų nervų sistemą sudaro neuronai, paskirstyti difuziškai visame kūne, kurie savo procesais kontaktuoja vienas su kitu ir ląsteles, kurias jie inervuoja, sudarydami savotišką tinklą. Toks nervų sistemos organizavimas užtikrina aukštą neuronų pakeičiamumą ir tuo didesnį veikimo patikimumą. Tačiau atsakymai į tokio tipo nervų sistemos organizavimą yra netikslūs ir neaiškūs.

Mazginis (ganglioninis) tipas yra kitas nervų sistemos vystymosi žingsnis. Jis būdingas visoms kirmėlėms, dygiaodžiams, moliuskams ir nariuotakojams. Juose yra neuronų kūnų koncentracija pavienių grupių – mazgų (ganglijų) pavidalu. Be to, plokščiųjų ir apvaliųjų kirmėlių atveju tokie mazgai yra tik priekiniame kūno gale, kur yra sutelkti maisto gaudymo ir jutimo organai. Aneliduose ir nariuotakojų, kurių kūnas yra padalintas į segmentus, išskyrus galvos ganglijus, susidaro nervinių ganglijų pilvo grandinė, reguliuojanti tam tikro segmento (annelio) ar segmentų grupės (nariuotakojų) audinių ir organų funkcionavimą. ). Tačiau galvos ganglijas, kuris yra koordinuojantis ir reguliuojantis centras kitų ganglijų atžvilgiu, visada išlieka labiausiai išsivysčiusi. Šio tipo nervų sistemai būdinga tam tikra organizacija: kai sužadinimas eina griežtai tam tikru keliu, o tai suteikia pranašumą reakcijos greičiui ir tikslumui. Tačiau tokio tipo nervų sistema yra labai pažeidžiama.

Akordams būdingi vamzdinis nervų sistemos tipas. Embrioniniu laikotarpiu iš ektodermos, esančios virš notochordo, susidaro nervinis vamzdelis, kuris lancelete išlieka visą gyvenimą ir tarnauja kaip centrinė nervų sistemos dalis, o stuburiniams – paverčiama nugaros smegenimis ir smegenimis. Šiuo atveju smegenys vystosi iš priekinės nervinio vamzdelio dalies, o iš likusios jo dalies – nugaros smegenų.

Stuburinių gyvūnų smegenys susideda iš penkių skyrių: priekinės, tarpinės tarpinės, pailgųjų smegenų ir smegenėlių.

stuburinių gyvūnų SMEGENŲ EVOLIUCIJA

Žuvis

Priekinės smegenys mažas, neskirstytas į pusrutulius, turi tik vieną skilvelį. Jo stoge nėra nervinių elementų, bet jį sudaro epitelis. Neuronai susitelkę skilvelio apačioje, juostoje ir uoslės skiltyse, besitęsiančiose priešais kaktines smegenis. Iš esmės priekinės smegenys veikia kaip uoslės centras.

Diencephalonas susideda iš stogo (talamo) ir dugno (pagumburio).

Smegenėlėsžuvyse jis yra gerai išvystytas, nes jų judesiai yra labai įvairūs.

Medulla be aštrios ribos pereina į nugaros smegenis ir jose telkiasi maisto, vazomotoriniai ir kvėpavimo centrai.

Iš smegenų nukrypsta 10 porų galvinių nervų, kas būdinga žemesniems stuburiniams gyvūnams.

Varliagyviai

Varliagyvių smegenyse vyksta nemažai progresuojančių pakitimų, susijusių su perėjimu prie sausumos gyvenimo būdo, kur sąlygos, palyginti su vandens aplinka, yra įvairesnės ir pasižymi veikimo veiksnių kintamumu. Tai lėmė laipsnišką jutimų vystymąsi ir, atitinkamai, laipsnišką smegenų vystymąsi.

Aukščiausias integracinis centras išlieka vidurinės smegenys (ichtiopsidų tipas). Struktūra yra tokia pati kaip žuvies.

Smegenėlės dėl varliagyvių judesių primityvumo turi mažos plokštelės formą.

Tarpinės ir pailgosios smegenys tokie pat kaip ir žuvys. Iš smegenų išeina 10 porų kaukolės nervų.

Ropliai (ropliai)

Ropliai priklauso aukštesniems stuburiniams gyvūnams ir jiems būdingas aktyvesnis gyvenimo būdas, kuris derinamas su laipsnišku visų smegenų dalių vystymusi.

Priekinės smegenys yra didžiausia smegenų dalis. Priešais jį tęsiasi išsivysčiusios uoslės skiltys. Stogas išlieka plonas, tačiau kiekvieno pusrutulio vidurinėje ir šoninėje pusėje atsiranda žievės salelės. Žievė turi primityvią struktūrą ir vadinama senovės - archeokorteksas. Aukštesniojo integracinio centro vaidmenį atlieka priekinių smegenų striatiniai kūnai - sauropsid tipo smegenys. Striatum analizuoja gaunamą informaciją ir atsakymų kūrimą.

Vidutinis, smegenų, būdamas prijungtas prie kankorėžinės liaukos ir hipofizės, ji taip pat turi nugaros priedą – parietalinį organą, kuris suvokia šviesos stimuliaciją.

Vidurinės smegenys praranda savo, kaip aukštesniojo integracinio centro, reikšmę, mažėja ir jo, kaip regėjimo centro, reikšmė, todėl mažėja ir jo dydis.

Smegenėlės daug geriau išsivystę nei varliagyvių.

Medulla sudaro staigų posūkį, būdingą aukštesniems stuburiniams gyvūnams, įskaitant žmones.

Iš smegenų nukrypsta 12 porų galvinių nervų, o tai būdinga visiems aukštesniems stuburiniams gyvūnams, įskaitant žmones.

Paukščiai

Nervų sistema dėl bendro sudėtingumo, prisitaikymo prie skrydžio ir gyvenimo įvairiose aplinkose yra daug geriau išvystyta nei roplių.

Dienos metu paukščiams būdingas tolesnis bendro smegenų, ypač priekinių smegenų, tūrio padidėjimas.

Priekinės smegenys adresu paukščiai yra aukščiausias integracinis centras. Jo pagrindinis skyrius yra striatumas (sauropsido tipo smegenų).

Stogas išlieka prastai išvystytas. Jame išsaugomos tik medialinės žievės salos, kurios tarnauja kaip aukščiausias uoslės centras. Jie stumiami link pusrutulių jungties ir vadinami hipokampu. Uoslės skiltys yra prastai išvystytos.

Diencephalonas mažas dydis ir susijęs su hipofize ir kankorėžine liauka.

Vidurinės smegenys turi gerai išvystytas optines skilteles, o tai lemia pagrindinis regėjimo vaidmuo paukščių gyvenime.

Smegenėlės didelis, turi vidurinę dalį su skersiniais grioveliais ir mažomis šoninėmis ataugomis.

Pailgi Mot toks pat kaip ir roplių. 12 porų galvinių nervų.

Žinduoliai

Priekinės smegenys - tai yra didžiausia smegenų dalis. Įvairiose rūšyse jo absoliutus ir santykinis dydis labai skiriasi. Pagrindinis priekinių smegenų bruožas yra reikšmingas smegenų žievės išsivystymas, kuris surenka visą jutiminę informaciją iš pojūčių, sukuria aukštesnę šios informacijos analizę ir sintezę ir tampa subtilaus sąlyginio reflekso aktyvumo aparatu, o labai organizuotiems žinduoliams - taip pat. protinei veiklai ( motinos smegenų tipas).

Labiausiai organizuotų žinduolių žievėje yra griovelių ir vingių, o tai žymiai padidina jos paviršių.

Žinduolių ir žmonių priekinėms smegenims būdinga funkcinė asimetrija. Žmonėms tai išreiškiama tuo, kad dešinysis pusrutulis yra atsakingas už vaizduotės mąstymą, o kairysis – už abstraktų mąstymą. Be to, žodinės ir rašytinės kalbos centrai yra kairiajame pusrutulyje.

Diencephalonas yra apie 40 branduolių. Specialūs talamo branduoliai apdoroja regimuosius, lytėjimo, skonio ir interoceptinius signalus, vėliau siunčia juos į atitinkamas smegenų žievės sritis.

Pagumburyje yra aukštesni autonominiai centrai, kurie nerviniais ir humoraliniais mechanizmais kontroliuoja vidaus organų veiklą.

IN vidurinės smegenys Kolikulas pakeičiamas keturkampiu. Jo priekiniai kolikulai yra vizualūs, o užpakaliniai yra susiję su klausos refleksais. Vidurinių smegenų centre yra tinklinis darinys, kuris tarnauja kaip kylančios įtakos šaltinis, suaktyvinantis smegenų žievę. Nors priekinės skiltys yra vizualios, vizualinės informacijos analizė atliekama žievės regėjimo zonose, o vidurinės smegenys daugiausia valdo akių raumenis – vyzdžio spindžio pokyčius, akių judesius, akomodacijos įtampą. Užpakalinėse kalvose yra centrai, reguliuojantys ausų judesius, ausies būgnelio įtempimą, klausos kauliukų judėjimą. Vidurinės smegenys taip pat dalyvauja skeleto raumenų tonuso reguliavime.

Smegenėlės yra išsivysčiusios šoninės skiltys (pusrutuliai), padengtos žieve ir sliekas. Smegenėlės yra susijusios su visomis nervų sistemos dalimis, susijusiomis su judesių valdymu – su priekinėmis smegenimis, smegenų kamienu ir vestibiuliariniu aparatu. Tai užtikrina judesių koordinavimą.

Medulla. Joje šonuose yra nervinių skaidulų ryšuliai, einantys į smegenis, o apatiniame paviršiuje – pailgi gūbriai, vadinami piramidėmis.

Yra 12 porų kaukolės nervų, kilę iš smegenų pagrindo.

KRAUJAGYŽIOS SISTEMOS FILOGENEZĖ

Daugialąsčiuose organizmuose ląstelės praranda tiesioginį kontaktą su aplinka, todėl atsiranda skysčių transportavimo sistemos poreikis tiekti reikalingas medžiagas į ląsteles ir pašalinti atliekas. Žemesniųjų bestuburių (kempinių, koelenteratų, plokščiųjų ir apvaliųjų kirmėlių) medžiagų pernešimas vyksta difuzijos būdu audinių skysčių srovėms. Labiau organizuotuose bestuburiuose, taip pat chordatuose atsiranda kraujagyslių, užtikrinančių medžiagų cirkuliaciją. Atsiranda kraujotakos sistema, tada limfinė sistema. Abu vystosi iš mezodermos.

Evoliuciškai susiformavo dviejų tipų kraujotakos sistema: uždara ir atvira. Uždarajame kraujas cirkuliuoja tik kraujagyslėmis, o atviroje tako dalyje eina per plyšius primenančias erdves - spragas ir sinusus.

Pirmiausia kraujotakos sistema atsiranda aneliduose. Ji uždara. Širdies dar nėra. Yra dvi pagrindinės išilginės kraujagyslės – pilvo ir nugaros, sujungtos viena su kita keliais žiediniais kraujagyslėmis, einančiomis aplink žarnyną. Mažesnės kraujagyslės nukrypsta iš pagrindinių kraujagyslių į organus, kraujas teka į priekį per stuburo kraujagyslę, o atgal - per pilvo kraujagyslę.

Nariuotakojų kraujotakos sistema pasiekia aukštesnę organizaciją. Jie turi centrinį pulsuojantį aparatą – širdį, jis yra nugarinėje kūno pusėje. tada reabsorbuojamas per porines angas širdyje, tada kraujotakos sistemos nariuotakojų neužsidaro.

Vabzdžiuose kraujas neatlieka dujų transportavimo funkcijos, jis dažniausiai yra bespalvis ir vadinamas hemolimfa.

Moliuskai taip pat turi atvirą kraujotakos sistemą, tačiau, be arterijų, jie turi ir veninių kraujagyslių. Širdyje yra keli prieširdžiai, į kuriuos teka venos, ir vienas didelis skilvelis, iš kurio kyla arterijos.

Primityviausių chordatinių gyvūnų, lanceletų, kraujotakos sistema daugeliu atžvilgių primena anelidų kraujagyslių sistemą, o tai rodo jų filogenetinį ryšį. Lanceletas neturi širdies, jo funkciją atlieka pilvo aorta. Per ją teka veninis kraujas, kuris patenka į žiauninius kraujagysles, praturtinamas deguonimi, o po to patenka į nugaros aortą, kuria kraujas teka į visus organus. Veninis kraujas iš priekinės kūno dalies surenkamas į priekinę, o iš užpakalinės – į užpakalines kardinalines venas. Šios venos susilieja į Cuvier latakus, kuriais kraujas patenka į pilvo aortą.

Stuburinių gyvūnų evoliucijoje pastebima širdies, esančios krūtinės ląstos pusėje, atsiradimas ir jos struktūros komplikacija nuo dviejų kamerų iki keturių kamerų. Taigi žuvų širdis susideda iš vieno prieširdžio ir vieno skilvelio, jame teka veninis kraujas. Yra tik viena cirkuliacija ir kraujas nesimaišo. Kraujo apytaka daugeliu atžvilgių yra panaši į lanceleto kraujotakos sistemą.

Sausumos stuburiniams gyvūnams, įgyjant plaučių kvėpavimo, susidaro antrasis kraujotakos ratas ir širdis, be veninio kraujo, pradeda gauti arterinio kraujo. Šiuo atveju kraujagyslių sistema yra diferencijuojama į kraujotaką ir limfinę.

Tarpinis kraujotakos sistemos vystymosi etapas nuo žemesnių iki aukštesnių stuburinių yra varliagyvių ir roplių kraujotakos sistema. Šie gyvūnai turi du kraujo apytakos ratus, tačiau širdyje susimaišo arterinis ir veninis kraujas.

Visiškas arterinio ir veninio kraujo atskyrimas būdingas paukščiams ir žinduoliams, kurių širdis yra keturių kamerų. Iš dviejų varliagyviams ir ropliams būdingų aortos lankų išliko tik vienas: paukščiams – dešinysis, žinduoliams – kairysis.

Arterijos evoliucijalankas.

Visų stuburinių gyvūnų embrionuose prieš širdį susidaro neporinė pilvo aorta, iš kurios kyla arterijų lankai. Jie yra homologiški lanceto arterijų lankams. Tačiau jų yra mažiau nei lancetų: žuvyse yra 6-7 poros, o sausumos stuburiniuose - 6 poros.

Pirmosios dvi visų stuburinių poros patiria sumažėjimą. Šios žuvų arterijų lankų poros yra suskirstytos į aferentines ir eferentines žiaunų arterijas, o sausumos gyvūnams jos stipriai transformuojasi. Taigi miego arterijos susidaro iš 3-iosios arkų poros. Ketvirtoji pora paverčiama aortos lankais, kurie varliagyviai ir ropliai vystosi simetriškai. Paukščių kairysis lankas atrofuojasi ir išsaugomas tik dešinysis. Žinduolių dešinysis lankas yra sumažintas ir išsaugoma tik kairė.

Penktoji lankų pora yra sumažinta visiems stuburiniams ir tik uodeginiams varliagyviams iš jos lieka mažas latakas. Šeštasis lankas praranda ryšį su nugaros aorta, iš jos kyla plaučių arterijos. Kraujagyslė, jungianti plaučių arteriją su nugaros aorta embriono vystymosi metu vadinamas botallovas kanalas. Suaugusiame amžiuje jis išsaugomas varliagyviuose ir kai kuriuose ropliuose. Kaip vystymosi defektas, šis latakas gali išlikti kitiems labiau organizuotiems gyvūnams ir žmonėms.

Limfinė sistema yra glaudžiai susijusi su kraujotakos sistema: Limfa vaidina svarbų vaidmenį metabolizme, nes ji yra tarpininkė tarp kraujo ir audinių skysčio. Be to, jame gausu leukocitų, kurie vaidina svarbų vaidmenį imunitetui.

PLĖTRAŠIRDYS

Žmogaus embriogenezėje pastebima nemažai filogenetinių širdies transformacijų, kurios yra svarbios norint suprasti įgimtų širdies ydų vystymosi mechanizmus.

Apatinių stuburinių gyvūnų (žuvų, varliagyvių) širdis yra po rykle tuščiavidurio vamzdelio pavidalu. Aukštesniųjų stuburinių gyvūnų ir žmonių širdis yra suformuota dviejų vamzdelių pavidalu, toli vienas nuo kito. Vėliau jie suartėja, juda po žarna, o tada užsidaro, sudarydami vieną vamzdelį, esantį viduryje.

Visų stuburinių gyvūnų priekinėje ir užpakalinėje vamzdelio dalyse susidaro dideli indai. Vidurinė dalis pradeda sparčiai ir netolygiai augti, suformuodama S formą. Po to vamzdžio galas juda į nugarinę pusę ir į priekį, sudarydamas prieširdžius. Priekinė vamzdelio dalis nejuda, jo sienelės sustorėja ir jis virsta skilveliu.

Žuvys turi vieną prieširdį, tačiau varliagyviams jį į dvi dalija auganti pertvara. Žuvys ir varliagyviai turi vieną skilvelį, tačiau varliagyvių skilvelyje yra raumenų ataugų (trabekulių), kurios sudaro mažas parietalines kameras. Roplių skilvelyje susidaro nepilna pertvara, auganti iš apačios į viršų.

Paukščių ir žinduolių skilvelis yra padalintas į dvi dalis – dešinę ir kairę.

Embriogenezės metu žinduoliams ir žmonėms iš pradžių yra vienas prieširdis ir vienas skilvelis, atskirti vienas nuo kito perėmimo kanalu, jungiančiu prieširdžius su skilveliu. Tada atriume iš priekio į galą pradeda augti pertvara, padalijanti prieširdžius į dvi dalis – kairę ir dešinę. Tuo pačiu metu nugaros ir pilvo pusėse pradeda augti ataugos, kurias jungia dvi angos: dešinė ir kairė. Vėliau šiose skylėse susidaro vožtuvai. Tarpskilvelinė pertvara susidaro iš įvairių šaltinių.

Širdies embriogenezės pažeidimas gali būti išreikštas nesant arba nevisiškai suliejus interatrialinę ar tarpskilvelinę pertvarą. Iš kraujagyslių vystymosi anomalijų dažniausiai yra atviras latakas (nuo 6 iki 22% visų įgimtų širdies ir kraujagyslių sistemos apsigimimų), rečiau - atviras miego latakas. Be to, vietoj vieno aortos lanko gali išsivystyti du – kairysis ir dešinysis, kurie suformuoja aortos žiedą aplink trachėją ir stemplę Su amžiumi šis žiedas gali susiaurėti, sutrinka rijimas. Kartais įvyksta aortos transpozicija, kai ji prasideda ne nuo kairiojo skilvelio, o iš dešiniojo, o plaučių arterija – iš kairės.

ENDOKRININĖS SISTEMOS EVOLIUCIJA

Gyvūnų organų ir organų sistemų darbo koordinavimą užtikrina du glaudžiai susiję reguliavimo tipai - nervinis ir humoralinis. Humoralinis – yra senesnis ir vykdomas per skystas organizmo terpes, padedant biologiškai aktyvioms medžiagoms, kurias išskiria organizmo ląstelės ir audiniai medžiagų apykaitos procese.

Gyvūnams vystantis, susiformavo specialus humoralinės kontrolės aparatas – endokrininė sistema, arba endokrininių liaukų sistema. Nuo pastarojo atsiradimo nervinis ir humoralinis reguliavimas veikė glaudžiai tarpusavyje, sudarydami vieną neuroendokrininę sistemą.

Hormoninis reguliavimas, skirtingai nei nervinis reguliavimas, visų pirma yra nukreiptas į lėtai vykstančias organizmo reakcijas, todėl atlieka pagrindinį vaidmenį formuojančių procesų: augimo, medžiagų apykaitos, dauginimosi ir diferenciacijos reguliavime.

Bestuburiams pirmiausia atsiranda endokrininės liaukos anelidai. Labiausiai ištirtos endokrininės liaukos yra vėžiagyviuose ir vabzdžiuose. Paprastai šių gyvūnų endokrininės liaukos yra priekiniame kūno gale. U vėžiagyviai Yra Y-organų, kurie sukelia liejimą. Šias liaukas kontroliuoja X-organai, kurie funkciškai glaudžiai susiję su galvos nervo ganglijomis. Be šių liaukų, vėžiagyvių akių stiebuose yra sinusinės liaukos, kurios reguliuoja metamorfozės procesus.

U vabzdžių Priekiniame kūno gale yra endokrininės liaukos, kurios kontroliuoja metamorfozę ir skatina energijos apykaitą. Šias liaukas valdo galvinė endokrininė liauka, o pastarąją – galvos smegenų mazgelis. Taigi vėžiagyvių endokrininė sistema savo hierarchija primena stuburinių pagumburio-hipofizės sistemą, kur hipofizė reguliuoja visų endokrininių liaukų darbą, o pati yra reguliuojama diencephalono įtaka.

Endokrininės liaukos stuburiniai vaidina svarbesnį vaidmenį reguliuojant organų sistemas nei bestuburių. Be šešių atskirų endokrininių liaukų (hipofizės, antinksčių, skydliaukės, prieskydinių liaukų, užkrūčio liaukos, kankorėžinės liaukos), hormonus gamina daugybė kitų funkcijų atliekančių organų: lytinės liaukos, kasa, kai kurios virškinamojo trakto ląstelės, ir tt .

Filogenezės stuburinių endokrininės liaukos vystosi iš skirtingų šaltinių ir turi skirtingas vietas. Taigi skydliaukės Liauka susidaro iš ryklės ventralinės pusės epitelio. Žuvyse jis yra tarp pirmojo ir antrojo žiaunų plyšių, o kitiems stuburiniams – tarp antrojo ir trečiojo žiaunų maišelių. Be to, iš pradžių ši liauka yra nustatyta kaip išorinė sekrecijos liauka. Daugelio stuburinių gyvūnų filogenezės metu skydliaukė pakeičia savo vietą, joje, pradedant varliagyviais, atsiranda skilčių ir žuvims nebūdinga sąsmauka, kurioje ji atrodo kaip vienas virvelė.

Užkrūčio liauka (užkrūčio liauka) žuvyse jis išsivysto dėl epitelio iškyšų, kurios susidaro ant visų žiaunų maišelių sienelių. Vėliau šios iškyšos susiriša ir sudaro dvi siauras juosteles, susidedančias iš limfoidinio audinio, kurių viduje yra spindis.

Varliagyviams ir ropliams rudimentų, iš kurių išsivysto užkrūčio liauka, skaičius gerokai sumažėja – jie kilę iš antrosios ir trečiosios žiaunų maišelių porų. Žinduolių - iš trijų porų žiaunų maišelių, bet daugiausia iš antrosios poros.

Hipofizė sausumos stuburiniams jis susideda iš trijų skilčių: priekinės, vidurinės (tarpinės) ir užpakalinės; ir žuvyje - tik iš priekio ir vidurio.

Hipofizė yra sujungta su apatiniu diencephalono paviršiumi ir vystosi iš skirtingų šaltinių, priekinė ir vidurinė skiltis – iš burnos ertmės stogo epitelio, o užpakalinė skiltis – iš distalinės diencephalono infundibulumo dalies (nervinio). kilmė). Žuvies hipofizės funkcija yra tik gonadotropinių hormonų gamyba (skatina lytinių liaukų gamybą). Varliagyviams išsivysto užpakalinė skiltis – tai paaiškinama jų perėjimu prie sausumos gyvenimo būdo ir būtinybe reguliuoti vandens apykaitą. Pagumburio neurosekrecinių neuronų aksonai patenka į užpakalinę skiltį ir jų išskiriamas antidiurezinis hormonas kaupiasi ir vėliau patenka į kraują.

Vidurinė skiltis, pradedant nuo varliagyvių, praranda gebėjimą gaminti gonadotropinį hormoną, o dabar gamina hormoną, kuris skatina melanino sintezę. Sausumos stuburinių gyvūnų priekinė skiltis, be gonadotropino, išskiria ir kitus tropinius hormonus, taip pat augimo hormoną.

Antinksčių liaukos akorduose jie vystosi iš dviejų šaltinių. Jų žievę sudaro pilvaplėvės epitelis, o smegenys yra nervinės kilmės. Be to, žuvyse žievės medžiaga yra išilgai pirminių inkstų nugarinio paviršiaus metameriškai ir atskirai viena nuo kitos, o medulla yra šalia lytinių organų keterų abiejose mezenterijos pusėse.

Varliagyviuose tarp antinksčių kūnų atsiranda erdvinis ryšys, o amniono atveju visi antinksčių angai susilieja, sudarydami porinį organą, susidedantį iš išorinės žievės ir vidinės medulės. Antinksčiai yra virš viršutinio inkstų poliaus.

IMUNINĖS SISTEMOS EVOLIUCIJA

Imuninė sistema apsaugo organizmą nuo genetiškai svetimkūnių įsiskverbimo: mikroorganizmų, svetimkūnių, svetimkūnių ir kt. Jos veikimas pagrįstas gebėjimu atskirti savo organizmo struktūras nuo genetiškai svetimų, pašalinant pastarąsias.

Evoliucijos metu susiformavo trys pagrindinės imuninio atsako formos: 1) fagocitozė arba nespecifinis genetiškai svetimos medžiagos sunaikinimas; 2) ląstelinis imunitetas, pagrįstas specifiniu jo atpažinimu ir sunaikinimu T limfocitų; 3) humoralinis imunitetas, atliekamas transformuojant B-limfocitus į plazmos ląsteles ir jų antikūnų (imunoglobulinų) sintezę.

Evoliucijoje yra trys imuninio atsako formavimo etapai:

- kvaziimunine(lot. „kvazi“ - panašus) kūno atpažinimas savo ir svetimų ląstelių. Tokio tipo reakcija stebima nuo koelenteratų iki žinduolių. Esant šiam atsakui, imuninė atmintis nesusiformuoja, tai yra, nesustiprėja imuninis atsakas į pakartotinį svetimos medžiagos įsiskverbimą;

P primityvus ląstelinis imunitetas randama aneliduose ir dygiaodžiuose. Jį teikia celomocitai – antrinės kūno ertmės ląstelės, galinčios sunaikinti pašalines medžiagas. Šiame etape atsiranda imunologinė atmintis;

- integruoto ląstelinio ir humoralinio imuniteto sistema. Jai būdingos specifinės humoralinės ir ląstelinės reakcijos į svetimkūnius, limfoidinių imuninių organų buvimas, antikūnų susidarymas. Šio tipo imuninė sistema nėra būdinga bestuburiams.

Ciklostomos jau gali formuoti antikūnus, tačiau klausimas, ar jų užkrūčio liauka yra centrinis imunogenezės organas, vis dar atviras. Užkrūčio liauka pirmą kartą aptinkama žuvyje.

Užkrūčio liauka, blužnis ir atskiros limfoidinio audinio sankaupos randamos visiškai, pradedant varliagyviais. Žemesniųjų stuburinių gyvūnų (žuvų, varliagyvių) užkrūčio liauka aktyviai išskiria antikūnus, o tai nebūdinga paukščiams ir žinduoliams.

Paukščių imuninio atsako imuninės sistemos ypatumas yra specialaus limfoidinio organo - Fabricijaus bursos - buvimas. Šiame organe B limfocitai po antigeninės stimuliacijos gali transformuotis į plazmos ląsteles, kurios gamina antikūnus.

Žinduolių imuninės sistemos organai skirstomi į 2 tipus: centrinius ir periferinius. Centriniuose imunogenezės organuose limfocitų brendimas vyksta be antigenų įtakos. Periferiniuose imunogenezės organuose atsiranda nuo antigenų priklausomas T ir B – limfocitų dauginimasis ir diferenciacija.

Ankstyvosiose embriogenezės stadijose limfinės kamieninės ląstelės migruoja iš trynio maišelio į užkrūčio liauką ir raudonuosius kaulų čiulpus. Po gimimo kamieninių ląstelių šaltinis yra raudonieji kaulų čiulpai. Periferiniai limfoidiniai organai yra: limfmazgiai, blužnis, tonzilės, žarnyno limfoidiniai folikulai. Gimimo metu jie dar praktiškai nesusiformavę ir limfocitų dauginimasis bei diferenciacija juose prasideda tik po antigeninės stimuliacijos iš centrinių imunogenezės organų migravusių T ir B limfocitų.

KVĖPAVIMO SISTEMOS EVOLIUCIJA.

Beveik visi gyvi organizmai yra aerobai, tai yra oro kvėpuotojai. Procesų visuma, užtikrinanti O2 pasisavinimą ir suvartojimą bei CO2 išsiskyrimą, vadinama kvėpavimu.

Skirtingo organizuotumo laipsnio gyvūnams kvėpavimo funkcija užtikrinama skirtingai. Paprasčiausias kvėpavimo būdas yra dujų difuzija per gyvos ląstelės sieneles (vienaląsčiuose organizmuose) arba per kūno sluoksnį (coelenteratai; plokščios, apvalios ir anelidinės kirmėlės). Difuzinis kvėpavimas taip pat būdingas mažiems nariuotakojams, turintiems ploną chitininį dangą ir gana didelį kūno paviršių.

Gyvūnų organizacijai sudėtingėjant, susidaro speciali kvėpavimo sistema; Taigi jau kai kuriuose vandens žieduose atsiranda primityvūs kvėpavimo organai – išorinės žiaunos (epitelinės ataugos su kapiliarais), o oda taip pat dalyvauja kvėpavime. Nariuotakojų kvėpavimo organų struktūra yra sudėtingesnė, o vandens formose juos vaizduoja žiaunos, o sausumos ir antrinėse vandens formose - plaučiai ir trachėja (seniausiuose nariuotakojų, tokių kaip skorpionai, plaučiai, vorai, plaučiai ir trachėja). trachėjos, o vabzdžių, aukštesniųjų nariuotakojų – tik trachėjos).

Kvėpavimo organų funkciją apatinėse chordatuose (lanceletuose) perima žiaunų plyšiai, kurių pertvaromis praeina žiaunų arterijos (100 porų). Kadangi žiauninėse pertvarose arterijos nesiskirsto į kapiliarus, bendras O2 tiekimo paviršiaus plotas yra mažas, o oksidaciniai procesai vyksta mažai. Atitinkamai, lanceletas veda sėslų gyvenimo būdą.

Ryšium su perėjimu stuburiniai Aktyvaus gyvenimo būdo metu vyksta progresuojantys kvėpavimo organų pokyčiai. Taigi, žuvyježiauniniuose siūluose, priešingai nei lancelete, atsiranda gausus kraujo kapiliarų tinklas, jų kvėpavimo paviršius smarkiai padidėja, todėl žuvų žiaunų plyšių skaičius sumažėja iki keturių.

Varliagyviai- pirmieji gyvūnai, patekę į žemę, kurie sukūrė atmosferos kvėpavimo organus - plaučius (iš žarnyno vamzdelio išsikišimo). Dėl sandaros primityvumo (plaučiai yra maišeliai plonomis ląstelių sienelėmis) per plaučius patenkantis deguonies kiekis organizmo jo poreikį patenkina tik 30-40%, todėl oda, kurioje yra daug kraujo kapiliarų (derminė). kapiliarai), taip pat dalyvauja kvėpuojant).

Varliagyvių kvėpavimo takai yra menkai diferencijuoti. Jie yra sujungti su burnos ir ryklės maža gerklų-trachėjos kamera.

Ropliuose dėl galutinio išėjimo į žemę kvėpavimo sistema dar labiau komplikuojasi: išnyksta odos kvėpavimas ir padidėja plaučių maišelių kvėpavimo paviršius dėl daugybės šakotų pertvarų, kuriose praeina kraujo kapiliarai. Kvėpavimo takai taip pat komplikuojasi: trachėjoje susidaro kremzliniai žiedai, kurie dalijasi, susidaro du bronchai. Prasideda intrapulmoninių bronchų formavimasis.

Paukščiuose Kvėpavimo organų struktūroje atsiranda nemažai ypatybių. Jų plaučiai turi daugybę pertvarų su kraujo kapiliarų tinklu. Iš trachėjos ateina bronchų medis, baigiasi bronchioliais. Dalis pagrindinių ir antrinių bronchų tęsiasi už plaučių ribų ir sudaro gimdos kaklelio, krūtinės ląstos ir pilvo oro maišelių poras, taip pat prasiskverbia į kaulus, todėl jie yra pneumatiniai. Skrydžio metu kraujas prisotinamas deguonimi tiek įkvėpimo, tiek iškvėpimo metu (dvigubas kvėpavimas).

Žinduoliai Jie turi alveolinės struktūros plaučius, dėl kurių jų paviršius yra 50-100 kartų didesnis už kūno paviršių. Bronchai yra kaip medžiai šakoti ir baigiasi plonasienėmis bronchiolėmis su alveolių sankaupomis, tankiai susipynusiomis su kraujo kapiliarais. Gerklos ir trachėja yra gerai išvystytos.

Taigi pagrindinė kvėpavimo sistemos evoliucijos kryptis – kvėpavimo paviršiaus didinimas, kvėpavimo takų sandaros apsunkinimas, jų atskyrimas nuo kvėpavimo takų.

IŠSAKKRINIMO SISTEMOS EVOLIUCIJA

Vienaląsčiams gyvūnams ir koelenteratams toksinių medžiagų apykaitos produktų išsiskyrimo procesus vykdo difuzija iš ląstelių į ekstraląstelinę aplinką. Tačiau jau plokščiosiose kirmėlėse atsiranda kanalėlių sistema, kuri atlieka šalinimo ir osmoreguliacijos funkcijas. Šie kanalėliai vadinami protonefridijos. Jie prasideda nuo didelės žvaigždinės ląstelės, kurios citoplazmoje yra kanalėlis su krūva blakstienų, kurios sukuria skysčio srautą. Šios ląstelės vykdo aktyvų vandens ir ištirpusių kenksmingų medžiagų transportavimą ir osmosą į citoplazminio kanalėlio spindį.

Apvaliųjų kirmėlių šalinimo sistema taip pat iš esmės yra protonefridinė.

Anneliduose yra išskyrimo ir osmoreguliacijos organai metanefridijos. Tai kanalėliai, kurių vienas galas išsiplėtęs piltuvo pavidalu, apsuptas blakstienų ir atsuktas į kūno ertmę, o kitas galas kūno paviršiuje atsiveria išskyrimo pora. Skystis, kurį išskiria kanalėliai, vadinamas šlapimu. Jis susidaro filtravimo būdu – selektyvi reabsorbcija ir aktyvi sekrecija iš kūno ertmėje esančio skysčio. Moliuskų inkstams būdingas ir metanefridinis šalinimo sistemos tipas.

Nariuotakojų išskyrimo organai yra arba modifikuotos metanefridijos, arba Malpighians laivai arba specializuotos liaukos

Malpigijos kraujagyslės yra vamzdelių pluoštas, kurio vienas galas aklinai baigiasi kūno ertmėje ir sugeria šalinimo produktus, o kitas atsidaro į žarnyno vamzdelį.

Akordų šalinimo sistemos evoliucija išreiškiama perėjimu nuo apatinių chordatų nefridijų prie specialių organų - inkstų.

Lanceletas turi išskyrimo sistemą, panašią į anelidų sistemą. Jį atstovauja 100 porų nefridiumas, kurio vienas galas atsuktas į antrinę kūno ertmę ir sugeria šalinimo produktus, o kitas pašalina šiuos produktus į peribranchinę ertmę.

Stuburinių gyvūnų šalinimo organai yra suporuoti pumpurai. Apatiniams stuburiniams gyvūnams (žuvims, varliagyviams) embriogenezės metu susidaro dviejų tipų inkstai: pirmenybė(arba galvos inkstas) ir kamienas (arba pirminis). Pirmenybė savo struktūra panaši į metanefridiją. Jį sudaro vingiuoti kanalėliai, nukreipti į kūno ertmę, o kitas galas teka į bendrą inksto kanalą. Netoli kiekvieno piltuvo yra kraujagyslių glomerulas, kuris filtruoja medžiagų apykaitos produktus į kūno ertmę. Šio tipo inkstai funkcionuoja tik lervos laikotarpiu, o tada pradeda veikti pirminis inkstas. Jame, išilgai inkstų kanalėlių, yra išsikišimų, kuriuose yra kraujagyslių glomerulų ir filtruojamas šlapimas. Piltuvėliai praranda savo funkcinę reikšmę ir apauga.

Aukštesniems stuburiniams embriono laikotarpiu iš eilės susidaro trys inkstai: pirmenybė, pirminė(liemuo) ir antrinis (dubens) inkstas. Inkstai neveikia. Pirminiai inkstai funkcionuoja tik embriogenezės metu. Jo kanalas skyla į du: Wolffian ir Müllerian kanalus. Vėliau Wolffio kanalai paverčiami šlapimtakiais, o vyrų – šlapimtakiais ir kraujagyslių kanalais. Miulerio kanalai išsaugomi tik patelėse, virstantys kiaušintakiais. Tai yra, embriogenezėje šlapimo ir reprodukcinės sistemos yra sujungtos.

Embrioninio periodo pabaigoje pradeda funkcionuoti dubens (antrinis) inkstas. Tai kompaktiški poriniai dariniai, esantys juosmeninės stuburo dalies šonuose. Morfo-funkcinis vienetas juose yra nefronas, kurį sudaro kapsulė su pirmosios ir antrosios eilės vingiuotų kanalėlių sistemos kraujagysliniu glomerulu ir Henlės kilpa. Nefrono kanalėliai tampa surinkimo kanalais, kurie atsiveria į inkstų dubenį.

IMUNINĖS SISTEMOS EVOLIUCIJA

Imuninė sistema saugo organizmą nuo genetiškai svetimkūnių patekimo į organizmą: mikroorganizmų, virusų, svetimkūnių, svetimkūnių. Jo veikimas pagrįstas gebėjimu atskirti savo struktūras nuo genetiškai svetimų ir jas pašalinti.

Evoliucijos metu atsirado trys pagrindinės imuninio atsako formos:

1) fagocitozė – arba nespecifinis genetiškai svetimo organizmo sunaikinimas

medžiaga;

2) ląstelinis imunitetas, pagrįstas specifiniu tokios medžiagos atpažinimu ir sunaikinimu T limfocitų;

3) humoralinis imunitetas, kurį atlieka B-limfocitų palikuonių, vadinamųjų plazminių ląstelių, imunoglobulinų susidarymas ir jų surišimas su svetimais antigenais.

Evoliucijoje yra trys imuninio atsako formavimo etapai:

I stadija – kvaziimuninis (lot. kvazi – tarsi, tarsi) organizmo savų ir svetimų ląstelių atpažinimas. Tokio tipo reakcija stebima nuo koelenteratų iki žinduolių. Ši reakcija nėra susijusi su imuninių kūnų gamyba, o imuninė atmintis nesusiformuoja, tai yra, nesustiprėja imuninis atsakas į pakartotinį svetimkūnių įsiskverbimą.

II stadija – primityvus ląstelinis imunitetas randamas anelidams ir dygiaodžiams. Jį suteikia celomocitai – antrinės kūno ertmės ląstelės, galinčios sunaikinti pašalines medžiagas. Šiame etape atsiranda imunologinė atmintis.

III stadija – integruoto ląstelinio ir humoralinio imuniteto sistema. Jai būdingos specifinės humoralinės ir ląstelinės reakcijos į svetimkūnius. Būdingas limfoidinių imuninių organų buvimas ir antikūnų susidarymas. Šio tipo imuninė sistema nėra būdinga bestuburiams.

Ciklostomos gali formuoti antikūnus, tačiau klausimas, ar jų užkrūčio liauka yra pagrindinis imunogenezės organas, vis dar atviras. Užkrūčio liauka pirmą kartą aptinkama žuvyje.

Žinduolių limfoidinių organų – užkrūčio liaukos, blužnies, limfoidinio audinio sankaupų – evoliuciniai pirmtakai randami visiškai varliagyvių. Žemesniųjų stuburinių gyvūnų (žuvų, varliagyvių) užkrūčio liauka aktyviai išskiria antikūnus, o tai nebūdinga paukščiams ir žinduoliams.

Imuninio atsako sistemos ypatybės paukščiai susideda iš specialaus limfoidinio organo buvimo - Medžiaginis krepšys. Šis organas gamina B limfocitus, kurie po antigeninės stimuliacijos sugeba transformuotis į plazmines ląsteles ir gaminti antikūnus.

U žinduoliai Imuninės sistemos organai skirstomi į du tipus: centrinius ir periferinius. Centriniuose organuose limfocitų brendimas vyksta be reikšmingos antigenų įtakos. Periferinių organų vystymasis, priešingai, tiesiogiai priklauso nuo antigeninio poveikio – tik kontaktuojant su antigenu juose prasideda limfocitų proliferacijos ir diferenciacijos procesai.

Centrinis žinduolių imunogenezės organas yra užkrūčio liauka, kurioje susidaro T limfocitai, taip pat raudonieji kaulų čiulpai, kuriuose formuojasi B limfocitai.

Periferiniai limfoidiniai organai yra: limfmazgiai, blužnis, tonzilės, žarnyno limfoidiniai folikulai. Gimimo metu jie dar praktiškai nesusiformavę ir limfocitai juose pradeda formuotis tik po antigeninės stimuliacijos, juos apgyvendinus T ir B limfocitais iš centrinių imunogenezės organų.

stuburinių GYVŪNŲ VISCERIALINĖS KAUKOLĖS FILOGENEZĖ.

Stuburinių gyvūnų kaukolė susideda iš dviejų pagrindinių dalių - ašinės ir visceralinės.

1. Ašinis – kaukolė (smegenų kaukolė – neurocranium) – ašinio skeleto tąsa, skirta apsaugoti smegenis ir jutimo organus.

2. Visceralinis – veido (splanchnocranium), formuoja atramą virškinamojo trakto priekinei daliai.

Abi kaukolės dalys vystosi nepriklausomai viena nuo kitos, skirtingais būdais. Visceralinę kaukolės dalį stuburinių gyvūnų embrionuose sudaro metameriškai išsidėstę kremzliniai lankai, dengiantys priekinę virškinamojo trakto dalį ir atskirti vienas nuo kito visceraliniais plyšiais. Arkos žymimos serijos numeriais, atsižvelgiant į jų vietą kaukolės atžvilgiu.

Daugumos šiuolaikinių stuburinių gyvūnų pirmasis lankas įgyja žandikaulio aparato funkciją – jis vadinamas viršutiniu žandikauliu, o antrasis – taip pat pagal funkciją – hioidą arba hioidą. Likusieji, pradedant nuo trečios ir iki septintos, vadinami žiaunomis, nes jie tarnauja kaip žiaunų aparato atrama. Ankstyvosiose vystymosi stadijose visceralinė ir ašinė kaukolė nėra sujungtos viena su kita, vėliau šis ryšys atsiranda.

Įprasta visiems stuburinių gyvūnų embrionams, septynių visceralinių lankų poslinkis embriono vystymosi metu atitinkamai patiria įvairių specifinių pokyčių skirtingų klasių atstovuose.

aš. prastesnis žuvis (kremzlinė) - Chondrichthyes

1-asis, taip pat žinomas kaip žandikaulio lankas, susideda iš dviejų didelių kremzlių, pailgėjusių anteroposterior kryptimi: viršutinis – palatoquadrate – pirminis viršutinis žandikaulis, apatinis – Mekelio – pirminis apatinis žandikaulis; jie yra susilieję vienas su kitu gale ir atlieka pirminio žandikaulio funkciją.

2-asis, taip pat žinomas kaip hyoid arba hyoid arka, susideda iš šių komponentų:

1) iš dviejų, esančių viršutinėje apatinio žandikaulio kremzlių dalyje, kurios iš viršaus yra sujungtos su kaukole, apačioje - prie hipoido, o priekyje - prie žandikaulio lanko - pirminis viršutinis žandikaulis;

2) iš dviejų hipoidų, esančių po apatinio žandikaulio kremzlėmis, kurios yra sujungtos su jais; be to, hioidai yra prijungti prie pirminio apatinio žandikaulio;

3) iš neporinės kopulės (mažos kremzlės, jungiančios abu hipoidus vienas su kitu).

Remiantis apatinio žandikaulio kremzlės vieta, aišku, kad ji atlieka pakabos, jungiančios žandikaulio lanką su kaukole, vaidmenį. Šio tipo sąnarys vadinamas hiostija, o kaukolė – hiostilė. Tai būdinga žemesniems stuburiniams gyvūnams – visoms žuvims.

Likę visceraliniai lankai nuo trečio iki septintojo sudaro atramą kvėpavimo aparatui.

II.Aukštesnė žuvis – (kaulinė)Osteichthyes.

Pagrindinis skirtumas susijęs tik su žandikaulio lanku:

1) viršutinį žandikaulio lanko elementą (viršutinį žandikaulį) vietoj vienos didelės gomurinės kvadratinės kremzlės sudaro penki elementai - gomurinė kremzlė, kvadratinis kaulas ir trys pterigoidinės kremzlės;

2) prieš pirminį viršutinį žandikaulį susidaro du dideli viršutiniai kaulai, turintys stambius dantis – šie kaulai tampa antriniais viršutiniais žandikauliais;

3) pirminio apatinio žandikaulio distalinį galą taip pat dengia didelis krumplinis kaulas, kuris išsikiša toli į priekį ir sudaro antrinį apatinį žandikaulį. Hioidinis lankas išlaiko savo ankstesnę funkciją, ty kaukolė išlieka hipostilė.

III.Varliagyviai -Amfibija.

Pagrindinis skirtumas yra naujame žandikaulio lanko sujungimo su kaukole metodu: pirminio viršutinio žandikaulio gomurinė kremzlė per visą ilgį susilieja su ašine kaukole, t.y., su kaukole. Šis ryšio tipas vadinamas autostilius.

Žandikaulio dalis yra sujungta su žandikaulio dalimi ir taip pat gauna ryšį su kaukole be hipoidinio lanko.

Taigi, apatinio žandikaulio kremzlė yra išlaisvinta iš pakabos funkcijos, žymiai sumažėja ir įgauna naują funkciją - ji yra vidurinės ausies oro ertmės dalis klausos kaulo - stulpelio - pavidalu.

Dalis hipoidinio lanko (hyoidinės kremzlės), šakotieji lankai sudaro dalinę atramą liežuviui ir hipoidiniam aparatui, iš dalies gerklų kremzlės yra iš dalies sumažintos.

IV.ropliai -Reptilijos.

Kaukolė yra autostilė, tačiau tuo pat metu yra sumažinta pirminio žandikaulio gomurinė kremzlė ir tik kvadratinis kaulas dalyvauja viršutinio žandikaulio artikuliacijoje su kaukole ir taip prisijungia prie kaukolės. Likusi visceralinio skeleto dalis sudaro hipoidinį aparatą, kurį sudaro hipoidinio kaulo korpusas ir trys procesų poros.

V.Žinduoliai -Žinduoliai.

Atsiranda visiškai naujas jungimosi būdas prie apatinio žandikaulio kaukolės, kuris prisitvirtina tiesiai prie jos, suformuodamas sąnarį su kaukolės plokščiuoju kaulu, leidžiančiu ne tik sugriebti maistą, bet ir atlikti sudėtingus kramtymo judesius. Sąnario formavime dalyvauja tik antrinis apatinis žandikaulis. Vadinasi, keturkampis pirminio viršutinio žandikaulio kaulas netenka pakabos funkcijos ir virsta klausos kauliu – inku.

Embriono vystymosi metu pirminis apatinis žandikaulis visiškai palieka apatinį žandikaulį ir paverčiamas sekančiu klausos kauliu - plaktuku.

Hioidinio lanko viršutinė dalis, hipoandikulinės kremzlės homologas, paverčiama kuokštu.

Visi trys klausos kaulai sudaro vieną funkcinę grandinę.

1-oji - šakotoji arka (1-oji visceralinė) ir kopula sudaro hipoidinio kaulo korpusą ir jo užpakalinius ragus.

Iš 2 ir 3 šakų lankų (4 ir 5 visceralinių) susidaro skydliaukės kremzlė, kuri pirmiausia atsiranda žinduoliams.

4 ir 5 šakų lankai (1 ir 7 visceraliniai) suteikia medžiagą likusioms gerklų kremzlėms ir galbūt trachėjos kremzlėms.

DANTŲ SISTEMOS EVOLIUCIJA

IR stuburinių gyvūnų burnos liaukos

Žuvis-Žuvises

Dantų sistema homodontinė (dantys vienodi). Dantys kūgio formos, atsukti atgal, skirti maistui laikyti, išsidėstę palei kaukolės kraštą, o kai kuriais atvejais – ir visame burnos ertmės paviršiuje.

Burnos ertmėje nėra seilių liaukų, nes jos nuryja maistą užgerdamos vandeniu. Liežuvis yra primityvus, dvigubos gleivinės raukšlės formos. Burnos ertmės stogą sudaro kaukolės pagrindas – pirminis kietasis gomurys. Burnos angą supa odos raukšlės – lūpos, kurios yra nejudančios. Bendra burnos ir ryklės ertmė.

Plakoidinės kremzlinės žuvies žvynai yra lėkštė, ant kurios uždėtas stuburas. Plokštelė guli koriume, stuburo viršūnė išsikiša per epidermį. Visas žvynas susideda iš dentino, kurį sudaro stuburo galas, padengtas bazinio epidermio sluoksnio ląstelių suformuotu emaliu.

Didesnės ir sudėtingesnės plakoidinės žvyneliai yra žandikaulyje, formuojantys dantis. Iš esmės visų stuburinių gyvūnų dantys yra modifikuotos plikoidinės jų protėvių žvynai.

Varliagyviai - Amfibija.

Dantų sistema homodontas. Daugelio varliagyvių dantys yra ne tik ant alveolių lanko, jiems, kaip ir žuvims, būdingi polifiodontizmas.

Atsiranda seilių liaukos, kurių sekrete nėra fermentų. Liežuvyje yra raumenų, kurie lemia jo paties judrumą. Burnos ertmės stogas taip pat yra pagrindinis kietasis gomurys. Lūpos nejudančios Bendra burnos ryklės ertmė.

Ropliai- Reptilijos.

Šiuolaikinių roplių dantų sistema homodontas, Nuodingi ropliai turi specialius dantis, per kuriuos nuodai patenka į įkandimo žaizdą. Dantys išdėstyti vienoje eilėje. Kai kurios išnykusios formos rodo pradinę diferenciaciją. Būdinga visiems ropliams polifiodontizmas.

Seilių liaukos yra geriau išsivysčiusios, tarp jų yra poliežuvinės, dantų ir lūpų liaukos. Liaukų sekrete jau yra fermentų.

Nuodingose gyvatėse užpakalinė dantų liaukų pora virsta nuodingomis, sekrete yra toksinų (nuodų).

Liežuvis suformuotas iš trijų užuomazgų: vieno – neporinio ir dviejų – porinio, gulinčio priešais neporinį. Poriniai pradmenys vėliau auga kartu. Daugumos roplių šis susiliejimas yra neišsamus, o liežuvis yra išsišakojęs.

Antrinio kietojo gomurio užuomazgos atsiranda horizontalių viršutinio žandikaulio kaulo raukšlių pavidalu, kurios siekia vidurį ir padalija burnos ertmę į viršutinę – kvėpavimo (nosiaryklės) ir apatinę – antrinę burnos ertmę. Lūpos nejudančios.

Žinduoliai- Žinduoliai,

Dantys heterodontas, y., diferencijuotas: jie išskiria smilkinius (incisivi), iltinius (canini), mažus krūminius dantis (praemolares) ir krūminius dantis (molares). Irklakojų ir dantytųjų banginių dantys nėra diferencijuojami. Dantys sėdi alveolėse ant žandikaulių alveolinių lankų, danties pagrindas susiaurėja, susidaro šaknis.

Priekiniai dantys ir iltiniai dantys labai panašūs į savo protėvių (roplių) kūginius dantis.

Dėl dantų diferenciacijos pailgėja funkcionavimo trukmė. Ontogenezėje įvyksta du dantų pokyčiai ( difiodontizmas): smilkiniai, iltiniai ir dideli krūminiai dantys turi dvi kartas (lapuočių ir nuolatinių); mažieji radikalai – tik vienas.

Bendras dantų skaičius įvairiose kategorijose skiriasi: pavyzdžiui, drambliai turi 6, vilkai – 42, katės – 30, kiškiai – 28, dauguma primatų ir žmonių – 32.

Žinduolių seilių liaukos yra daug: tai yra mažos - liežuvinės, žandinės, gomurinės, dantų - homologiškos roplių liaukoms, o didelės - poliežuvinės, submandibulinės, paausinės. Iš jų pirmosios dvi atsirado dėl roplių poliežuvinės liaukos diferenciacijos, o paausinės liaukos buvo naujas žinduolių įsigijimas. Burnos ertmėje – aukštesniems žinduoliams atsiranda didelių limfinio audinio sankaupų – tonzilių.

Kalba, kaip ir roplių, vystosi iš trijų užuomazgų. Antrinis kietasis gomurys tampa vientisas, burnos ertmė visiškai atskiriama nuo nosies ertmės, taip pasiekiama burnos ertmės ir kvėpavimo funkcijų nepriklausomybė. Užpakalyje kietasis gomurys tęsiasi į minkštąjį gomurį – dvigubą gleivinės raukšlę, skiriančią ryklės burnos ertmę. Skersinės kietojo gomurio briaunos prisideda prie maisto smulkinimo. Žmonėms jie palaipsniui išnyksta po gimimo.

Žiaulių ir placentų lūpos yra mėsingos ir judrios, o tai siejama su jauniklių maitinimu pienu. Lūpos, skruostai ir žandikauliai apibrėžia erdvę, vadinamą burnos vestibiuliu.

Žmonėse dantų formulė 2123

2123 (pusė viršutinio ir apatinio žandikaulio).

Dantys, lyginant su kitais primatais, yra sumažėję, ypač iltiniai neišsikiša iš dantų ir nesutampa. Išnyko diastemos (tarpai tarp dantų) viršutiniame ir apatiniame žandikaulyje, dantys tapo tankia eile, dantų lankas įgavo apvalią (parabolinę) formą.

Krūminiai dantys yra keturkampės formos. Paskutinė krūminių dantų pora, „protiniai dantys“, išdygsta vėlai – iki 25 metų. Jie yra aiškiai neryškūs, mažesnio dydžio ir dažnai prastai diferencijuoti.

Kramtant apatinis žandikaulis gali atlikti sukamuosius judesius viršutinio žandikaulio atžvilgiu, nes nesutampa sumažėję iltiniai ir vienas kitą papildantys abiejų žandikaulių kramtomųjų dantų kaušeliai.

ATAVISTINĖS ŽMOGAUS BURNOS ERTMĖS ANOMALIJOS:

a) reta anomalija – homodontinė dantų sistema, visi dantys kūgiški;

b) trišakius krūminius dantis;

c) antrinių dantų išdygimas, t.y., žmogui gali susidaryti daugiau nei 32 dantų gemalai;

d) „išminties dantų“ nebuvimas;

e) labai retas liežuvio apsigimimas - jo galo išsišakojimas, atsirandantis dėl suporuotų užuomazgų nesusiliejimo embriogenezėje;

f) horizontalių kaulo raukšlių, sudarančių kietąjį gomurį, susiliejimo sutrikimas (tai turėtų įvykti iki aštuntos embriogenezės savaitės pabaigos), dėl ko kietasis gomurys nesusilieja ir susidaro defektas, žinomas kaip " suskilęs gomurys“;

g) viršutinės lūpos įskilimas („lūpos plyšys“) atsiranda dėl nepilno dermos-mezoderminių procesų, sudarančių viršutinę lūpą, susiliejimo, iš kurių dvi (šoninės) išauga iš viršutinio žandikaulio, o viena (centrinė) iš frontonazinio atauga. .

SINTETINĖ EVOLIUCIJOS TEORIJA

Darvinizmo derinys su ekologija ir genetika, prasidėjęs praėjusio amžiaus 2 dešimtmetyje, atvėrė kelią sintetinės evoliucijos teorijos sukūrimui, kuri šiandien yra vienintelė holistinė, gana pilnai išplėtota biologinės evoliucijos teorija, įkūnijanti klasikinį darvinizmą ir populiacijos genetiką.

Pirmasis mokslininkas, pristatęs genetinį požiūrį į evoliucijos procesų tyrimą, buvo Sergejus Sergejevičius Četverikovas. 1926 m. jis paskelbė mokslinį straipsnį „Apie kai kuriuos evoliucijos proceso aspektus šiuolaikinės genetikos požiūriu“, kuriame, naudodamasis natūralių Drosophila populiacijų pavyzdžiu, sugebėjo parodyti, kad: 1) nuolat vyksta mutacijos. natūraliose populiacijose; 2) recesyvinės mutacijos yra „sugeriamos kaip kempinė“ ir heterozigotinėje būsenoje gali išlikti neribotą laiką; 3) rūšiai senstant, joje kaupiasi vis daugiau mutacijų ir atsipalaiduoja rūšies savybės; 4) izoliacija ir paveldimas kintamumas yra pagrindiniai intraspecifinės diferenciacijos veiksniai; 5) panmiksija sukelia rūšies polimorfizmą, o atranka – monomorfizmą. Šiame darbe S. S. Četverikovas pabrėžia, kad mažų atsitiktinių mutacijų kaupimasis atrankos būdu veda į natūralų, adaptyviai nukreiptą evoliucijos eigą. Darbą tęsė tokie vietiniai genetikai kaip Resovskis. , N. I. Vavilovas ir kt. Šie darbai atvėrė kelią sintetinės evoliucijos teorijos pagrindams.

30-aisiais anglų mokslininkų R. Fisherio darbai. J. Holdame. S. Wrightas padėjo pamatus evoliucijos teorijos ir genetikos sintezei Vakaruose.

Vienas pirmųjų darbų, nubrėžusių sintetinės evoliucijos teorijos esmę, buvo monografija „Genetika ir rūšių kilmė“ (1937). Šiame darbe pagrindinis dėmesys buvo skiriamas genetinės struktūros formavimosi mechanizmų tyrinėjimui populiacijų, priklausomai nuo tokių veiksnių ir evoliucijos priežasčių, kaip paveldimas kintamumas, natūrali atranka, individų skaičiaus svyravimai populiacijose (populiacijų bangos), migracija ir, galiausiai, rūšių viduje atsiradusių naujų formų reprodukcinė izoliacija, įtakos.

Vietinis mokslininkas įnešė puikų indėlį kuriant sintetinę evoliucijos teoriją. Remdamasis kūrybišku evoliucijos teorijos, embriologijos, morfologijos, paleontologijos ir genetikos deriniu, jis giliai ištyrė ontogenezės ir filogenezės ryšį, ištyrė pagrindines evoliucijos proceso kryptis ir sukūrė nemažai esminių šiuolaikinės evoliucijos teorijos nuostatų. Pagrindiniai jo darbai: „Organizmas kaip visuma individo ir istorinėje raidoje“ (1938); „Evoliucinio proceso keliai ir modeliai“ (1939); „Evoliucijos veiksniai“ (1946).

Svarbią vietą tarp fundamentinių evoliucijos teorijos studijų užima 1942 m. išleista žymaus anglų evoliucionisto Juliano Huxley monografija „Evolution Modern Synthesis“ (1942 m.), taip pat tempų ir formų tyrimai. evoliucijos, kurią ėmėsi George'as Simpsonas,

Sintetinė evoliucijos teorija remiasi 11 pagrindinių postulatų, kuriuos glaustai suformulavo šiuolaikinis vietinis genetikas, maždaug tokia forma:

1. Medžiaga evoliucijai, kaip taisyklė, yra labai maži, diskretiški paveldimumo pokyčiai – mutacijos. Mutacijų kintamumas, kaip medžiagos tiekėjo atrankai, yra atsitiktinis. Iš čia kilo jos kritiko pasiūlytos koncepcijos pavadinimas (1922 m.), "tichogenezė" atsitiktinumu pagrįsta evoliucija.

2. Pagrindinis ar net vienintelis evoliucijos variklis yra natūrali atranka, pagrįsta atsitiktinių ir mažų mutacijų atranka (atranka). Iš čia ir kilo teorijos pavadinimas - Atrankogenezė.

3. Mažiausias besivystantis vienetas yra populiacija, o ne individas, kaip manė Charlesas Darwinas. Todėl ypatingas dėmesys skiriamas populiacijų, kaip bendrijų struktūrinio vieneto: rūšies, bandos, pulko, tyrimui.

4. Evoliucija yra laipsniška (laipsniška) ir ilgalaikė. Speciacija laikoma laipsnišku vienos laikinos populiacijos pakeitimu vėlesnėmis laikinomis populiacijomis.

5. Rūšis susideda iš daugybės pavaldžių, kartu morfologiškai, fiziologiškai ir genetiškai išsiskiriančių, bet reprodukciškai neišsiskiriančių vienetų – porūšių, populiacijų (plačios politipinės rūšies sąvoka).

6. Evoliucija yra divergentinio pobūdžio (simbolių skirtumai), tai yra, vienas taksonas (sisteminis grupavimas) gali tapti kelių dukterinių taksonų protėviu, tačiau kiekviena rūšis turi vieną vienintelę protėvių rūšį, vieną protėvių populiaciją.

7. Keitimasis aleliais (genų srautas) galimas tik rūšies viduje. Vadinasi, rūšis yra genetiškai uždara ir vientisa sistema.

8. Rūšies kriterijai netaikomi formoms, kurios dauginasi nelytiškai ir partenogenetiškai. Tai gali būti didžiulė prokariotų įvairovė, žemesni eukariotai be lytinio proceso, taip pat kai kurios specializuotos aukštesniųjų eukariotų formos, kurios antriškai prarado lytinį procesą (dauginasi partenogenetiškai).

9. Makroevoliucija (t.y. evoliucija virš rūšies) eina mikroevoliucijos keliu.

10. Tikrasis taksonas yra monofilinės kilmės (kilę iš vienos protėvių rūšies); Monofilinė kilmė yra pati taksono teisė egzistuoti.

11. Evoliucija yra nenuspėjama, tai yra, ji turi charakterį, nenukreiptą į galutinį tikslą.

XX amžiaus šeštojo dešimtmečio pabaigoje ir šeštojo dešimtmečio pradžioje pasirodė papildomos informacijos, rodančios būtinybę peržiūrėti kai kurias sintetinės teorijos nuostatas. Didėja poreikis taisyti kai kurias jo nuostatas.

Šiuo metu tebegalioja 1, 2 ir 3 teorijos tezės:

4-oji disertacija laikoma neprivaloma, nes evoliucija kartais gali vykti labai greitai. 1982 m. Dižone (Prancūzija) buvo surengtas simpoziumas apie rūšiavimo normas ir formas. Įrodyta, kad chromosomų persitvarkymų poliploidijos atveju, kai beveik iš karto susidaro reprodukcinė izoliacija, speciacija vyksta spazmiškai. Tačiau gamtoje neabejotina, kad laipsniška specifikacija vyksta atrenkant mažas mutacijas.

5-asis postulatas ginčijamas, nes daugelis rūšių yra žinomos ribotu diapazonu, kuriame neįmanoma jų suskirstyti į savarankiškus porūšius, o reliktinės rūšys paprastai gali būti sudarytos iš vienos populiacijos, o tokių rūšių likimas paprastai yra , trumpalaikis.

7-oji disertacija iš esmės galioja. Tačiau yra žinomi atvejai, kai genai nutekėjo per izoliacinių mechanizmų kliūtis tarp skirtingų rūšių individų. Yra vadinamasis horizontalus genų perkėlimas, pavyzdžiui, transdukcija – bakterijų genų perkėlimas iš vienos rūšies bakterijų į kitą per infekciją bakteriofagais. Vyksta diskusijos dėl horizontalaus genų perdavimo. Publikacijų šia tema daugėja. Naujausia santrauka pateikta monografijoje „Genomo kintamumas“ (1984).

Transpozonai, kurie, migruodami genome, lemia tam tikrų genų įtraukimo sekos perskirstymą, taip pat turėtų būti vertinami evoliuciniu požiūriu.

8-ąją tezę reikia tobulinti, nes neaišku, kur įtraukti nelytiškai besidauginančius organizmus, kurie pagal šį kriterijų negali būti priskirti prie tam tikrų rūšių.

9-oji disertacija šiuo metu peržiūrima, nes yra įrodymų, kad makroevoliucija gali vykti tiek per mikroevoliuciją, tiek apeinant tradicinius mikroevoliucijos kelius.

10-oji tezė – skirtingos taksonų kilmės iš vienos protėvių populiacijos (ar rūšies) galimybės dabar niekas neneigia. Tačiau evoliucija ne visada skiriasi. Gamtoje taip pat dažna naujų taksonų atsiradimo forma susiliejus skirtingoms, anksčiau nepriklausomoms, t.y., reprodukciškai izoliuotoms, šakoms. Skirtingų genomų derinys ir naujo subalansuoto genomo sukūrimas vyksta natūralios atrankos fone, atmetant negyvybingus genomų derinius. 30-aisiais studentas atliko auginamos slyvos, kurios kilmė nebuvo išaiškinta, resintezę (atvirkštinę sintezę). sukūrė savo kopiją hibridizuodamas slyvas ir vyšninę slyvą. Resintezė įrodė kai kurių kitų laukinių augalų rūšių hibridogeninę kilmę. Botanikai hibridizaciją laiko vienu iš svarbių augalų evoliucijos būdų.

11-oji disertacija taip pat pataisyta. Ypatingą dėmesį ši problema pradėjo traukti mūsų amžiaus 20-ųjų pradžioje, kai pasirodė darbai apie homologines paveldimo kintamumo serijas. Jis atkreipė dėmesį į tam tikros organizmų kintamumo krypties egzistavimą ir pasiūlė galimybę ją numatyti remiantis susijusių organizmų formų homologinio kintamumo serijų analize.

Dešimtajame dešimtmetyje pasirodė vietinio mokslininko darbai, kurie išreiškė mintį, kad evoliucija tam tikru mastu yra nulemta, kanalizuota gamtoje, kad yra tam tikrų uždraustų evoliucijos kelių, nes optimalių sprendimų skaičius šio proceso metu yra akivaizdžiai ribotas ( nomogenezės teorija).

Remdamiesi šiuolaikinėmis sampratomis, galime teigti, kad evoliucijoje yra tam tikra ypatybių transformavimo būdų vektorizacija ir tam tikru mastu galime numatyti evoliucijos kryptį.

Taigi, šiuolaikinė evoliucijos teorija sukaupė didžiulį naujų faktų ir idėjų arsenalą, tačiau nėra holistinės teorijos, kuri galėtų pakeisti sintetinę evoliucijos teoriją, ir tai – ateities reikalas.

Išleidus pagrindinį Charleso Darwino veikalą „Rūšių kilmė natūralios atrankos būdu“ (1859 m.), šiuolaikinė biologija nutolę ne tik nuo XIX amžiaus antrosios pusės klasikinio darvinizmo, bet ir nuo daugelio sintetinė evoliucijos teorija. Tuo pačiu metu neabejotina, kad pagrindinis evoliucinės biologijos vystymosi kelias atitinka Darvino nustatytas kryptis.

GENETINIS POLIMORFIZMAS

Genetinis polimorfizmas suprantamas kaip ilgalaikės genotipų įvairovės būsena, kai net rečiausių genotipų dažnis populiacijose viršija 1 proc. Genetinis polimorfizmas išlaikomas per genetinės medžiagos mutacijas ir rekombinacijas. Kaip rodo daugybė tyrimų, genetinis polimorfizmas yra plačiai paplitęs. Taigi, remiantis teoriniais skaičiavimais, palikuonys, sukryžminus du individus, besiskiriančius tik dešimčia lokusų, kurių kiekvieną atstovauja 4 galimi aleliai, turės apie 10 milijardų skirtingų genotipų individų.

Kuo didesnė genetinio polimorfizmo atsarga tam tikroje populiacijoje, tuo lengviau ji prisitaiko prie naujos aplinkos ir tuo greičiau vyksta evoliucija. Tačiau tradiciniais genetiniais metodais apskaičiuoti polimorfinių alelių skaičių beveik neįmanoma, nes pats geno buvimo genotipe faktas nustatomas kryžminant individus su skirtingomis šio geno nustatyto fenotipo formomis. Žinant, kokią dalį populiacijos sudaro individai, turintys skirtingus fenotipus, galima sužinoti, kiek alelių dalyvauja tam tikro požymio formavime.

Nuo XX amžiaus šeštojo dešimtmečio baltymų (įskaitant fermentus) elektroforezės gelyje metodas buvo plačiai naudojamas genetiniam polimorfizmui nustatyti. Naudojant šį metodą, galima sukelti baltymų judėjimą elektriniame lauke, priklausomai nuo jų dydžio, konfigūracijos ir bendro krūvio, į skirtingas gelio dalis, o tada, atsižvelgiant į atsiradusių dėmių vietą ir skaičių, galima identifikuoti tiriamą medžiagą. Norint įvertinti tam tikrų baltymų polimorfizmo laipsnį populiacijose, dažniausiai tiriama apie 20 ir daugiau lokusų, o vėliau matematiškai nustatomas alelinių genų skaičius ir homozigotų santykis. Tyrimai rodo, kad kai kurie genai linkę būti monomorfiški, o kiti – itin polimorfiški.

Skiriamas pereinamasis ir subalansuotas polimorfizmas, kuris priklauso nuo selektyvinės genų vertės ir natūralios atrankos spaudimo.

Pereinamasis polimorfizmas atsiranda populiacijoje, kai kažkada buvęs įprastas alelis pakeičiamas kitais aleliais, kurie suteikia didesnį tinkamumą jų nešiotojams (daugybinis alelis). Esant pereinamajam polimorfizmui, genotipo formų procentinėje dalyje pastebimas krypties poslinkis. Pereinamasis polimorfizmas yra pagrindinis evoliucijos kelias, jo dinamika. Pereinamojo polimorfizmo pavyzdys gali būti pramoninio mechanizmo reiškinys. Taigi dėl oro taršos pramoniniuose Anglijos miestuose per pastaruosius šimtą metų tamsios formos atsirado daugiau nei 80 drugelių rūšių. Pavyzdžiui, jei iki 1848 m. beržinės kandys buvo blyškios kreminės spalvos su juodais taškeliais ir atskiromis tamsiomis dėmėmis, tai 1848 m. Mančesteryje pasirodė pirmosios tamsios spalvos formos, o 1895 m. 98% kandžių jau tapo tamsios spalvos. Taip atsitiko dėl medžių kamienų suodinimo ir kurkliams bei raudonžiečiams selektyviai ėdant lengvakūnius drugius. Vėliau buvo nustatyta, kad tamsią kandžių kūno spalvą sukelia mutantinis melanistinis alelis.

Subalansuotas polimorfizmas x būdingas tai, kad populiacijose, esančiose stabiliomis aplinkos sąlygomis, nėra įvairių formų ir genotipų skaitinių santykių poslinkio. Šiuo atveju formų procentas iš kartos į kartą išlieka toks pat arba svyruoja apie tam tikrą pastovią vertę. Priešingai nei pereinamasis, subalansuotas polimorfizmas yra statiška evoliucija. (1940) pavadino tai pusiausvyros heteromorfizmu.

Subalansuoto polimorfizmo pavyzdys yra dviejų lyčių buvimas monogaminiuose gyvūnuose, nes jie turi vienodus selektyvinius pranašumus. Jų santykis populiacijoje yra 1:1. Esant poligamijai, skirtingų lyčių atstovų selektyvinė vertė gali skirtis, o tada vienos lyties atstovai arba sunaikinami, arba yra pašalinami iš dauginimosi labiau nei kitos lyties asmenys. Kitas pavyzdys – žmogaus kraujo grupės pagal ABO sistemą. Čia skirtingų genotipų dažnis skirtingose populiacijose gali skirtis, tačiau kiekvienoje konkrečioje populiacijoje jis išlieka pastovus iš kartos į kartą. Tai paaiškinama tuo, kad nė vienas genotipas neturi selektyvaus pranašumo prieš kitus. Taigi, nors pirmą kraujo grupę turinčių vyrų gyvenimo trukmė, kaip rodo statistika, yra ilgesnė nei kitų kraujo grupių vyrų, tačiau jiems dažniau nei kitiems išsivysto dvylikapirštės žarnos opa, kuri, perforuota, gali baigtis mirtimi.

Genetinę pusiausvyrą populiacijose gali sutrikdyti spontaniškų mutacijų, kurios tam tikru dažnumu pasireiškia kiekvienoje kartoje, spaudimas. Šių mutacijų išlikimas arba pašalinimas priklauso nuo to, ar natūrali atranka joms pritaria, ar prieštarauja. Atsekdami mutacijų likimą konkrečioje populiacijoje, galime kalbėti apie jos adaptacinę vertę. Pastarasis yra lygus 1, jei pasirinkimas jo neatmeta ir netrukdo plisti. Daugeliu atvejų mutantų genų adaptacinė vertė yra mažesnė nei 1, o jei mutantai visiškai negali daugintis, tada ji yra lygi nuliui. Tokios mutacijos atmetamos natūralios atrankos būdu. Tačiau tas pats genas gali mutuoti pakartotinai, o tai kompensuoja atrankos sukeltą jo pašalinimą. Tokiais atvejais galima pasiekti pusiausvyrą, kai mutavusių genų atsiradimas ir išnykimas tampa subalansuotas. Pavyzdys yra pjautuvinė anemija, kai dominuojantis homozigoto mutantinis genas sukelia ankstyvą kūno mirtį, tačiau šio geno heterozigotai yra atsparūs maliarijai. Srityse, kuriose maliarija yra paplitusi, yra subalansuotas pjautuvinių ląstelių anemijos geno polimorfizmas, nes kartu su homozigotų pašalinimu vyksta heterozigotų naudai. Dėl kelių vektorių atrankos genotipai išlaikomi kiekvienos kartos populiacijų genofonde, užtikrinant organizmų tinkamumą atsižvelgiant į vietos sąlygas. Be pjautuvo ląstelių geno, žmonių populiacijose yra daug kitų polimorfinių genų, kurie, kaip manoma, sukelia heterozės reiškinį.

Recesyvinės mutacijos (taip pat ir kenksmingos), kurios heterozigotuose fenotipiškai nepasireiškia, gali kauptis populiacijose iki aukštesnio lygio nei žalingos dominuojančios mutacijos.

Genetinis polimorfizmas yra būtina nuolatinės evoliucijos sąlyga. Dėl to kintančioje aplinkoje visada gali atsirasti genetinių variantų, iš anksto pritaikytų šioms sąlygoms. Diploidinių dvinamių organizmų populiacijoje didžiulis genetinio kintamumo rezervas gali būti saugomas heterozigotinėje būsenoje, nepasireiškiant fenotipiškai. Pastarųjų lygis, be abejo, gali būti dar didesnis poliploidiniuose organizmuose, kuriuose už fenotipiškai pasireiškiančio normalaus alelio gali slypėti ne vienas, o keli mutantiniai aleliai.

GENETINĖ APkrova

Genetinis populiacijų lankstumas (arba plastiškumas) pasiekiamas mutacijos proceso ir kombinuoto kintamumo dėka. Ir nors evoliucija priklauso nuo nuolatinės genetinės variacijos buvimo, viena iš jos pasekmių yra prastai adaptuotų individų atsiradimas populiacijose, dėl ko populiacijų tinkamumas visada yra mažesnis nei būdingas optimaliai prisitaikiusiems organizmams. Šis vidutinės populiacijos darbingumo sumažėjimas dėl asmenų, kurių kūno rengyba yra žemesnė už optimalų, vadinamas genetinė apkrova. Kaip rašė garsus anglų genetikas J. Haldane'as, apibūdindamas genetinį krūvį: „Tai kaina, kurią gyventojai yra priversti mokėti už teisę evoliucionuoti“. Jis pirmasis atkreipė tyrėjų dėmesį į genetinės apkrovos egzistavimą, o patį terminą „genetinis krūvis“ XX amžiaus 40-aisiais įvedė G. Milleris.

Genetinė apkrova plačiąja prasme yra bet koks populiacijos tinkamumo sumažėjimas (faktinis arba potencialus) dėl genetinio kintamumo. Kiekybiškai įvertinti genetinę apkrovą ir nustatyti tikrąjį jos poveikį populiacijos tinkamumui yra sudėtinga užduotis. Remiantis pasiūlymu (1965), asmenys, kurių tinkamumas yra daugiau nei dviem standartiniais nuokrypiais (-2a) mažesnis už vidutinį heterozigotų tinkamumą, yra laikomi genetinės apkrovos nešiotojais.

Įprasta išskirti tris genetinės apkrovos tipus: mutacinį, pakaitinį (pereinamąjį) ir subalansuotą. Bendrą genetinę apkrovą sudaro šie trys krūvio tipai. Mutacijų apkrova - tai bendros genetinės apkrovos dalis, kuri atsiranda dėl mutacijų. Tačiau kadangi dauguma mutacijų yra kenksmingos, natūrali atranka nukreipta prieš tokius alelius ir jų dažnis yra mažas. Jie išlaikomi populiacijose daugiausia dėl naujai atsirandančių mutacijų ir heterozigotinių nešiotojų.

Genetinė apkrova, atsirandanti dėl dinamiškų genų dažnių pokyčių populiacijoje, kai vienas alelis keičiamas kitu, vadinamas pakaitinis (arba pereinamasis) krovinys. Toks alelių pakeitimas dažniausiai vyksta reaguojant į tam tikrą aplinkos sąlygų pasikeitimą, kai anksčiau nepalankūs aleliai tampa palankūs, ir atvirkščiai (pavyzdžiu būtų drugelių pramoninio mechanizmo reiškinys ekologiškai nepalankiose vietovėse). Tokiu atveju vieno alelio dažnis mažėja, kai didėja kito alelio dažnis.

Subalansuotas (stabilus) polimorfizmasįvyksta, kai daugelis bruožų išlaikomi santykinai pastoviame lygyje, balansuojant atranką. Tuo pačiu metu dėl subalansuotos atrankos, veikiančios priešingomis kryptimis, populiacijose išsaugomos dvi ar daugiau bet kurio lokuso alėjų ir atitinkamai išsaugomi skirtingi genotipai ir fenotipai. Pavyzdys yra pjautuvo ląstelė. Čia atranka nukreipta prieš mutantinį alelį, kuris yra homozigotinės būsenos, bet tuo pačiu veikia heterozigotų naudai, jį išsaugodamas. Subalansuotos apkrovos būsena gali būti pasiekta šiose situacijose: 1) atranka yra palanki tam tikram aleliui vienoje ontogenezės stadijoje, o nukreipta prieš jį kitoje; 2) atranka skatina alelio išsaugojimą vienos lyties individuose ir veikia prieš jį kitos lyties individuose; 3) tame pačiame alelyje skirtingi genotipai leidžia organizmams panaudoti skirtingas ekologines nišas, o tai mažina konkurenciją ir dėl to susilpnina eliminaciją; 4) subpopuliacijose, užimančiose skirtingas buveines, atranka teikia pirmenybę skirtingiems alelams; 5) atranka skatina alelio išsaugojimą, nors jis yra retas, ir yra nukreiptas prieš jį, kai jis dažnai pasitaiko.

Buvo atlikta daug bandymų įvertinti tikrąjį genetinį krūvį žmonių populiacijose, tačiau tai pasirodė labai sudėtinga užduotis. Tai netiesiogiai galima spręsti pagal prenatalinio mirtingumo lygį ir vaikų, turinčių tam tikrų formų raidos anomalijų, gimimą, ypač iš tėvų giminingose santuokose, o juo labiau – kraujomaišos atveju.

Literatūra:

1. ir kt. Zoologijos kursas dviem tom. I tomas.- Bestuburių zoologija. 7-asis leidimas. Leidykla: “Aukštoji mokykla”, M., 1966.-552 p.

2. Sagtis, Jonai. Gyvūnų hormonai (išvertus iš anglų kalbos). Leidykla: Mir, 1986.-85(1) p.

3. Beklemiševo lyginamoji bestuburių anatomija. Leidykla: Sov. Mokslas, M., 1944.-489p.

4., Pekarsky ir su amžiumi susijusi žmogaus vidaus organų histologija. Leidykla: „Medicina“, M, 1976 m. 45s.

5., Dzeržinskio stuburinių zootomija. Varliagyviai ir ropliai./Red. Ir. Leidykla: “Aukštoji mokykla”, M., 197 p.

6. Gaivoronskio žmogaus anatomija: vadovėlis. 2 tomais / – 3 leid., taisyta. – Sankt Peterburgas: Spetslit, 2003, t. 1 – 2003. – 560 p., t. 2 – 2003. – 424 p.

7.Histologija (patologijos įvadas). Vadovėlis aukštosios medicinos studentams. mokymo įstaigos./Red. , . Leidykla: “GEOTAR”, M., 199 p.

8.Zussman, M. Raidos biologija./ Red. . Per. iš anglų kalbos Leidėjas: „Pasaulis“. M. s.

9. Levinas lyties vystymosi ankstyvojoje aukštesniųjų stuburinių ontogenezėje. Leidėjas: "Mokslas". M., 1974.-239p.

10. Stuburinių gyvūnų endokrininės sistemos struktūrinės ir funkcinės raidos Leibsono ypatumai. Žurnalas evol. Biochemija ir fiziologija, 1967, t. 3, Nr. 6, p. 532–544.

11.Lukin: vadovėlis gyvūnų inžinerijos ir veterinarijos universitetų bei fakultetų studentams. – 2-asis leidimas, pataisytas. ir papildomas – Leidykla: „Aukštoji mokykla“, 1981, M. - 340 p.

12. Stuburinių gyvūnų Naumovas. Leidykla: “Švietimas”, M., 1982.-464 p.

13., Ulisovas prie stuburinių organų sistemų lyginamosios anatomijos. Vadovėlis studentams. M., 1974.-71 p.

14. Žmonių ir gyvūnų fiziologija (bendroji ir evoliucinė-ekologinė), 2 dalyse. Red. Koganas: „Aukštoji mokykla“. M. 1984, I dalis - 360 p., II dalis - 288 p.

15. Šmalhauzeno lyginamoji anatomija. valstybė leidykla biol. ir medicininė literatūra. M., 1935.-924 p.

Apie kai kuriuos evoliucijos klausimus

2-asis leidimas, išplėstas

Parengė: ,

LR Nr.000 01.01.01

Pristatytas įdarbinimui 07/05/09. Pasirašyta spausdinimui 07/05/09.-Formatas 60x99.

Tipiškas popierius Nr.1. Ofsetinė spauda. Ausinės yra nukrypusios. Sąlyginis orkaitė l. 2.0.

Akademinis leid. l. 1.2. Užsakymas 2087. Tiražas 100.

Stavropolio valstybinė medicinos akademija.

Žuvis

1 - uoslės skiltelės;

2 - priekinės smegenys;

3 - vidurinės smegenys;

4 - smegenėlės;

5 - pailgosios smegenys;

6 - diencephalonas

Smegenų dalys yra maždaug tokio paties dydžio, išskyrus smegenis, kurios yra atsakingos už judesių koordinavimą.

Varliagyviai

1 - uoslės skiltelės;

2 - priekinės smegenys;

3 - vidurinės smegenys;

4 - smegenėlės;

5 - pailgosios smegenys;

6 - diencephalonas

Labiau išsivysčiusios priekinės smegenys, kuriose pastebimi suporuoti pusrutuliai. Komplikacijos kyla dėl sudėtingesnio gyvenimo būdo. Smegenėlės yra mažiau išsivysčiusios, o tai siejama su monotoniškais ir paprastais judesiais

Ropliai

1 - uoslės skiltelės;

2 - priekinės smegenys;

3 - vidurinės smegenys;

4 - smegenėlės;

5 - pailgosios smegenys;

6 - diencephalonas

Nuo varliagyvių skiriasi didesniu bendru dydžiu. Įvairūs judesiai paskatino tolesnį priekinių smegenų ir smegenėlių vystymąsi.

1 - uoslės skiltelės;

2 - priekinės smegenys;

3 - vidurinės smegenys;

4 - smegenėlės;

5 - pailgosios smegenys;

6 - diencephalonas

Smegenų dalys yra dar geriau išvystytos. Dėl skrydžio sudėtingumo smegenėlės turi raukšlių, kurios padidina jos paviršių. Pastebimai išvystytos priekinės ir vidurinės smegenys.

Žinduoliai

1 - uoslės skiltelės;

2 - priekinės smegenys;

3 - vidurinės smegenys;

4 - smegenėlės;

5 - pailgosios smegenys;

6 - diencephalonas

Priekinėje smegenyse yra žievė, sudaryta iš griovelių ir vingių. Dideli smegenų pusrutuliai, susiję su sudėtingu elgesiu (rūpinimasis palikuonimis, mokymasis, bendravimas, psichiniai procesai - mąstymas, sąmonė, atmintis, kalba)

Visų stuburinių gyvūnų smegenų formavimasis prasideda nuo trijų paburkimų arba smegenų pūslelių susidarymo priekiniame nervinio vamzdelio gale: priekiniame, viduriniame ir užpakaliniame. Vėliau priekinė medulinė pūslelė skersiniu susiaurėjimu padalinama į dvi dalis. Pirmoji iš jų formuojasi priekinė smegenų dalis, kuri daugumoje stuburinių sudaro smegenų pusrutulius. Išsivysto priekinės medulinės šlapimo pūslės gale diencephalonas. Vidurinė smegenų pūslelė nesiskiria ir visiškai virsta vidurinės smegenys. Užpakalinė medulinė pūslelė taip pat yra padalinta į dvi dalis: jos priekinėje dalyje susidaro užpakalinės smegenys arba smegenėlės, o iš užpakalinės dalies susidaro medulla, kuri be aštrios ribos pereina į nugaros smegenys.

Formuojantis penkioms smegenų pūslėms, nervinio vamzdelio ertmė sudaro eilę tęsinių, kurie vadinami smegenų skilveliai. Priekinių smegenų ertmė vadinama šoniniais skilveliais, tarpinė – trečiuoju skilveliu, pailgosios smegenys – ketvirtuoju skilveliu, vidurinės smegenys – Silvijaus kanalu, jungiančiu 3 ir 4 skilvelius. Užpakalinės smegenys neturi ertmės.

Kiekvienoje smegenų dalyje yra stogas, arba chalatą ir dugnas, arba bazę. Stogas susideda iš smegenų dalių, esančių virš skilvelių, o dugną sudaro dalys, esančios žemiau skilvelių.

Visų stuburinių gyvūnų smegenys susideda iš penkių skyrių, išdėstytų ta pačia seka. Tačiau jų išsivystymo laipsnis tarp skirtingų klasių atstovų nėra vienodas. Šie skirtumai atsiranda dėl filogenezės.

Yra trys smegenų tipai: ichtiopsidas, zauropsidas ir žinduoliai.

KAM ichtipsido tipas smegenys apima žuvų ir varliagyvių smegenis. Tai yra pirmaujanti smegenų dalis, refleksinės veiklos centras.

Žuvies smegenys turi primityvią struktūrą, kuri išreiškiama mažu visų smegenų dydžiu ir prastu priekinės dalies išsivystymu. Priekinės smegenys yra mažos ir nėra padalintos į pusrutulius. Priekinių smegenų stogas plonas. Kaulinėse žuvyse nervinio audinio nėra. Jo tūrį sudaro dugnas, kuriame nervinės ląstelės sudaro dvi grupes - striaumą. Dvi uoslės skiltys tęsiasi į priekį nuo kaktinių smegenų. Priekinės smegenys žuvis atlieka uoslės centro funkciją.

Žuvies diencephalonas iš viršaus uždengtas priekiu ir viduriu. Nuo jo stogo tęsiasi išauga - kankorėžinė liauka iš apačios - piltuvas su gretima hipofize ir regos nervais.

Vidurinės smegenys- labiausiai išsivysčiusi žuvų smegenų dalis. Tai vizualinis žuvies centras ir susideda iš dviejų optinių skilčių. Stogo paviršiuje yra pilkosios medžiagos (žievės) sluoksnis. Tai aukščiausia žuvų smegenų dalis, nes čia ateina visų dirgiklių signalai ir čia sukuriami atsako impulsai. Žuvų smegenėlės yra gerai išvystytos, nes žuvų judesiai yra įvairūs.

Medulla pailgoji žuvyje turi labai išsivysčiusias visceralines skiltis ir yra susijusi su stipriu skonio organų išsivystymu.

Amfibijos smegenys turi daugybę progresuojančių pokyčių, susijusių su perėjimu į gyvenimą sausumoje, kurie išreiškiami bendro smegenų tūrio padidėjimu ir jo priekinės dalies vystymusi. Tuo pačiu metu priekinės smegenys yra padalintos į du pusrutulius. Priekinių smegenų stogas susideda iš nervinio audinio. Priekinių smegenų apačioje yra striatumas. Uoslės skiltys yra smarkiai apribotos nuo pusrutulių. Priekinės smegenys vis dar turi tik uoslės centro reikšmę.

Diencephalonas aiškiai matomas iš viršaus. Jo stogą sudaro priedas - kankorėžinė liauka, o dugnas - hipofizė.

Vidurinės smegenys mažesnio dydžio nei žuvis. Viduriniai smegenų pusrutuliai yra gerai apibrėžti ir padengti žieve. Tai yra pagrindinis centrinės nervų sistemos skyrius, nes Čia analizuojama gauta informacija ir generuojami atsako impulsai. Jis išlaiko vizualinio centro svarbą.

Smegenėlės yra prastai išsivystęs ir turi mažą skersinį keterą priekiniame pailgųjų smegenėlių rombinės duobės krašte. Prastas smegenėlių vystymasis atitinka paprastus varliagyvių judesius.

KAM sauropsido smegenų tipas apima roplių ir paukščių smegenis.

Ropliuose stebimas tolesnis smegenų tūrio padidėjimas. Priekinės smegenys tampa didžiausia dalimi. Jis nustoja būti tik uoslės centru ir tampa pirmaujančiu centrinės nervų sistemos skyriumi dėl dugno, kuriame išsivysto striatumas. Pirmą kartą evoliucijos procese smegenų paviršiuje atsiranda nervinės ląstelės arba žievė, kuri turi primityvią struktūrą (tris sluoksnius) ir vadinama senovės žieve – archeokorteksu.

Diencephalonas yra įdomi nugaros priedėlio struktūra - parietalinis organas arba parietalinė akis, kuri pasiekia didžiausią išsivystymą driežuose, įgydama regėjimo organo struktūrą ir funkciją.

Vidurinės smegenys mažėja, praranda savo, kaip vadovaujančio skyriaus, svarbą, mažėja jo, kaip regėjimo centro, vaidmuo.

Smegenėlės santykinai geriau išsivysčiusi nei varliagyvių.

Paukščio smegenims būdingas tolesnis jo bendro tūrio padidėjimas ir didžiulis priekinių smegenų dydis, apimantis visas kitas dalis, išskyrus smegenis. Priekinių smegenų, kurios, kaip ir roplių, yra pirmaujanti smegenų dalis, padidėjimas vyksta dugno, kuriame stipriai vystosi striatum, sąskaita. Priekinės smegenų dalies stogas yra prastai išvystytas ir nedidelio storio. Žievė toliau nevystoma ir netgi vystosi atvirkštine forma - išnyksta šoninė žievės dalis.

Diencephalonas mažas , Kankorėžinė liauka silpnai išsivysčiusi, hipofizė gerai išreikšta.

IN vidurinės smegenys išvystytos regos skiltys, nes regėjimas vaidina pagrindinį vaidmenį paukščių gyvenime.

Smegenėlės pasiekia milžiniškus dydžius ir turi sudėtingą struktūrą. Turi vidurinę dalį ir šoninius išsikišimus. Smegenėlių vystymasis siejamas su skrydžiu.

Prie krūties smegenų tipo apima žinduolių smegenis.

Smegenų evoliucija vyko priekinių smegenų ir pusrutulių stogo vystymosi linkme, didėjo priekinių smegenų paviršius dėl žievės vingių ir griovelių.

Ant viso stogo paviršiaus atsiranda pilkosios medžiagos sluoksnis – tikras žievė. Tai visiškai nauja struktūra, kuri atsiranda nervų sistemos evoliucijos metu. Žemesniųjų žinduolių žievės paviršius yra lygus, tačiau aukštesniems žinduoliams ji sudaro daugybę vingių, kurios smarkiai padidina jos paviršių. Priekinės smegenys įgyja reikšmę vadovaujantis skyrius smegenys dėl krūties tipui būdingos žievės išsivystymo. Uoslės skiltys taip pat yra labai išsivysčiusios, nes jos yra daugelio žinduolių jutimo organas.

Diencephalonas turi būdingus priedus – kankorėžinę liauką, hipofizę. Vidurinės smegenys sumažintas dydis. Jo stogas, be išilginės vagos, turi ir skersinę. Todėl vietoj dviejų pusrutulių (optinių skilčių) susidaro keturi gumbai. Priekiniai gumbai yra susiję su regos receptoriais, o užpakaliniai - su klausos.

Smegenėlės vystosi palaipsniui, o tai išreiškiama staigiu organo dydžio ir jo sudėtingos išorinės bei vidinės struktūros padidėjimu.

Pailgosiose smegenyse šonuose yra nervinių skaidulų takas, vedantis į smegenis, o apatiniame paviršiuje – išilginės keteros (piramidės).

Pagrindinės nervų sistemos raidos kryptys:

· Nervinio vamzdelio diferencijavimas į galvos ir nugaros smegenis.

· Laipsniškas nervinio vamzdelio priekinio galo vystymasis į smegenis.

· Diferencijavimas į skyrius.

· Keičiama katedros plėtros sistema.

· Nervinės veiklos reguliavimo centrų poslinkis iš vidurio į pirmaujančią priekinę dalį.

· Žievės ir aukštesnių jutiminių bei motorinių psichinės veiklos centrų formavimas.

· Smegenų ploto padidėjimas dėl konvoliucijos atsiradimo.

· Pusrutulių funkcinės asimetrijos formavimas.

· Kaukolinių nervų padidėjimas.

Smegenų apsigimimai:

Anencefalija (nepakankamas priekinių smegenų išsivystymas),

mikrocefalija (bendras smegenų nepakankamas išsivystymas),

Hidrocefalija (vanduo ant smegenų),

Nepakankamas priekinių skilčių išsivystymas

Kaukolės ir stuburo išvaržos.