Rasvade seedimine toimub soolestikus. Rasvade imendumine Seedimine soolestikus

Kuna rasvad vees halvasti lahustuv, koostises tarbitavate rasvade (lipiidide) seedimise ja imendumise protsess toiduained, on mõned eristavad tunnused. Rohkem kui 90% toidurasvast on neutraalsed lipiidid(triglütseriidid) ja ülejäänud 10% pärineb kolesterool, kolesterooli estrid, fosfolipiidid Ja rasvlahustuvad vitamiinid.

Enne sisse peensoolde triglütseriidide imendumine muutub võimalikuks, peaks toimuma nende lagunemine vabadeks rasvhape ja monoglütseriidid ensüümi toimel lipaasid. Koos keele palataalses osas moodustunud lipaasiga satuvad lipiidid makku, kus lagundatakse 10-30% toidurasvadest. Lipiidide seedimine jätkub seejärel kaksteistsõrmiksooles, kus see lõpeb pankrease lipaas Ja fosfolipaasid.

Tingimused ensüümide kokkupuuteks soolestikku sisenevate lipiididega tekivad tänu lipiidide esialgsele emulgeerumisele (pisikeste rasvatilkade moodustumine vesikeskkonnas) maksas moodustunud ja sapiga tarnitud sapphapete mõjul. sooladest.

Süsivesikute seedimine

Põhiosa süsivesikuid toit on esindatud polüsahhariidiga - taimne tärklis. Ülejäänud süsivesikud on jaloomne glükogeen, disahhariidid(nagu sahharoos) ja monosahhariidid, nagu glükoos (dekstroos) ja fruktoos (puuviljasuhkur).

Süsivesikute seedimine algab suuõõne tärklise ensümaatilisest lagunemisest väiksemateks fragmentideks (oligosahhariidid, disahhariidid) mõju all amülaas(ptialiin) sülg. Arvatakse, et seda soodustab intensiivne närimine ja toidu segamine süljega.

Peensooles jätkub süsivesikute seedimine teise amülaasi (pankrease mahla amülaasi) ja ka paljude teiste ensüümide juuresolekul, mis lagundavad suhkruid. Pärast süsivesikute lagunemist disahharidaaside (näiteks maltaas, laktaas, sahharidaas) toimel tekib tulemuseks lõpptooted, monosahhariidid (nt glükoos, galaktoos, fruktoos) imenduvad peensoole epiteelirakkude aktiivse või passiivse transpordi teel. Sealt nad lähevad vereringesse ja maksa. Paljudel inimestel on teatud ensüümide, näiteks laktaasi defitsiit, milles laktoos ei lagune ja seetõttu ei saa see imenduda. See põhjustab märkimisväärset gaasi tootmist ja kõhulahtisust, kuna laktoos hoiab osmootselt vett peensooles.

Valkude seedimine

Erinevalt lipiidide ja süsivesikute seedimisest, lagunemisest valgud ei alga enne, kui nad sisenevad makku. Sekreteeritakse maos suures kontsentratsioonis vesinikkloriidhape denatureerib valke, hõlbustades peamistes (zümogeensetes) rakkudes prekursoridena (pepsinogeenidena) moodustunud maoensüümide seedimist. Mõjutatud vesinikkloriidhappest parietaalsete (parietaalsete) rakkude poolt sekreteeritud pepsinogeen muudetakse aktiivseks pepsiiniks. Pepsiinid(endopeptidaasid) lagundavad suured valgumolekulid väiksemateks fragmentideks (polüpeptiidid, peptiidid).

Enda leidmine neutraalses keskkonnas kaksteistsõrmiksool, valgumolekulide fragmendid läbivad täiendava lõhustamise spetsiaalsete pankrease ensüümide (trüpsiin, kümotrüpsiin) toimel. Need ensüümid (eksopeptidaasid) toimivad polüpeptiidmolekulide terminaalsetele peptiidsidemetele, lõhustades dipeptiide või tripeptiide (väikesed valgufragmendid, mis koosnevad kahest või kolmest aminohappest).

Enne üksikute aminohapete, dipeptiidide või tripeptiidide imendumist sooleseinasse tuleb siiski eraldada suuremad tripeptiidide ja dipeptiidide osad nende koostisosadeks. aminohapped. Erinevalt süsivesikutest imenduvad dipeptiid- ja tripeptiidmolekulid, aga ka vabad aminohapped puutumata. Dipeptiidide, tripeptiidide ja erinevate aminohapete (neutraalsete, happeliste ja aluseliste) jaoks on olemas spetsiifilised transpordisüsteemid. Need imenduvad aktiivselt peensoole epiteelirakkudesse ja sealt sisenevad nad vereringesse. Umbes 10% toiduvalkudest jõuab sisse käärsool seedimata ja seal nad bakterite toimel lagunevad.

Imemise teel helistas verre ja lümfi sisenemise protsess erinevaid aineid alates seedeelundkond . Sooleepiteel on kõige olulisem barjäär nende vahel väliskeskkond, mille rolli täidab sooleõõnsus ja sisekeskkond keha (veri, lümf), kuhu jõuavad toitained.
Imemine on raske protsess ja seda pakuvad erinevad mehhanismid: filtreerimine, mis on seotud poolläbilaskva membraaniga eraldatud keskkonna hüdrostaatilise rõhu erinevusega; difusioon ained piki kontsentratsioonigradienti ja osmoosi teel, mis nõuab energiakulu, kuna see toimub kontsentratsioonigradiendi taustal. Imenduvate ainete hulk ei sõltu organismi vajadustest (erandiks on vask ja raud), need on võrdelised toidutarbimisega. Lisaks on seedeorganite limaskestal võime osasid aineid valikuliselt omastada ja teiste omastamist piirata. Kõigi limaskestade limaskestade epiteelil on imendumisvõime seedetrakt. Näiteks suu limaskest võib imeda väikeseid koguseid eeterlikud õlid millel teatud ravimite kasutamine põhineb. IN väike kraad Mao limaskest on samuti võimeline imenduma. Vesi, alkohol, monosahhariidid ja mineraalsoolad võivad läbida mao limaskesta mõlemas suunas.
Kõige intensiivsem imendumisprotsess toimub peensooles, eriti tühisooles ja niudesooles, mille määrab nende suur pind, mis on kordades suurem kui inimkeha pind. Soole pinda suurendab villi olemasolu, mille sees on siledad lihaskiud ja hästi arenenud vereringe ja lümfisüsteem. Imendumise intensiivsus peensooles on 2-3 liitrit tunnis.
Süsivesikud imenduvad verre glükoosina, kuigi imenduda võivad ka teised heksoosid (galaktoos, fruktoos). Imendumine toimub peamiselt kaksteistsõrmiksooles ja ülemises osas jejunum, kuid seda saab osaliselt läbi viia maos ja jämesooles (vt joon. Süsivesikute seedimine ja imendumine).

Valgud imenduvad verre aminohapete kujul ja väikestes kogustes polüpeptiidide kujul läbi kaksteistsõrmiksoole ja tühisoole limaskestade. Mõned aminohapped võivad imenduda maos ja proksimaalses käärsooles (vt joon. Valkude seedimine ja imendumine).

Rasvad imenduvad lümfi enamasti rasvhapete ja glütseroolina. ainult peensoole ülemises osas. Rasvhapped on vees lahustumatud, mistõttu nende imendumine, aga ka kolesterooli ja teiste lipiidide imendumine toimub ainult sapi juuresolekul (vt. joon. Lipiidide seedimine ja imendumine).

Vesi ja mõned elektrolüüdid läbivad mõlemas suunas seedekanali limaskesta membraane. Vesi läbib difusiooni ja selle imendumisel mängivad suurt rolli hormonaalsed tegurid. Kõige intensiivsem imendumine toimub jämesooles. Vees lahustunud naatriumi-, kaaliumi- ja kaltsiumisoolad imenduvad peamiselt peensooles aktiivse transpordi mehhanismi kaudu kontsentratsioonigradiendi vastu. (vt. Joon. Vee imemise mehhanismid).

Rasvade seedimise peamine omadus varajases staadiumis lapsepõlves on see, et umbes pooled rasvad lagunevad maos. See funktsioon on tingitud järgmistest asjaoludest:

• 1. piimarasvad on emulgeeritud olekus
• 2. millal rinnaga toitmine Rinnapiima lipaas osaleb rasvade seedimises
• 3. imemise käigus imik tekib keelelipaas, mis avaldab toimet maos
• 4. Mao lipaasi toodetakse aktiivselt optimaalse pH-ga umbes 5,0
• 5. lastel on maos vähem happeline keskkond, mis on lipaaside jaoks optimaalse pH lähedal
• 6. Pankrease lipaasi aktiivsus lastel väheneb
• 7. lapsepõlves on sapphapete süntees vähem aktiivne, nende kadu läbi soolte suureneb ja vereringe aeglustub.

Lastel toimub rasvade imendumine soolestiku limaskesta suure läbilaskvuse tõttu kiiremini kui täiskasvanutel.

Rasvade transport verega

Hüdrofoobseid rasvu ei saa iseenesest veres transportida. Neid kantakse järgmistes vormides:

• 1. lipoproteiinid (lipoproteiinid) - valgu-lipiidide kompleksid
• 2. külomikronid – piimjas mahlas tekkinud rasvatilgad
• 3. vabad rasvhapped transporditakse koos albumiiniga

Külomikronid on pisikesed rasvatilgad, mille suurus on umbes 500 nm, tihedus 0,95 g/cm 3 ja mis koosnevad 2% proteiinist ja 90% TAG-st. Külomikronid sünteesitakse soole limaskestas ja neid peetakse transpordi vorm toidurasvad (eksogeensed) kehas. Külomikronid sisenevad esmalt lümfi ja seejärel viiakse verega peamiselt rasvaladudesse (>50%), samuti maksa, kopsudesse ja lihaskoesse.

Lipoproteiinid (LP) on rasvade peamine transpordivorm.

Elektroforeetilise liikuvuse järgi eristatakse neid: pre c - LP, c - LP, b - LP

Tiheduse järgi eristatakse neid:

• -väga madala tihedusega lipoproteiin (VLDL)
• - madala tihedusega lipoproteiin (LDL)
• - LP kõrge tihedusega(HDL)
• - keskmise tihedusega LP
• - Väga suure tihedusega LP

Kõik LP-d on ehitatud vastavalt üldpõhimõte. Osakese keskel on hüdrofoobne tuum, mis sisaldab TAG-i ja selle ümber moodustub hüdrofiilne kest, mis sisaldab PL-i ja kolesterooli. Valgud – apopoproteiinid (ApoPt) – asuvad pinnal.

ApoPt on mitut tüüpi: A, B, C, E. Need moodustavad lipoproteiini osakeste struktuuri, interakteeruvad ravimite kudede retseptoritega ja on ravimite metabolismi ensüümide aktivaatorid.

LP-d transpordivad lipiide, rasvlahustuvaid vitamiine ja hüdrofoobseid hormoone.

Lipoproteiinide struktuuri mustrid sarjas: VLDL > LDL > HDL on toodud tabelis.

Tabel 1

VLDL - sünteesitakse maksas, peetakse endogeensete rasvade peamiseks transpordivormiks. Vaskulaarses endoteelis puutuvad VLDL ja külomikronid kokku ensüümi lipoproteiini lipaasiga, mis lagundab nende koostises sisalduvat TAG-i. Selle tulemusena suureneb kolesterooli osakaal ravimi koostises ja VLDL muudetakse LDL-ks.

LDL-i peetakse kolesterooli transpordivormiks maksast elunditesse ja kudedesse. Kuded sisaldavad retseptoreid ja LDL-i, mille osalusel kolesterool imendub ja seejärel kasutatakse membraanide ehitamiseks, steroidide sünteesimiseks ja estrite kujul ladestamiseks.

HDL sünteesitakse maksas kettakujuliste struktuuride kujul. Neid peetakse kolesterooli transpordivormiks kudedest maksa. Endoteeliga kokkupuutel vereringes toimub imendumine HDL kolesterool. Need muutuvad järk-järgult sfäärilisteks struktuurideks ja transpordivad kolesterooli maksa. Kolesterooli imendumine HDL-osakeste poolt hõlmab ensüümi LCAT (litsitiinkolesterooli atsüültransferaas), mis HDL-is kannab rasvhapete jäägid fosfolipiididest kolesterooliks, moodustades kolesterüülestreid. Kolesterooli estrid on vaba kolesterooliga võrreldes hüdrofoobsemad ja on seetõttu sukeldatud lipiidiosakese sisse.

Lastel on üldlipiidide sisaldus madalam kui täiskasvanutel. Lapsepõlves väheneb külomikronite ja VLDL-i kontsentratsioon, suureneb HDL-i sisaldus, millel on suurenenud hüdrofiilsete komponentide sisaldus.

tabel 2

Enamik vere kaudu levivatest lipiididest ladestub rasvaladudesse, sealhulgas nahaalune rasv, suured ja väikesed õlitihendid. Lastel toimub rasva ladestumine kõige aktiivsemalt 1-aastaselt, 7-aastaselt ja puberteedieas. Varases lapsepõlves on pruun rasv lastel oluline rasvkoe liik. rasvkude. See paikneb peamiselt seljal, rinnal ja on pruuni varjundiga, mis on tingitud kõrgest mitokondrite ja Fe sisaldavate tsütokroomide sisaldusest. Pruunis rasvkoes toimub mittefosfoleerivate rasvade oksüdatsioon, millega kaasneb soojusenergia vabanemine (see on termogeneesi organ). Laste rasvavaru tühjeneb kergesti alatoitluse, haiguste ja stressi tõttu. Rasvaladudes olevad lipiidid uuenevad pidevalt.

Triatsüülglütserooli metabolism

Triatsüülglütseroolide lagunemine kudedes (lipolüüs)

Triatsüülglütseroolid lagunevad järk-järgult kudede lipaaside toimel.

Lipolüüsi võtmeensüüm on hormoonist sõltuv TAG-lipaas. Selles rasvade lagunemise etapis moodustunud glütserool ja rasvhapped oksüdeeritakse kudedes energia tootmiseks.

Rasvhapete oksüdatsioon.

Rasvhapete oksüdeerimiseks on mitu võimalust: b - oksüdatsioon, c - oksüdatsioon, w - oksüdatsioon. Peamine rasvhapete oksüdatsiooniviis on β-oksüdatsioon. See esineb kõige aktiivsemalt rasvkoes, maksas, neerudes ja südamelihases.

B - oksüdatsioon seisneb kahe süsinikuaatomi järkjärgulises eemaldamises rasvhappest atsetüül-CoA kujul, vabastades energia. Rasvhapete varu on kontsentreeritud tsütosoolis, kus rasvhapete aktiveerimine toimub atsüül-CoA moodustumisega

Atsüül-CoA järgnev β-oksüdatsioon toimub mitokondrites. Mitokondriaalne membraan on pika ahelaga atsüül-CoA-le mitteläbilaskev. Spetsiaalne kandja karnitiin (metüül, hüdroderivaat) osaleb nende ülekandmisel mitokondritesse aminovõihape). Atsüül-CoA moodustab karnitiiniga kompleksi, mis laguneb pärast rasvhappe kandumist mitokondritesse.

Keemia - küllastunud rasvhapete oksüdatsioon

Rasvhapete beetaoksüdatsiooni energiatõhusus koosneb Krebsi tsüklis atsetüül-CoA oksüdatsiooni energiast ja beetatsüklis endas vabanevast energiast. Mida pikem on süsinikuahel, seda suurem on rasvhappe oksüdatsioonienergia. Antud rasvhappe atsetüül-CoA molekulide arv ja nendest moodustunud ATP molekulide arv määratakse valemitega:

kus n on atsetüül-CoA molekulide arv,

N on süsinikuaatomite arv rasvhappes.

Atsetüül-CoA molekulide oksüdatsioonist tingitud ATP molekulide arv = (N/2)*12

b-oksüdatsioonitsüklite arv on ühe võrra väiksem kui moodustunud atsetüül-CoA molekulide arv, kuna viimases tsüklis muundatakse võihape ühe tsükli jooksul kaheks atsetüül-CoA molekuliks ja see arvutatakse valemiga

Tsüklite arv = (N/2)-1

ATP molekulide arv B-tsüklis arvutatakse selles moodustunud NADH 2 (3 ATP) ja FADH 2 (2 ATP) järgneva oksüdatsiooni põhjal valemi järgi

Beetatsüklites moodustunud ATP molekulide arv = ((N/2)-1)*5

2 ATP makroergilist sidet kulutatakse rasvhapete aktiveerimiseks

Üldvalem ATP saagise arvutamiseks küllastunud rasvhappe oksüdatsiooni ajal on: 17(N/2)-7.

Kui paaritu arvu süsinikuaatomitega rasvhapped oksüdeeritakse, moodustub suktsinüül-CoA, mis siseneb Krebsi tsüklisse.

Küllastumata rasvhapete oksüdeerimine esialgsed etapid tähistab tavalist beeta-oksüdatsiooni kaksiksideme kohas. Kui see kaksikside on beeta-asendis, jätkub rasvhapete oksüdatsioon alates teisest etapist (FAD > FADH 2 redutseerimise etapist mööda minnes). Kui kaksikside ei ole beeta-asendis, siis viiakse side enoüültransferaasi ensüümide toimel beeta-asendisse. Seega tekib küllastumata rasvhapete oksüdeerimisel valemi järgi vähem energiat (kaob FADH2 moodustumine):

kus m on kaksiksidemete arv.

Rasvade katabolism hõlmab lagunemist CO 2 -ks ja H 2 O -ks 3 etapis

Rasvade seedimine hõlmab mitut etappi: emulgeerimine, hüdrolüüs

lipaas, mitsellide teke, imendumine, resüntees, transpordivormide moodustumine

Kehas on 3 tüüpi lipaasi ensüüme, mis lagundavad rasvu:

1. pankrease, lagundab TAG-i rasvhapeteks, glütserooliks ja (3-monoatsüülglütserooliks (β-MAG).

LP lipaas (lipoproteiini lipaas) paikneb kapillaaride endoteelis, säilitab rasvu, lagundab rasvad rasvhapeteks ja glütserooliks.

TAG lipaas paikneb adipotsüütides, mobiliseerib rasvad rasvaladudest, lagundab need rasvhapeteks ja glütserooliks.

Suus olevad rasvad ei seedu, aga ka maos seedimiseks

vajalik on neutraalsele lähedane keskkond (tekib happelise neutraliseerimise tulemusena

keskkond soolevesinikkarbonaatidega).

Enne pankrease ensüümi lipaasi poolt lagundatud rasvad peavad

emulgeerida.

Emulgeerimine on rasvade segunemine veega, toimub soolade mõjul

sapphapped, mis on pindaktiivsed ained. Omab amfifiilsust (on

hüdrofiilsed ja hüdrofoobsed osad), on nad koos oma

hüdrofoobse otsa ja vähendada selle pindpinevust, mille tulemuseks on rasv

tilk laguneb tuhandeteks väikesteks osadeks. See suurendab pinda

ensüümi - lipaasi kokkupuude selle substraadi - rasvaga.

Sapphapped.

Sünteesitakse maksas kolesteroolist, s.o. Nende struktuur põhineb tsüklopentaanperhüdrofinantreeni ringil.

On esmane ja sekundaarne:

Esmane (kooliline ja kenodeoksükoolne)

Neid sünteesitakse maksas hüdroksüülimise teel (O2, NADPH ja

tsütokroom P 450) siis nad sisenevad sapipõie kus nad eksisteerivad

videokonjugaadid glütsiini või tauriiniga (biogeenne amiin), mille tulemuseks on glükokoolne

või taurokoolhape.

Sest sapp sisaldab palju naatriumi ja kaaliumi, siis on konjugaadid muude soolade kui sapi kujul

happed sapis sisaldavad ~ 5% kolesterooli, ~ 15% fosfolipiide, -80% sappi

soolad Kui see suhe suureneb kolesterooli suunas, siis see langeb

sete kivide kujul.

Sapphapped sisenevad pidevalt sapipõide ja visatakse sealt välja

seedimisprotsess.

Sekundaarsed moodustuvad primaarsetest soolestiku mikrofloora mõjul. Litokoolhape moodustub koolhappest ja deoksükoolhape tekib kenodeoksükoolhappest. Sapphapped soodustavad pankrease lipaasi aktiveerumist ja rasvade hüdrolüüsiproduktide imendumist. Vaid 5% sapphapetest eritub organismist, ülejäänu imendub soolestikku, satub maksa ja taaskasutatakse, s.o. ringleb (enterohepaatiline vereringe).

Tõhus emulgeeritud rasvadele pankrease lipaas, lõhustades estersidemeid a-asendis. Rasvhapete eliminatsioon p-asendis toimub aeglasemalt, seetõttu on hüdrolüüsi produktideks rasvhapped, glütserool ja β-MAG.