Η σημασία της δομής των δεκτικών πεδίων των διπολικών κυττάρων. Δεκτικό πεδίο Στην περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς, δεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων

), και μια ομάδα γαγγλιακών κυττάρων με τη σειρά της δημιουργεί ένα δεκτικό πεδίο για έναν από τους εγκεφαλικούς νευρώνες. Ως αποτέλεσμα, οι ώσεις από πολλούς φωτοϋποδοχείς συγκλίνουν σε έναν νευρώνα υψηλότερου συναπτικού επιπέδου. και αυτή η διαδικασία ονομάζεται σύγκλιση.

Ακουστικό σύστημα

Τμήματα του ακουστικού χώρου ή τα εύρη ακουστικών συχνοτήτων μπορούν να θεωρηθούν ως δεκτικά πεδία του ακουστικού συστήματος. Μόνο λίγοι ερευνητές ερμηνεύουν τα ακουστικά δεκτικά πεδία ως συγκεκριμένες περιοχές του αισθητηρίου επιθηλίου, για παράδειγμα, ομάδες τριχωτών κυττάρων του σπειροειδούς οργάνου του κοχλία του εσωτερικού αυτιού των θηλαστικών.

Σωματοαισθητηριακό σύστημα

Το μεγάλο δεκτικό πεδίο ενός νευρώνα επιτρέπει την παρακολούθηση των αλλαγών σε μια μεγαλύτερη περιοχή της αισθητικής επιφάνειας, αλλά παρέχει χαμηλότερη ανάλυση της αίσθησης. Έτσι, τα δάχτυλα, τα οποία πρέπει να αγγίζουν λεπτές λεπτομέρειες, έχουν πολλούς μηχανοϋποδοχείς πυκνά (έως 500 ανά 1 cm 3) με μικρά δεκτικά πεδία (περίπου 10 mm 2), ενώ η πλάτη, οι μηροί και τα πόδια έχουν μικρότερο αριθμό υποδοχέων. συνδυάζονται σε μεγάλα δεκτικά πεδία. Τυπικά, στο κεντρικό τμήμα ενός μεγάλου δεκτικού πεδίου υπάρχει ένα «καυτό σημείο», η διέγερση του οποίου προκαλεί την πιο έντονη απόκριση.

Γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς

Κάθε γαγγλιακό κύτταρο ή οπτική νευρική ίνα δημιουργεί ένα δεκτικό πεδίο που επεκτείνεται καθώς αυξάνεται η ένταση του φωτισμού. Εάν το μέγεθος του πεδίου είναι μέγιστο, τότε το φως στην περιφέρειά του είναι πιο έντονο από ό,τι στο κέντρο, αντανακλώντας ότι ορισμένες συναπτικές οδοί ευνοούνται έναντι άλλων.

Οργάνωση δεκτικών πεδίων γαγγλιακά κύτταρα, που αποτελείται από εισόδους από πολλές ράβδους ή κώνους, επιτρέπει την ανίχνευση αντίθεσης, η οποία χρησιμοποιείται για την αναγνώριση των ακραίων τμημάτων των παρατηρούμενων αντικειμένων. Κάθε δεκτικό πεδίο χωρίζεται σε δύο μέρη: τον κεντρικό δίσκο - " κέντρο"και ομόκεντρος δακτύλιος -" περιφέρεια"; καθένα από αυτά τα μέρη αντιδρά στο φως με αντίθετους τρόπους. Έτσι, εάν ο φωτισμός του κέντρου του δεκτικού πεδίου αυξάνει τη διέγερση ενός συγκεκριμένου γαγγλιακού κυττάρου με το λεγόμενο στο κέντρο(βλ. παρακάτω), τότε η επίδραση του φωτός στην περιφέρεια του ίδιου πεδίου έχει ανασταλτική επίδραση σε αυτό το γαγγλιακό κύτταρο.

Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι γαγγλιακών κυττάρων: c " στο κέντρο" Και " εκτός κέντρου" Κλουβί με στο κέντροδιεγείρεται όταν το κέντρο φωτίζεται και αναστέλλεται όταν φωτίζεται η περιφέρεια του δεκτικού του πεδίου. Απόκριση κυττάρων στο φως μακριά από-το κέντρο είναι εκ διαμέτρου αντίθετο. Επιπλέον, τα θηλαστικά έχουν ενδιάμεσα κύτταρα ( on-off) τύποι που χαρακτηρίζονται από βραχυπρόθεσμη αντίδραση στο φωτισμό επί-τύπος και σκίαση σύμφωνα με μακριά από-τύπος. Ο φωτισμός του κεντρικού τμήματος του δεκτικού πεδίου οδηγεί σε εκπόλωση και αυξημένη διέγερση του νευρώνα (για παράδειγμα, γαγγλιακό κύτταρο) με επί-κέντρο, ο φωτισμός της περιφέρειας του δεκτικού πεδίου οδηγεί σε υπερπόλωση (Αγγλικά)Ρωσικήκαι η αναστολή αυτού του νευρώνα και η ταυτόχρονη διέγερση με φως τόσο του κέντρου όσο και της περιφέρειας του δεκτικού πεδίου προκαλεί ασθενή ενεργοποίηση (λόγω του αθροίσματος των επιδράσεων που σχετίζονται με τις αντιδράσεις του κεντρικού και περιφερειακού τμήματος του δεκτικού πεδίου). Γαγγλιακό κύτταρο (ή άλλο νευρώνα) με μακριά απόΤο κέντρο διεγείρεται από τη διέγερση του φωτός της περιφέρειας και αναστέλλεται από τον φωτισμό του κέντρου του δεκτικού του πεδίου (βλ. εικόνα).

Οι φωτοϋποδοχείς, που περιλαμβάνονται στα δεκτικά πεδία πολλών γαγγλιακών κυττάρων, είναι ικανοί να διεγείρουν και να αναστέλλουν μετασυναπτικούς νευρώνες (αγγλικοί μετασυναπτικοί νευρώνες), επειδή απελευθερώνουν τον νευροδιαβιβαστή γλουταμινικό στις συνάψεις τους, που μπορεί να συμβάλει τόσο στην εκπόλωση όσο και στην υπερπόλωση του κυττάρου. δυναμικό μεμβράνης, ανάλογα με το ποιοι δίαυλοι ιόντων ανοίγονται από τον νευροδιαβιβαστή. Οργάνωση του δεκτικού πεδίου σύμφωνα με την αρχή κέντρο-περιφέρειαεπιτρέπει στα γαγγλιακά κύτταρα να μεταφέρουν πληροφορίες όχι μόνο για το εάν φωτίζονται τα κύτταρα φωτοϋποδοχέα, αλλά και για τις διαφορές στις παραμέτρους πυροδότησης παρόμοιων κυττάρων που βρίσκονται στο κέντρο και στην περιφέρεια του δεκτικού πεδίου. Το τελευταίο επιτρέπει στα γαγγλιακά κύτταρα να στέλνουν πληροφορίες σχετικά με την αντίθεση εικόνας σε νευρώνες σε υψηλότερα συναπτικά επίπεδα. Το μέγεθος του δεκτικού πεδίου επηρεάζει τη χωρική συχνότητα των οπτικών πληροφοριών: μικρά δεκτικά πεδία ενεργοποιούνται από σήματα με υψηλές χωρικές συχνότητες και λεπτές λεπτομέρειες εικόνας. μεγάλα δεκτικά πεδία - σήματα με χαμηλές χωρικές συχνότητες και κακή λεπτομέρεια. Τα δεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς μεταφέρουν πληροφορίες σχετικά με τη διακριτή κατανομή του φωτός που πέφτει στον αμφιβληστροειδή, και αυτό συχνά καθιστά δυνατό τον εντοπισμό των άκρων των οπτικών αντικειμένων. Κατά την προσαρμογή στο σκοτάδι, η περιφερειακή ζώνη του δεκτικού πεδίου απενεργοποιείται, αλλά το ενεργό μέρος της, και επομένως η περιοχή άθροισης των σημάτων και η συνολική ευαισθησία, μπορεί στην πραγματικότητα να αυξηθεί λόγω της αποδυνάμωσης της αμοιβαίας οριζόντιας αναστολής του κέντρου. και περιφέρεια του δεκτικού πεδίου.

Συνήθως, τα δεκτικά πεδία ανταποκρίνονται καλύτερα σε κινούμενα αντικείμενα - όπως το φως ή σκοτεινό σημείο, διασχίζοντας το πεδίο από το κέντρο προς την περιφέρεια (ή προς την αντίθετη κατεύθυνση), καθώς και στα περιγράμματα των αντικειμένων - λόγω παραβίασης της ομοιομορφίας στην κατανομή του φωτός στην επιφάνεια του πεδίου. Η διάμετρος του κεντρικού τμήματος του δεκτικού πεδίου ενός γαγγλιακού κυττάρου αμφιβληστροειδούς συμπίπτει με το μήκος των δενδριτών του, ενώ η περιοχή της περιφέρειας του δεκτικού πεδίου καθορίζεται από αμακρινά κύτταρα που δημιουργούν επικοινωνία μεταξύ αυτού του γαγγλιακού κυττάρου και πολλών διπολικών κύτταρα. Επιπλέον, τα αμακρινά κύτταρα μπορεί να εμποδίσουν τη μετάδοση σημάτων στο γαγγλιοκύτταρο από την περιφέρεια του δεκτικού του πεδίου, αυξάνοντας έτσι την κυριαρχία της αντίδρασης του κέντρου του δεκτικού πεδίου ("στο κέντρο και εκτός περιφέρειας" - Αγγλικά). “στο κέντρο, εκτός περιφέρειας”). Το γαγγλιακό κύτταρο του αμφιβληστροειδούς κουνελιού διεγείρεται όταν ένα σημείο φωτός κινείται προς την «προτιμώμενη» κατεύθυνση και δεν ανταποκρίνεται εάν η κατεύθυνση είναι αντίθετη («μηδενική»). Γαγγλιακά κύτταρα ικανά να διακρίνουν την κατεύθυνση της κίνησης βρίσκονται επίσης στον αμφιβληστροειδή χιτώνα μιας γάτας, του εδαφικού σκίουρου και του περιστεριού. Πιστεύεται ότι οι ανακαλυφθείσες ιδιότητες των δεκτικών πεδίων των γαγγλιακών κυττάρων συνδέονται με τα χαρακτηριστικά πολύπλοκους μηχανισμούςαναστολή που δρα στον αμφιβληστροειδή.

Πλάγιο γεννητικό σώμα

Σε υψηλότερα επίπεδα του οπτικού συστήματος, ομάδες γαγγλιακών (γαγγλιακών) κυττάρων σχηματίζουν τα δεκτικά πεδία των νευρώνων του υποφλοιώδους οπτικού κέντρου - το πλάγιο (εξωτερικό) γεννητικό σώμα. Τα δεκτικά πεδία μοιάζουν με αυτά των γαγγλιακών κυττάρων, με ένα ανταγωνιστικό σύστημα κέντρου-περιφέρειας. υπάρχουν και νευρώνες με επί-ή μακριά από-κέντρα (σε περίπου ίσες ποσότητες).

Οπτικός φλοιός των εγκεφαλικών ημισφαιρίων

Τα δεκτικά πεδία των νευρώνων στον οπτικό φλοιό είναι μεγαλύτερα σε μέγεθος και έχουν μεγαλύτερη επιλεκτικότητα για οπτικά ερεθίσματα από τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς ή τους νευρώνες στο πλάγιο γεννητικό σώμα. Οι Hubel και Wiesel (π.χ. Hubel, 1963) χώρισαν τα δεκτικά πεδία των νευρώνων του φλοιού στο οπτικό σύστημα σε "απλός", "περίπλοκος"Και "σούπερ σύνθετο". "Απλός"Τα δεκτικά πεδία έχουν ένα επίμηκες σχήμα, για παράδειγμα, με μια κεντρική ζώνη διέγερσης σε σχήμα έλλειψης και μια ανταγωνιστική ζώνη αναστολής κατά μήκος της περιφέρειας της έλλειψης. Ή μπορεί να είναι σχεδόν ορθογώνια. Σε αυτή την περίπτωση, μια από τις μεγάλες πλευρές του ορθογωνίου είναι μια ζώνη διέγερσης και η άλλη είναι μια ανταγωνιστική ζώνη αναστολής. Οι εικόνες που ενεργοποιούν τους νευρώνες αυτών των δεκτικών πεδίων πρέπει να προσανατολίζονται με συγκεκριμένο τρόπο. Για να διεγείρετε έναν νευρώνα με "περίπλοκος"δεκτικό πεδίο, δεν αρκεί ένα ελαφρύ ερέθισμα με τη μορφή λωρίδας να είναι σωστά προσανατολισμένο - χρειάζεται επίσης να κινηθεί και σε αυστηρά καθορισμένη κατεύθυνση. Για την ενεργοποίηση των νευρώνων του φλοιού με "σούπερ σύνθετο"δεκτικά πεδία, ένα οπτικό ερέθισμα με τη μορφή λωρίδας πρέπει να έχει όλες τις παραπάνω ιδιότητες και επιπλέον, το μήκος αυτής της ταινίας πρέπει να ορίζεται αυστηρά.

Εξωστρεφής οπτικός φλοιός

Ο εξωστρωτός οπτικός φλοιός (περιοχές Brodmann 18 και 19) βρίσκεται έξω από τον πρωτογενή οπτικό φλοιό. Εδώ, οι νευρώνες μπορεί να έχουν πολύ μεγάλα δεκτικά πεδία και μπορεί να απαιτούν πολύ περίπλοκες εικόνες για να ενεργοποιηθούν. Για παράδειγμα, τα δεκτικά πεδία των νευρώνων στην κάτω κροταφική έλικα (eng. κάτω κροταφικός φλοιός), διασχίζουν τη μέση γραμμή του οπτικού χώρου και αυτοί οι νευρώνες ενεργοποιούνται από πολύπλοκες οπτικές εικόνες όπως το ακτινωτό πλέγμα ή τα χέρια. Ανακαλύφθηκε επίσης ότι τα νευρικά κύτταρα της κοιλιακής επιφάνειας της ατρακτοειδούς έλικας (στο όριο μεταξύ του ινιακού και κροταφικού λοβού), όπου βρίσκεται η λεγόμενη «ζώνη αναγνώρισης προσώπου» (Αγγλικά)Ρωσική, αντιδρούν κυρίως σε εικόνες προσώπων

Όραμα στην ανθρώπινη ζωή έχει μεγάλη αξία. Αυτό είναι το κύριο αισθητήριο κανάλι που τον συνδέει με τον έξω κόσμο. Η ανθρώπινη δομή είναι πολύ περίπλοκη. Χάρη στην όραση, αντιλαμβανόμαστε τον κόσμο γύρω μας σε όγκο και χρώμα διαβάζουμε και βλέπουμε ταινίες και τηλεόραση. Και όλα είναι όραμα.

Στο ανθρώπινο οπτικό σύστημα, διακρίνονται τα ακόλουθα επίπεδα επεξεργασίας σήματος. Στην περιφέρεια βρίσκεται ο αμφιβληστροειδής. Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του νευρικού συστήματος, ο αμφιβληστροειδής καλύπτεται περισσότερο πρώιμα στάδιαανάπτυξη (τα λεγόμενα «οφθαλμικά κυστίδια»). Επομένως, υπάρχει κάθε λόγος να θεωρήσουμε τον αμφιβληστροειδή «ένα μέρος του εγκεφάλου που βρίσκεται στην περιφέρεια». Το επόμενο επίπεδο επεξεργασίας των οπτικών πληροφοριών βρίσκεται στον θάλαμο - αυτό είναι το πλάγιο γεννητικό σώμα. Οι άξονες των νευρώνων στο πλάγιο γεννητικό σώμα προβάλλουν στον ινιακό φλοιό εγκεφαλικά ημισφαίρια(πεδία 17, 18, 19). Το υψηλότερο στάδιο επεξεργασίας οπτικού σήματος εμφανίζεται στα πεδία συσχέτισης του εγκεφαλικού φλοιού. Το διάγραμμα του οπτικού συστήματος φαίνεται στο Σχ. 6.7.

Η δομή του ματιού. Το ανθρώπινο μάτι έχει σφαιρικό σχήμα (Εικ. 6.8). Η περιστροφή του βολβού του ματιού στην τροχιά πραγματοποιείται από τρία ζεύγη μυών που νευρώνονται από τους οφθαλμοκινητικούς μύες (δείτε παραπάνω για περισσότερες λεπτομέρειες). Πυκνός εξωτερικό κέλυφοςΤο μάτι σχηματίζεται από έναν αδιαφανή σκληρό χιτώνα, ο οποίος στον πρόσθιο πόλο μετατρέπεται σε διαφανή κερατοειδή. Μέσα στο οπτικό κύπελλο υπάρχει ένα χοριοειδές που περιέχει αιμοφόρα αγγεία. Μπροστά, ο χοριοειδής περνά στο ακτινωτό σώμα και μετά στην ίριδα. Η ίριδα περιέχει λείες μυϊκές ίνες, ο βαθμός τάσης των οποίων καθορίζει τη διάμετρο της κόρης. Όταν συστέλλεστε ή χαλαρώνετε λείος μυςακτινωτό σώμα, αλλάζει η τάση των ζωνών του Zinn, από την οποία εξαρτάται η ακτίνα καμπυλότητας του φακού και η διαθλαστική ισχύς του, δηλ. κατάλυμαμάτια. Ο χώρος μεταξύ του φακού και του κερατοειδούς, που ονομάζεται πρόσθιος θάλαμος, είναι γεμάτος καθαρό υγρό, μεταξύ του φακού και του αμφιβληστροειδή - ζελατινώδες υγρό, ή υαλοειδές σώμα. Το κάτω μέρος του οπτικού κυπέλλου είναι επενδεδυμένο με τον αμφιβληστροειδή.

Ο αμφιβληστροειδής, στη δομή και την προέλευσή του, είναι εκεί πρωτογενής επεξεργασίαοπτικά σήματα, μετατρέποντάς τα σε νευρικές ώσεις που μεταδίδονται στον εγκέφαλο. Τα σήματα στον αμφιβληστροειδή μεταδίδονται μέσω μιας αλυσίδας τριών κύριων τύπων κυττάρων, τα οποία διαφέρουν στη δομή και λειτουργικές ιδιότητες: 1) φωτοϋποδοχείς (ράβδοι και κώνοι)· 2) διπολικά κύτταρα. 3) γαγγλιακά κύτταρα (Εικ. 6.9). Η αλληλεπίδραση μεταξύ τους εξασφαλίζεται από οριζόντια και αμακρινά κύτταρα. Τα οριζόντια κύτταρα επικοινωνούν στο επίπεδο της μετάβασης από φωτοϋποδοχείς σε διπολικά κύτταρα, αμακρίνα κύτταρα - στο επίπεδο μετάβασης από διπολικά κύτταρα σε γαγγλιακά κύτταρα. Οι φωτοϋποδοχείς (κώνοι και ράβδοι) αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος εσωτερική στρώσηαμφιβληστροειδής χιτώνας. Η επόμενη κυτταρική στιβάδα περιέχει σώματα οριζόντιων και διπολικών κυττάρων. Τα άκρα του άξονα των διπολικών κυττάρων σχηματίζουν συναπτικές επαφές με τους δενδρίτες των γαγγλιακών κυττάρων και τις διεργασίες των αμακρινών κυττάρων. Οι διεργασίες των αμακρίνων κυττάρων, με τη σειρά τους, έρχονται σε επαφή με τα σώματα και τους δενδρίτες των γαγγλιακών κυττάρων, καθώς και με άλλα αμακρινά κύτταρα. Το εξωτερικό στρώμα του αμφιβληστροειδούς σχηματίζεται από σώματα γαγγλιακών κυττάρων και ίνες που στη συνέχεια σχηματίζουν το οπτικό νεύρο.

Διάγραμμα της δομής του ανθρώπινου οπτικού συστήματος

Η οπτική του ματιού δημιουργεί μια εικόνα στον αμφιβληστροειδή και με τη βοήθεια της προσαρμογής αυτή η εικόνα γίνεται ευκρινής. Στο πρώτο στάδιο της οπτικής αντίληψης, η φωτεινή ενέργεια μετατρέπεται σε νευρική ενέργεια. Αυτή η διαδικασία συμβαίνει στα εξωτερικά τμήματα των φωτοϋποδοχέων που περιέχουν φωτοχρωστική: σε κώνους - ιωδοψίνη, σε ράβδους - ροδοψίνη. Το μόριο της φωτοχρωστικής αποτελείται από ένα πρωτεϊνικό μέρος - την οψίνη και ένα μέρος που απορροφά το φως - ένα χρωμοφόρο. Με χημική σύνθεσηΤο χρωμοφόρο είναι μια αλδεΰδη της βιταμίνης Α. Επομένως, η έλλειψη βιταμίνης Α στα τρόφιμα οδηγεί σε επιδείνωση της όρασης το σούρουπο (το λεγόμενο " νυχτερινή τύφλωση"). Οι κώνοι και οι ράβδοι διαφέρουν μεταξύ τους ως προς τη δομή και τις οπτικές χρωστικές, καθώς και σε ορισμένα χαρακτηριστικά της λειτουργίας τους. Ωστόσο, οι βασικές αρχές της διέγερσης είναι οι ίδιες. Τα εξωτερικά τμήματα των φωτοϋποδοχέων περιέχουν ένα εξαιρετικά αποτελεσματικό σύστημα ενίσχυσης φωτεινού σήματος πολλαπλών σταδίων. Οι ενδοκυτταρικές καταγραφές από κώνους και ράβδους ζώων έδειξαν ότι στο σκοτάδι, ένα σκοτεινό ρεύμα ρέει κατά μήκος του φωτοϋποδοχέα, αφήνοντας το εσωτερικό τμήμα και εισχωρώντας στο εξωτερικό τμήμα. Ο φωτισμός οδηγεί σε αποκλεισμό αυτού του ρεύματος. Το δυναμικό του υποδοχέα ρυθμίζει την απελευθέρωση ενός χημικού πομπού στη σύναψη του φωτοϋποδοχέα. Έχει αποδειχθεί ότι στο σκοτάδι ο φωτοϋποδοχέας απελευθερώνει συνεχώς έναν πομπό που δρα με αποπολωτικό τρόπο στις μεμβράνες των μετασυναπτικών διεργασιών οριζόντιων και διπολικών κυττάρων. Η υπερπόλωση της προσυναπτικής μεμβράνης υπό φωτισμό οδηγεί σε επιβράδυνση της απελευθέρωσης του πομπού, η οποία, με τη σειρά της, προκαλεί υπερπόλωση των μετασυναπτικών νευρώνων. Οι φωτοϋποδοχείς συνδέονται μεταξύ τους με ηλεκτρικές επαφές (κενό). Αυτή η σύνδεση είναι επιλεκτική: οι ράβδοι συνδέονται με ράβδους, κώνους κ.λπ. Λόγω της ηλεκτρικής σύνδεσης μεμονωμένων φωτοϋποδοχέων, τα σήματα που προκύπτουν στο εξωτερικό τμήμα ενός φωτοϋποδοχέα «απλώνονται» σε ένα δίκτυο διασυνδεδεμένων.

Ξεκινώντας από το επίπεδο των διπολικών κυττάρων του οπτικού συστήματος, διαφοροποιούνται σε δύο ομάδες που αντιδρούν με αντίθετους τρόπους στο φωτισμό και το σκοτάδι: κύτταρα που διεγείρονται από το φωτισμό και αναστέλλονται από το σκοτάδι, στους νευρώνες και στα κύτταρα που διεγείρονται από το σκοτάδι και αναστέλλονται από το φως, - νευρώνες. Αυτή η διαίρεση διατηρείται σε όλα τα επίπεδα του οπτικού συστήματος, μέχρι και τον φλοιό. Προφανώς, αποτελεί τη βάση του μηχανισμού για την αντίληψη δύο αντίθετων κατηγοριών οπτικών εικόνων: φωτεινά αντικείμενα σε σκούρο φόντο (σε νευρώνες ενθουσιάζονται) και σκοτεινά αντικείμενα σε ανοιχτό φόντο (οι νευρώνες εκτός λειτουργίας είναι ενθουσιασμένοι).

Τα οριζόντια κύτταρα του αμφιβληστροειδούς δίνουν αντιδράσεις παρόμοιες με εκείνες των διπολικών νευρώνων, μια μακροχρόνια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης που επιμένει καθ' όλη τη διάρκεια της έκθεσης σε φως δεδομένης έντασης. Είναι γνωστό ότι οι οριζόντιοι νευρώνες του αμφιβληστροειδούς δημιουργούν δύο τύπους δυναμικών: η αντίδραση τύπου L αποτελείται από υπερπόλωση σε φως οποιουδήποτε μήκους κύματος και ο τύπος C (χρώμα) - το πρόσημο της αντίδρασης εξαρτάται από το μήκος κύματος. Προς το παρόν θεωρείται ότι τα οριζόντια κύτταρα παίζουν το ρόλο των ρυθμιστών της συναπτικής μετάδοσης από τους φωτοϋποδοχείς στους διπολικούς. Οι διαδικασίες οριζόντιων κυττάρων, που εκτείνονται κατά μήκος του εξωτερικού συναπτικού στρώματος σε σημαντικές αποστάσεις (εκατοντάδες μικρόμετρα), συνάψεων επαφής που συνδέουν φωτοϋποδοχείς και διπολικούς και μπορούν να μεταδώσουν σήματα κατά μήκος του εξωτερικού συναπτικού στρώματος.

Τα κύτταρα Amacrine συμμετέχουν στη μετάδοση σημάτων από διπολικά κύτταρα σε γαγγλιακά κύτταρα, τα οποία, όπως τα οριζόντια κύτταρα, ρυθμίζουν τη συναπτική μετάδοση στο επόμενο στάδιο - από τα διπολικά κύτταρα στα γαγγλιακά κύτταρα. Οι δενδρίτες των αμακρινών κυττάρων διακλαδίζονται στο εσωτερικό συναπτικό στρώμα, όπου έρχονται σε επαφή με τις διπολικές διαδικασίες και τους δενδρίτες των γαγγλιακών κυττάρων. Οι φυγόκεντρες ίνες που προέρχονται από τον εγκέφαλο καταλήγουν σε αμακρινά κύτταρα. Τα αμακρίνα κύτταρα οδηγούνται από τα διπολικά μέσω των εκπολωτικών συνάψεων: μια αύξηση του εκπολωτικού συναπτικού ρεύματος προκαλεί εκπόλωση του αμακρίνου κυττάρου και μια μείωση προκαλεί υπερπόλωση. Οι διαδικασίες οριζόντιας διακλάδωσης των αμακρίνων κυττάρων μπορούν να ενσωματώσουν επιρροές από μεγάλο αριθμό διπολικών κυττάρων. Το σήμα εξόδου που προκύπτει από αυτή την ολοκλήρωση επηρεάζει τη δραστηριότητα των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς. Σύμφωνα με τις σύγχρονες αντιλήψεις, τα κύτταρα της εσωτερικής πυρηνικής στιβάδας (διπολικά, οριζόντια και αμακρίνα) αποτελούν την κύρια πηγή του ηλεκτροαμφιβληστροειδούς του αμφιβληστροειδούς των σπονδυλωτών.

Τα στοιχεία εξόδου του αμφιβληστροειδούς είναι γαγγλιακά κύτταρα. Τα περισσότερα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς έχουν ομόκεντρα δεκτικά πεδία: όταν φωτίζεται μία από τις ζώνες πεδίου, το γαγγλιακό κύτταρο διεγείρεται (σε ​​αποτέλεσμα) και όταν είναι σκουρόχρωμο, αναστέλλεται. Η σχέση μπορεί να αντιστραφεί. Σύμφωνα με αυτό, τα δεκτικά πεδία διακρίνονται με ένα επίκεντρο (διεγερμένο όταν το κέντρο είναι φωτισμένο) και με ένα εκτός κέντρου (διεγερμένο όταν είναι σκοτεινό) (Εικ. 6.10).

Οι γωνιακές διαστάσεις της κεντρικής ζώνης του δεκτικού πεδίου στα θηλαστικά ποικίλλουν από 0,5 έως 8 τόξο. μοίρες (στον αμφιβληστροειδή αυτό αντιστοιχεί σε κηλίδα με διάμετρο 0,125 έως 2 mm). Η κεντρική ζώνη του δεκτικού πεδίου περιβάλλεται από μια ομόκεντρη ανασταλτική ζώνη. Η συνολική εξωτερική διάμετρος ενός τέτοιου ομόκεντρου δεκτικού πεδίου είναι 8-12°. Οι νευρώνες με το μικρότερο μέγεθος της κεντρικής ζώνης εντοπίζονται στο κεντρικό τμήμα του αμφιβληστροειδούς (στα πρωτεύοντα στην περιοχή του βοθρίου, σε σαρκοφάγα, οπληφόρα κ.λπ. - στην περιοχή centralis). Το ανασταλτικό περιθώριο γύρω από την κεντρική ζώνη δεκτικού πεδίου δεν ανιχνεύεται σε χαμηλά επίπεδα φωτισμού. Προς το παρόν θεωρείται ότι το ανασταλτικό όριο σχηματίζεται από οριζόντια κύτταρα του αμφιβληστροειδούς σύμφωνα με τον μηχανισμό της πλευρικής αναστολής, δηλ. Όσο πιο διεγερμένο είναι το κέντρο του δεκτικού πεδίου, τόσο μεγαλύτερη είναι η ανασταλτική επίδραση που έχει στην περιφέρεια. Χάρη σε δύο τύπους γαγγλιακών κυττάρων με εντός και εκτός κέντρων, η ανίχνευση τόσο φωτεινών όσο και σκοτεινών αντικειμένων διασφαλίζεται ήδη στο επίπεδο του αμφιβληστροειδούς.

Όπως έδειξαν μελέτες σε ζώα με έγχρωμη όραση, έχουν μια αντίθετη με το χρώμα οργάνωση των δεκτικών πεδίων των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς, δηλαδή, αυτό το γαγγλιοκύτταρο λαμβάνει διεγερτικές και ανασταλτικές εισροές από κώνους που έχουν διαφορετική φασματική ευαισθησία (βλ.). Για παράδειγμα, εάν οι «κόκκινοι» κώνοι έχουν διεγερτική επίδραση σε ένα δεδομένο γαγγλιακό κύτταρο, τότε οι «μπλε» κώνοι το αναστέλλουν. Έχουν ανακαλυφθεί διάφοροι συνδυασμοί διεγερτικών και ανασταλτικών εισροών από διαφορετικές κατηγορίες κώνων (διαφορετικοί υποδοχείς χρώματος). Χάρη σε αυτήν την οργάνωση, τα δεκτικά πεδία των μεμονωμένων γαγγλιακών κυττάρων γίνονται επιλεκτικά για τον φωτισμό μιας ορισμένης φασματικής σύνθεσης. Για παράδειγμα, σε ένα άτομο με τριχρωματική όραση, ένα σημαντικό μέρος των γαγγλιακών κυττάρων που αντιτίθενται στο χρώμα συνδέονται με διαφορετικούς τρόπους και στους τρεις χρωματικούς υποδοχείς: διέγερση από τον ευαίσθητο στο κόκκινο δέκτη και αναστολή από δέκτες ευαίσθητους στο μπλε και στο πράσινο. διέγερση από ευαίσθητο στο μπλε και αναστολή από ευαίσθητο στο πράσινο και στο κόκκινο κ.λπ.

ΦωςΚαι σκοτεινή προσαρμογήΟ αμφιβληστροειδής είναι μια διαδικασία πολλαπλών συστατικών και αποτελείται από έναν αριθμό διαδοχικών αντιδράσεων. Οι πιο περιφερειακές διεργασίες είναι οι αλλαγές στη διάμετρο της κόρης και η αμφιβληστροκινητική επίδραση. Η αμφιβληστροκινητική επίδραση στα σπονδυλωτά είναι ότι μόνο οι ράβδοι προστατεύονται από το έντονο φως λόγω της κίνησης της μελανίνης κατά μήκος των διεργασιών του χρωστικού επιθηλίου μεταξύ των εξωτερικών τμημάτων των φωτοϋποδοχέων. Οι μηχανισμοί προσαρμογής στο επίπεδο των ίδιων των υποδοχέων και των αντίστοιχων συνάψεων έχουν μελετηθεί πολύ λιγότερο. Τα ιόντα ασβεστίου προφανώς συμμετέχουν σε αυτά και υπάρχει επίσης μια αλλαγή στις παροδικές διεργασίες στα οριζόντια κύτταρα.

Ανάλυση οπτικών σημάτων από νευρώνες του πλευρικού γεννητικού σώματος. Το εξωτερικό γεννητικό σώμα σε κάθε πλευρά του εγκεφάλου δέχεται ίνες από τον αμφιβληστροειδή και των δύο ματιών. Επειδή οι οπτικές ίνες αποκωδικοποιούνται στο δρόμο τους προς το πλάγιο γεννητικό σώμα (οπτικό χίασμα), το πλάγιο γεννητικό σώμα δέχεται ίνες μόνο από το ήμισυ του αμφιβληστροειδούς σε κάθε μάτι: από το κροταφικό μισό του ομόπλευρου αμφιβληστροειδούς και από το ρινικό μισό του ετερόπλευρου αμφιβληστροειδή (βλ. Εικ. 6.9).

Διαφορετικές ίνες αμφιβληστροειδούς φτάνουν σε διαφορετικά στρώματα του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Για παράδειγμα, στον πίθηκο, το πλευρικό γεννητικό σώμα αποτελείται από έξι στρώματα. Μια τοπική προβολή του οπτικού πεδίου είναι διαθέσιμη σε κάθε ένα από τα στρώματα του γονιδιακού σώματος. Αν και οι ίνες του αμφιβληστροειδούς από διαφορετικούς αμφιβληστροειδή (αντίπλευρα και ομόπλευρα) φτάνουν σε διαφορετικά στρώματα του πλευρικού γονιδιώδους σώματος, αυτές οι προεξοχές βρίσκονται η μία κάτω από την άλλη, έτσι ώστε να μπορεί να αναγνωριστεί μια περιοχή σε σχήμα στήλης που διασχίζει όλα τα στρώματα του γονιδιακού σώματος. που αντιστοιχεί στην προβολή ενός σημείου του οπτικού πεδίου. Σε αυτή την περίπτωση, η προβολή του κεντρικού τμήματος του οπτικού πεδίου αναπαρίσταται με τη μεγαλύτερη λεπτομέρεια στο γεννητικό σώμα (στον αμφιβληστροειδή χιτώνα των πρωτευόντων αντιστοιχεί στο βοθρίο).

Ακριβώς όπως τα δεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων, όλοι οι νευρώνες του πλευρικού γονιδιακού σώματος μπορούν να χωριστούν σε δύο κατηγορίες: με ένα επίκεντρο (ο φωτισμός του κέντρου του δεκτικού πεδίου ενεργοποιεί τον νευρώνα) και με ένα εκτός κέντρου (τον νευρώνα ενεργοποιείται με σκουρόχρωμο κέντρο). Το μέγεθος της ζώνης εντός (σε μια γάτα) είναι έως 2°, η εκτός ζώνης είναι έως και 5°. Το πλάγιο γεννητικό σώμα έχει περίπου ίσο αριθμό νευρώνων με επί- και εκτός κέντρου. Η παρόμοια δομή των δεκτικών πεδίων αυτών των δύο επιπέδων (αμφιβληστροειδής και γονιδιακό σώμα) υποδηλώνει ότι η δομή των δεκτικών πεδίων των νευρώνων στο πλάγιο γονιδίωμα αντανακλά τις ιδιότητες των δεκτικών πεδίων των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς.

Όπως οι νευρώνες του αμφιβληστροειδούς, οι πλάγιοι νευρώνες σε ζώα με έγχρωμη όραση είναι ευαίσθητοι στο χρώμα. Έτσι, στο γεννητικό σώμα ενός πιθήκου βρέθηκαν νευρώνες, το κέντρο του δεκτικού πεδίου του οποίου συνδέεται με έναν από τους χρωματικούς υποδοχείς και η περιφέρεια του δεκτικού πεδίου με τον άλλο. Σε αυτή την περίπτωση, η αντίδραση του νευρώνα στη διέγερση της περιφέρειας του δεκτικού πεδίου έχει πάντα το αντίθετο πρόσημο από την αντίδραση στη διέγερση του κέντρου. Το εξωτερικό γεννητικό σώμα είναι το πρώτο επίπεδο στο οποίο λαμβάνει χώρα σύγκλιση από τους δύο αμφιβληστροειδή στο οπτικό σύστημα των θηλαστικών λόγω ατελούς αφαίρεσης των οπτικών ινών. Στο διάγραμμα του οπτικού συστήματος, αυτό αντανακλάται από την επικάλυψη των οπτικών πεδίων του δεξιού και του αριστερού οφθαλμού (βλ. Εικ. 6.8). Η σύγκλιση είναι απαραίτητη προϋπόθεση για τη στερεοσκοπική αντίληψη του τρισδιάστατου κόσμου.

Ανάλυση οπτικών ερεθισμάτων από νευρώνες στον εγκεφαλικό φλοιό. Κάθε προσαγωγική ίνα από το πλευρικό γονιδιακό σώμα διακλαδίζεται στον φλοιό σε μια περιοχή αρκετών εκατοντάδων μικρών. Άξονες κάποιων αστρικοί νευρώνεςαφήστε το πεδίο 17 και μεταβείτε σε άλλες περιοχές του εγκεφάλου. Στις περιοχές 18 και 19 του φλοιού, το στρώμα III είναι καλά ανεπτυγμένο, στο οποίο βρίσκονται πυραμιδικοί νευρώνες με ανεπτυγμένους κορυφαίους δενδρίτες. Στα στρώματα V και VI υπάρχουν πολλά ατρακτοειδή και τριγωνικά κελιά. Οι συνειρμικές ίνες του πεδίου 17 αποστέλλονται στα πεδία 18, 19, 21 και 7. Από τα πεδία 17, 18 και 19, οι απαγωγές ίνες αποστέλλονται στο πρόσθιο κολλύριο και στην προτεκτική περιοχή, στο μαξιλάρι του θαλάμου (οπίσθιο τμήμα του θαλάμου). και το εξωτερικό γεννητικό σώμα. Ο αμφιβληστροειδής αναπαρίσταται χωριστά και στα τρία κύρια οπτικά πεδία (πεδία 17, 18 και 19). Η πιο διατεταγμένη τοπολογική αντιστοιχία εμφανίζεται μεταξύ του αμφιβληστροειδούς και της περιοχής 17. Η αναπαράσταση του αμφιβληστροειδούς, για παράδειγμα, στην περιοχή 17 (ινιακός πόλος), οργανώνεται ως εξής. Το κεντρικό τμήμα του αμφιβληστροειδούς εντοπίζεται στο οπίσθιο τμήμα του πεδίου 17. Η πρόοδος κατά μήκος του φλοιού στην ουραία κατεύθυνση αντιστοιχεί σε μια μετάβαση στο άνω μέρος και στην κατεύθυνση της ράχης - σε κάτω μέροςαμφιβληστροειδής χιτώνας.

Σε αντίθεση με το πλάγιο γεννητικό σώμα, ο κύριος όγκος των νευρώνων στις οπτικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού (πεδία 17, 18 και 19) είναι εξειδικευμένος στον εντοπισμό προσανατολισμένων γραμμών και περιγραμμάτων που αποτελούν τα κύρια στοιχεία των οπτικών ερεθισμάτων. Αυτή η ικανότητα καθορίζεται εξ ολοκλήρου από τη δομή των δεκτικών πεδίων των νευρώνων του φλοιού. Σε αντίθεση με τα ομόκεντρα δεκτικά πεδία των προηγούμενων επιπέδων (ο αμφιβληστροειδής και το πλάγιο γεννητικό σώμα), τα δεκτικά πεδία των νευρώνων του φλοιού έχουν παράλληλες ανταγωνιστικές ζώνες, οι οποίες προσανατολίζονται με συγκεκριμένο τρόπο στο οπτικό πεδίο. Το δεκτικό πεδίο ενός νευρώνα του φλοιού, που φαίνεται στο Σχ. Το 6.11 ονομάζεται "απλό". Το δεκτικό πεδίο ενός τέτοιου νευρώνα λειτουργεί ως ένα είδος προτύπου. Εάν το οπτικό πεδίο ταιριάζει με αυτό το μοτίβο, ο νευρώνας αποκρίνεται. Η επιλεκτικότητα της απόκρισης ενός τέτοιου νευρώνα καθορίζεται πλήρως από την οργάνωση του δεκτικού του πεδίου. Όταν γίνεται ταυτόχρονη διέγερση πολλών σημείων μιας ομοιογενούς λωρίδας (on- ή off-) αυτού του πεδίου, οι αποκρίσεις αθροίζονται. Η πιο έντονη ανταπόκριση παρατηρείται στην περίπτωση διέγερσης του δεκτικού πεδίου με λωρίδα (σκοτεινή ή ανοιχτή ανάλογα με τη φύση του εντός ή εκτός δεκτικού πεδίου). Ωστόσο, εάν η διεγερτική λωρίδα καλύπτει ταυτόχρονα την ανταγωνιστική ζώνη, τότε η απόκριση του νευρώνα μειώνεται απότομα. Χάρη σε αυτή την οργάνωση του δεκτικού πεδίου, ο νευρώνας δεν ανταποκρίνεται γενικού επιπέδουφωτισμός του οπτικού πεδίου, αλλά αντίθετα, δηλ. τονίζει τα περιγράμματα της εικόνας.

Εκτός από τους νευρώνες με «απλά» δεκτικά πεδία, έχουν περιγραφεί νευρώνες στον οπτικό φλοιό των θηλαστικών που είναι επιλεκτικά ευαίσθητοι σε προσανατολισμένα ερεθίσματα, αλλά δεν έχουν σαφώς καθορισμένες ανταγωνιστικές ζώνες στο δεκτικό πεδίο. Οι νευρώνες αυτού του τύπου έχουν ασθενή απόκριση όταν το δεκτικό τους πεδίο διεγείρεται από ένα σημειακό ερέθισμα, αλλά ανταποκρίνονται καλά σε βέλτιστα προσανατολισμένες λωρίδες. Η ίδια λωρίδα με διαφορετικό (όχι βέλτιστο) προσανατολισμό είτε δεν προκαλεί αντίδραση, είτε αυτές οι αντιδράσεις είναι πολύ αδύναμες. Έτσι, η αναστολή απόκρισης συμβαίνει όταν διεγείρονται οι ίδιες περιοχές του δεκτικού πεδίου, οι οποίες συμπεριφέρονται ως διεγερτικές υπό τη δράση ενός βέλτιστα προσανατολισμένου ερεθίσματος. Αυτοί οι νευρώνες έχουν «σύνθετα» δεκτικά πεδία (Εικόνα 6.12). Μια χαρακτηριστική ιδιότητα των νευρώνων με τέτοια δεκτικά πεδία είναι η ικανότητά τους να ανταποκρίνονται σε μοτίβα που δεν περιέχουν γραμμές προσανατολισμένες με συγκεκριμένο τρόπο, για παράδειγμα, τυχαία εναλλασσόμενες φωτεινές και σκοτεινές κηλίδες ακανόνιστου σχήματος. Αυτή η ιδιότητα των πολύπλοκων νευρώνων, σε συνδυασμό με τη σχετικά ασθενή επιλεκτικότητά τους, μπορεί να υποδηλώνει ότι είναι προσαρμοσμένοι να διακρίνουν πολύπλοκα οπτικά ερεθίσματα. Εκτός από τους δύο τύπους δεκτικών πεδίων που υποδεικνύονται παραπάνω, έχουν επίσης περιγραφεί εξαιρετικά πολύπλοκα δεκτικά πεδία σε νευρώνες του φλοιού. Για τη βέλτιστη διέγερση ενός εξαιρετικά πολύπλοκου νευρώνα, είναι σημαντικό η διεγερτική λωρίδα όχι μόνο να είναι βέλτιστα προσανατολισμένη, αλλά και να έχει βέλτιστο μήκος. Η αύξηση του μήκους της λωρίδας πέρα ​​από ένα ορισμένο μήκος οδηγεί σε αναστολή της απόκρισης του νευρώνα. Αυτό συμβαίνει λόγω της παρουσίας στο δεκτικό τους πεδίο πρόσθετων «πλαγιολογικών» ανασταλτικών ζωνών στα άκρα του δεκτικού πεδίου. Το δεκτικό πεδίο ενός υπερσύνθετου νευρώνα μπορεί να έχει μία ή δύο ανασταλτικές πλευρικές ζώνες. Από αυτή την άποψη, για μέγιστη διέγερση του νευρώνα, είναι απαραίτητο να περιοριστεί το μήκος της λωρίδας είτε στη μία πλευρά είτε και στις δύο. Στην πρώτη περίπτωση, ο νευρώνας γίνεται ευαίσθητος στην εμφάνιση γωνιών στο δεκτικό του πεδίο. Στη δεύτερη περίπτωση, ενεργοποιείται στο μέγιστο για ένα ορισμένο μέγεθος ερεθίσματος (το μήκος του περιορίζεται από την απόσταση μεταξύ των δύο πλευρικών ζωνών).

Η βάση της διόπτρας στερεοσκοπική όρασηείναι ανισότητα -εκτίμηση των διαφορών στις προβολές εικόνας στους αμφιβληστροειδή και των δύο ματιών. Είναι γνωστό ότι το 84% των νευρώνων στον οπτικό φλοιό είναι διόφθαλμοι. Αποκρίνονται όταν διεγείρονται ταυτόχρονα δύο αμφιβληστροειδείς, με τους νευρώνες σε μια στήλη να έχουν παρόμοιες τιμές ανισότητας. Λόγω του γεγονότος ότι το δεξί και το αριστερό μάτι βλέπουν το ίδιο αντικείμενο με διαφορετικά σημεία, οι εικόνες του αντικειμένου στον δεξιό και στον αριστερό αμφιβληστροειδή μετατοπίζονται μεταξύ τους. Αυτή η διαφορά στις εικόνες εξαρτάται από το πόσο κοντά ή μακριά είναι το αντικείμενο σε σχέση με το σημείο τομής των οπτικών αξόνων των δύο ματιών (σημείο στερέωσης). Η νευροφυσιολογική βάση της διόφθαλμης όρασης είναι η αλληλεπίδραση δύο δεκτικών πεδίων που υπάρχουν σε κάθε διόφθαλμο νευρώνα του οπτικού φλοιού (στον αντίθετο και στον ομόπλευρο αμφιβληστροειδή). Κάθε διόφθαλμος νευρώνας είναι επιλεκτικός σε μια συγκεκριμένη ανισότητα (αυτή καθορίζεται από την ανισότητα των δεκτικών πεδίων του) και δεδομένου ότι η διαφορά εξαρτάται από την απόσταση του αντικειμένου, οι αντιδράσεις των διόφθαλμων νευρώνων αποδεικνύονται επιλεκτικές σε μια ορισμένη απόσταση. Ο φλοιός περιέχει ένα ολόκληρο σύνολο νευρώνων με διαφορετικές ανισότητες. Αυτή η συλλογή νευρώνων αποτελεί έναν μηχανισμό που μετρά την απόσταση ενός αντικειμένου. Ο μηχανισμός ανισότητας που περιγράφεται παραπάνω αποτελεί τη βάση της στερεοσκοπικής όρασης.

Αντίθετοι με το χρώμα νευρώνες στον οπτικό φλοιό των πιθήκων. Ένα σημαντικό ποσοστό νευρώνων που αντιτίθενται στο χρώμα στον οπτικό φλοιό των πρωτευόντων έχουν απλά ή ομόκεντρα δεκτικά πεδία. Οι περισσότεροι νευρώνες με δεκτικά πεδία αντίθετα με το χρώμα βρίσκονται στο στρώμα IV. Οι νευρώνες αυτής της κατηγορίας χαρακτηρίζονται από χρωματική αντίθεση εντός του κέντρου του δεκτικού πεδίου: ο νευρώνας αντιδρά με διέγερση στη διέγερση ενός χρωματικού υποδοχέα στο κέντρο του δεκτικού πεδίου και αναστέλλεται από τη διέγερση ενός άλλου. Μερικοί νευρώνες αντιδρούν με απόκριση ενεργοποίησης στο κόκκινο φως και απόκριση εκτός λειτουργίας στο πράσινο φως, ενώ άλλοι αντιδρούν με τον αντίθετο τρόπο. Το λευκό φως δεν προκαλεί αντίδραση σε αυτούς τους νευρώνες, καθώς οι ανταγωνιστικές επιρροές από τους δύο χρωματικούς υποδοχείς ακυρώνονται αμοιβαία. Σε νευρώνες με ομόκεντρα δεκτικά πεδία, εκτός από τις αντίπαλες σχέσεις μεταξύ χρωματικών υποδοχέων, υπάρχουν επίσης ανταγωνιστικές σχέσεις μεταξύ του κέντρου και της περιφέρειας, που είναι κοινές για τα ομόκεντρα πεδία. Το αποτέλεσμα είναι μια δομή με διπλή χρωματική αντίθεση. Εάν μια επίδραση στο κέντρο του δεκτικού πεδίου προκαλεί, για παράδειγμα, - μια απόκριση στον κόκκινο φωτισμό και εκτός - μια απόκριση στον πράσινο φωτισμό, τότε ένας νευρώνας με τέτοιες ιδιότητες συνδυάζει την επιλεκτικότητα στο χρώμα με την επιλεκτικότητα στις τοπικές αλλαγές στη φωτεινότητα του το σημείο του αντίστοιχου χρώματος. Αυτοί οι νευρώνες δεν ανταποκρίνονται ούτε στη διέγερση με λευκό φως (λόγω της σχέσης του αντιπάλου μεταξύ των χρωματικών υποδοχέων) ούτε στη διάχυτη διέγερση με φως οποιουδήποτε μήκους κύματος (λόγω της ανταγωνιστικής σχέσης μεταξύ του κέντρου και της περιφέρειας του δεκτικού πεδίου). Η μέγιστη απόκριση καταγράφεται εάν διεγείρονται ταυτόχρονα διαφορετικοί χρωματικοί υποδοχείς στο κέντρο και στην περιφέρεια του δεκτικού πεδίου. Οι νευρώνες που επιλέγουν τον προσανατολισμό σε αντίθεση με το χρώμα μπορεί να έχουν απλά ή πολύπλοκα δεκτικά πεδία. Σε ένα απλό δεκτικό πεδίο, διακρίνονται δύο ή τρεις παράλληλες ζώνες, μεταξύ των οποίων υπάρχει διπλή αντιπαλότητα: εάν η κεντρική ζώνη έχει μια απόκριση ενεργοποίησης στον κόκκινο φωτισμό και εκτός λειτουργίας - απόκριση στο πράσινο, τότε οι ακραίες ζώνες εκπέμπουν - απόκριση στο κόκκινο και σε - μια απάντηση στο πράσινο. Σε ένα πολύπλοκο δεκτικό πεδίο δεν υπάρχουν ξεχωριστές ζώνες με διαφορετική φασματική ευαισθησία. Οι νευρώνες αυτού του τύπου ανταποκρίνονται μόνο σε ορισμένες προσανατολισμένες γραμμές ενός προτιμώμενου χρώματος ή σε όρια χρωματικής αντίθεσης. Οι περισσότεροι αντίθετοι με το χρώμα νευρώνες στον φλοιό των πιθήκων σχετίζονται με χρωματικούς υποδοχείς ευαίσθητους στο κόκκινο και το πράσινο. Σημαντικά λιγότεροι νευρώνες συνδέονται με χρωματικούς υποδοχείς ευαίσθητους στο μπλε. Υποτίθεται ότι οι πληροφορίες που κατανέμονται από τους νευρώνες του πρωτεύοντος οπτικού πεδίου 17 μεταδίδονται περαιτέρω για επεξεργασία στις δευτερεύουσες (πεδίο 18) και τριτογενείς (πεδίο 19) περιοχές του φλοιού.

Οργάνωση στηλών του οπτικού φλοιού. Όταν το μικροηλεκτρόδιο βυθίζεται κάθετα στην επιφάνεια του οπτικού φλοιού, όπως και σε άλλες φλοιώδεις ζώνες προβολής (κινητικές, ακουστικές κ.λπ.), νευρώνες με παρόμοιες ιδιότητες συναντώνται πάντα κατά μήκος του ηλεκτροδίου. Συχνά αυτοί οι νευρώνες συνδυάζονται με βάση την οργάνωση των δεκτικών πεδίων τους: νευρώνες με περίπου τον ίδιο προσανατολισμό δεκτικών πεδίων συλλέγονται σε μία στήλη. Η τάξη στη διάταξη των στηλών προσανατολισμού είναι πολύ υψηλή στον οπτικό φλοιό των πιθήκων. Η μετατόπιση του μικροηλεκτροδίου εγγραφής στον φλοιό κάθε 25 - 50 μm στην εφαπτομενική κατεύθυνση οδηγεί σε περιστροφή του δεκτικού πεδίου των εγγεγραμμένων νευρώνων προς την ίδια κατεύθυνση (δεξιόστροφα ή αριστερόστροφα) κατά περίπου 10°, έτσι ώστε ένα πλήρες σύνολο στηλών με όλους τους προσανατολισμούς των δεκτικών πεδίων εντός 180° καταλαμβάνει μια περιοχή 500-1000 μm στον φλοιό. Μέσα σε αυτήν την περιοχή, μεμονωμένες στήλες στον οπτικό φλοιό του πιθήκου σε εγκάρσια τομή (παράλληλη με την επιφάνεια του φλοιού) μοιάζουν με στενές λωρίδες πλάτους 25-50 μm. Μια υπερστήλη είναι ένα τμήμα του φλοιού που περιλαμβάνει ένα σύνολο προσανατολισμένων στηλών (με προσανατολισμούς εντός 180° και δύο οφθαλμοκυρίαρχες στήλες που τις επικαλύπτουν). Μια τέτοια υπερστήλη επεξεργάζεται πληροφορίες από μια συγκεκριμένη περιοχή του αμφιβληστροειδούς. πληροφορίες από γειτονικές ενότητες επεξεργάζονται από τις ίδιες γειτονικές υπερστήλες. Ωστόσο, από τα παραπάνω δεν προκύπτει ότι οι νευρώνες που αποτελούν τη στήλη είναι λειτουργικά εντελώς όμοιοι. Για παράδειγμα, στον οπτικό φλοιό μιας γάτας, μια στήλη περιέχει νευρώνες με απλά και πολύπλοκα δεκτικά πεδία. Σε αυτή την περίπτωση, μόνο ο προσανατολισμός των δεκτικών πεδίων των μεμονωμένων νευρώνων θα είναι κοινό χαρακτηριστικό. Μια στήλη μπορεί να περιέχει νευρώνες με την ίδια επιλεκτικότητα χρώματος και άλλες ιδιότητες του ίδιου τύπου. Διαπιστώθηκε ότι η διάταξη στην τοποθέτηση των νευρώνων στον οπτικό φλοιό των πιθήκων συμβαίνει όχι μόνο κατακόρυφα με τη μορφή στηλών, αλλά και οριζόντια. Για παράδειγμα, οι νευρώνες με απλά δεκτικά πεδία βρίσκονται κυρίως στα βάθη των στιβάδων III και IV. Οι νευρώνες με πολύπλοκα και υπερσύνθετα δεκτικά πεδία εντοπίζονται κυρίως στο ανώτερο (II και άνω μέρος του III) και στο κατώτερο (V και VI) στρώματα του φλοιού.

Μπορεί ένα νεογέννητο να δει τον οπτικό κόσμο όπως τον βλέπει ένας ενήλικας; Πειράματα σε ζώα έδειξαν ότι πολλές ιδιότητες του οπτικού συστήματος είναι εγγενείς από τη γέννηση, αλλά η ανάπτυξη αυτών των ικανοτήτων αργότερα εξαρτάται από την ανατροφή. Για παράδειγμα, διαπιστώθηκε ότι σε γατάκια ηλικίας 1-2 εβδομάδων έχουν ήδη διαμορφωθεί οι εκλεκτικές ιδιότητες των νευρώνων του φλοιού, δηλ. σχηματίστηκαν αποκλειστικά λόγω γενετικών προγραμμάτων απουσία οπτικών ερεθισμάτων (τα γατάκια κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου είναι ακόμα τυφλά). Ωστόσο, εάν το γατάκι έχει κατά τους πρώτους 2-3 μήνες. ζωή για να αποκλειστεί η όραση αντικειμένων, για παράδειγμα, με το ένα μάτι, τότε οι νευρώνες του φλοιού που αντιστοιχούν σε αυτό το μάτι χάνουν τα προσανατολισμένα οπτικά τους πεδία. Είναι ενδιαφέρον ότι οι ιδιότητες των νευρώνων του πλευρικού γεννητικού σώματος δεν επηρεάζονται αισθητά. Από αυτό συνήχθη το συμπέρασμα ότι οι ιδιότητες των νευρώνων του φλοιού καθορίζονται αποκλειστικά από ενδοφλοιώδεις συνδέσεις. Στα γατάκια, η ευαίσθητη στη στέρηση περίοδος ξεκινά μετά από 4-5 εβδομάδες μετά τη γέννηση και διαρκεί μέχρι τις 6-8 εβδομάδες. Στους κατώτερους πιθήκους αυτή η περίοδος είναι πολύ μεγαλύτερη: αρχίζει μετά από 1-2 μήνες. μετά τη γέννηση και διαρκεί έως και 1,5-2 χρόνια. Ενδιαφέροντα αποτελέσματα λήφθηκαν σε πειράματα με την ανατροφή γατών σε ένα συγκεκριμένο οπτικό περιβάλλον. Για παράδειγμα, εάν τα γατάκια βλέπουν μόνο κάθετες (ασπρόμαυρες) ή μόνο οριζόντιες ρίγες κατά τους πρώτους μήνες μετά τη γέννηση, τότε περισσότερα καθυστερημένες ημερομηνίεςΣτον οπτικό φλοιό εντοπίζονται νευρώνες με τον προσανατολισμό των δεκτικών πεδίων που αντιστοιχούν στο οπτικό περιβάλλον της περιόδου ανατροφής. Από αυτά τα πειράματα εξήχθησαν δύο σημαντικά συμπεράσματα: 1) αντιστοιχούν οι ενδονευρικές συνδέσεις αυτό το είδοςζώο, είναι γενετικά προγραμματισμένα. 2) ταυτόχρονα, στην πρώιμη οντογένεση υπάρχει μια περίοδος ευαίσθητη στην επίδραση των εξωτερικών συνθηκών του οικοτόπου ενός δεδομένου είδους. Τέτοια διπλή παροχή ενδονευρονικών συνδέσεων φαίνεται βιολογικά κατάλληλη.

Οι παρατηρήσεις σε ανθρώπους επιβεβαιώνουν τα ευρήματα πειραματική έρευνα. Για παράδειγμα, μετά την αφαίρεση ενός καταρράκτη που σχηματίστηκε στην πρώιμη παιδική ηλικία, η αντικειμενική όραση παραμένει χαμένη. Αυτό συμβαίνει παρά το γεγονός ότι ένα τέτοιο άτομο δεν μπορεί να ονομαστεί εντελώς τυφλός: κάνει διάκριση μεταξύ φωτός και σκότους. Στους ανθρώπους, ο σχηματισμός της όρασης αντικειμένων διαρκεί προφανώς έως και 15 χρόνια.

Επεξεργασία οπτικών ερεθισμάτων σε συσχετιστικά φλοιώδη πεδία.

Μελέτες στον εγκέφαλο των κατώτερων πιθήκων έχουν δείξει ότι η ανάλυση των οπτικών πληροφοριών δεν ολοκληρώνεται στα πεδία του οπτικού φλοιού (17, 18, 19). Βρέθηκε ότι από το πεδίο 17 ξεκινούν τα μονοπάτια (κανάλια) στα οποία πραγματοποιείται περαιτέρω επεξεργασία των οπτικών σημάτων. Το ένα μονοπάτι, που πηγαίνει προς τη ραχιαία κατεύθυνση προς τα πεδία του βρεγματικού συνειρμικού φλοιού, εμπλέκεται στο σχηματισμό της χωρικής όρασης, το άλλο μονοπάτι, το κοιλιακό (επακροταφικός φλοιός), εμπλέκεται στο σχηματισμό της όρασης του αντικειμένου. Στο μέλλον, θα εφαρμόσουμε εδώ την ταξινόμηση των οπτικών πεδίων του φλοιού που υιοθετείται στη σύγχρονη βιβλιογραφία. Σύμφωνα με αυτή την ταξινόμηση, το πεδίο 17 (σύμφωνα με τον Brodmann) αντιστοιχεί στο πεδίο VI (από το αγγλικό Visual - visual), πεδίο 18 - V2, πεδίο 19 - V3.

Τα πεδία V4 και V5 σε αυτήν την ταξινόμηση δεν αντιστοιχούν στα πεδία του χάρτη Brodmann.

Όπως φαίνεται από το διάγραμμα (Εικ. 6.13), οι οπτικές πληροφορίες φτάνουν στους νευρώνες στο πεδίο V4 (που βρίσκονται στη διασταύρωση της κροταφικής και βρεγματικής περιοχής) μέσω πολλών καναλιών. Στο πεδίο V4 υπάρχει πολύ πρόχειρη αμφιβληστροειδοτοπία. Η τοπική καταστροφή αυτού του πεδίου σε έναν πίθηκο διαταράσσει τη συνεχή αντίληψη του χρώματος, αλλά δεν αλλάζει την αντίληψη του σχήματος. Ωστόσο, με πιο εκτεταμένες ζημιές σε αυτή την περιοχή στους πιθήκους, η αντίληψη τόσο του χρώματος όσο και της σταθερότητας του σχήματος υποφέρει. Η επεξεργασία των οπτικών πληροφοριών σχετικά με το σχήμα θεωρείται ότι συμβαίνει στο κάτω κροταφικό πεδίο. Πειράματα με τοπική βλάβη σε αυτή τη ζώνη, καθώς και καταγραφή των αντιδράσεων μεμονωμένων νευρώνων, το έδειξαν νευρωνικά δίκτυαεδώ, προφανώς, εμπλέκονται σε λειτουργίες όπως η οπτική διαφοροποίηση διαφόρων αντικειμένων εξωτερικό περιβάλλον. Σε όλη τη διαδρομή από το VI στο V4 και περαιτέρω προς το κάτω κροταφικό πεδίο, υπάρχει μια σταθερή τάση για αύξηση της περιοχής των δεκτικών πεδίων των μεμονωμένων νευρώνων.

Πειράματα συμπεριφοράς σε πιθήκους έδειξαν ότι η καταστροφή του κάτω κροταφικού πεδίου οδηγεί σε απώλεια της ικανότητας αναγνώρισης οπτικών αντικειμένων. Πιστεύεται ότι αυτό οφείλεται στην απώλεια της ικανότητας να καθιερωθεί η ισοδυναμία μιας εικόνας από το ίδιο αντικείμενο εάν προβάλλεται σε διαφορετικά μέρη του αμφιβληστροειδούς. Μια μελέτη των αντιδράσεων των νευρώνων στην κάτω κροταφική περιοχή έδειξε ότι ανταποκρίνονται καλύτερα όχι σε απλά ερεθίσματα (κουκκίδες, ρίγες κ.λπ.), αλλά σε αντικείμενα με περίπλοκο περίγραμμα. Για παράδειγμα, οι νευρώνες σε αυτή την περιοχή βρέθηκαν να ενεργοποιούνται επιλεκτικά όταν μια εικόνα του προσώπου ενός πιθήκου παρουσιάστηκε ως οπτικό ερέθισμα. Τις περισσότερες φορές, νευρώνες αυτού του τύπου βρίσκονται στον πρόσθιο κροταφικό φλοιό. Ο βιολογικός σκοπός μιας τόσο σημαντικής ικανότητας όπως η αναγνώριση προσώπου στα πρωτεύοντα είναι αρκετά προφανής: αυτό είναι που, προφανώς, βασίζεται στις κοινωνικές λειτουργίες της επικοινωνίας, στον καθορισμό της συμμετοχής στην ομάδα κ.λπ. Οι ερευνητές καταλήγουν στο συμπέρασμα ότι σε αυτή την περίπτωση οι βασικές ιδιότητες της αντίληψης, όπως η οπτική οξύτητα και η αντίληψη των χρωμάτων, δεν υποφέρουν. Ταυτόχρονα, οι μηχανισμοί του υψηλότερου επιπέδου ανάλυσης αποτυγχάνουν. Μία από τις υποθέσεις είναι ότι παραβιάζεται η επιλογή αντικειμένων οποιασδήποτε κατηγορίας. Για παράδειγμα, η αναγνώριση προσώπων σε μια κατηγορία που μπορεί να χαρακτηριστεί «πρόσωπα μαϊμού» υποφέρει. Σύμφωνα με ορισμένους επιστήμονες, η λειτουργία του οπτικού κάτω κροταφικού φλοιού ενισχύεται σημαντικά από επιρροές από την αμυγδαλή και τον ιππόκαμπο.

Ο ρόλος του ανώτερου συλλόγου στην ανάλυση των οπτικών ερεθισμάτων και των οφθαλμικών κινήσεων. Ο προσανατολισμός του κεφαλιού με τα μάτια του σε οπτικά ερεθίσματα που εμφανίζονται στο οπτικό πεδίο παίζει σημαντικό ρόλο στα σπονδυλωτά, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων. Μια ιδιαίτερα ισχυρή αντίδραση προσανατολισμού προκαλείται από κινούμενα αντικείμενα. Μία από τις κορυφαίες δομές που παρέχουν προσανατολισμό είναι το ανώτερο συλλογικό. Τα ανώτερα στρώματα του ανώτερου κολλητικού του πιθήκου περιέχουν νευρώνες που ανταποκρίνονται στην εμφάνιση μικρών οπτικών ερεθισμάτων. Ο συντριπτικός αριθμός των νευρώνων σε αυτήν την περιοχή ανταποκρίνεται σε κίνηση προς οποιαδήποτε κατεύθυνση και μόνο το 10% περίπου των νευρώνων στο ανώτερο στρώμα ανταποκρίνεται στην κίνηση ενός ερεθίσματος προς μία προτιμώμενη κατεύθυνση (νευρώνες επιλεκτικοί κατά κατεύθυνση). Αυτές οι δύο κατηγορίες νευρώνων εξασθενούν την απόκρισή τους όταν διεγείρονται από ερεθίσματα μεγάλη περιοχή. Αυτό υποδηλώνει την παρουσία μιας ανασταλτικής ζώνης που περιβάλλει την κεντρική διεγερτική ζώνη του δεκτικού πεδίου. Στις ανώτερες στιβάδες του κολπικού υπάρχει διατεταγμένη προβολή του αμφιβληστροειδούς (αμφιβληστροειδοτόπιο).

Όταν το μικροηλεκτρόδιο βυθίζεται κατακόρυφα στην επιφάνεια του colliculus, η θέση των οπτικών δεκτικών πεδίων δεν αλλάζει (στήλη οργάνωση), αλλά τα δεκτικά πεδία των νευρώνων που βρίσκονται βαθύτερα, κατά κανόνα, μεγαλύτερο μέγεθος. Σημειώθηκε επίσης ότι όσο πιο κοντά είναι τα δεκτικά πεδία των νευρώνων στο βοθρίο, τόσο μικρότερα είναι τα γωνιακά μεγέθη τους και όσο πιο μακριά από το βοθρίο τόσο μεγαλύτερα είναι (έως 20°).

Στα κατώτερα στρώματα της φαιάς ουσίας του κολλύριου υπάρχουν νευρώνες που δεν ανταποκρίνονται σε οπτικά ερεθίσματα, αλλά έχουν τα λεγόμενα κινητικά πεδία, δηλ. ο νευρώνας ενεργοποιείται στο μέγιστο βαθμό όταν ο οφθαλμός στρέφεται προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Η ενεργοποίηση των νευρώνων σε αυτό το στρώμα του colliculus ήταν πάντα μπροστά από τα οφθαλμικά σακίδια κατά δεκάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου. Σε αυτή την περίπτωση, η απόκριση του νευρώνα ήταν η ίδια ανεξάρτητα από τη μέθοδο πρόκλησης της κίνησης των ματιών (παρουσίαση οπτικού ερεθίσματος σε συγκεκριμένο σημείο του οπτικού πεδίου, αυθόρμητη κίνηση των ματιών στο σκοτάδι ή νυσταγμός που προκαλείται από διέγερση της αιθουσαίας συσκευής) . Η τοπική ηλεκτρική διέγερση του κολλύριου στην περιοχή όπου βρίσκονται τέτοιοι νευρώνες προκαλεί σακκάδες προς την αντίστοιχη κατεύθυνση.

Έτσι, στους νευρώνες των ανώτερων στιβάδων του κολπικού χιτώνα υπάρχει μια πλήρης διατεταγμένη προβολή του αμφιβληστροειδούς. Οι νευρώνες στα κατώτερα στρώματα είναι επίσης διατεταγμένοι αμφιβληστροειδοτοπικά και τα κινητικά πεδία τους συμπίπτουν με τα αντίστοιχα οπτικά πεδία των νευρώνων στα ανώτερα στρώματα. Οι νευρώνες στα ενδιάμεσα στρώματα έχουν διατάξει σωματικές προβολές στο μπροστινό μέρος του ζώου (κεφάλι, άνω άκρα), καθώς και διατεταγμένες προβολές του ακουστικού χώρου. Όλα αυτά υποδεικνύουν τον σημαντικό ρόλο του οπτικού συλλόγου στο μηχανισμό προσανατολισμού της συμπεριφοράς.

Οφθαλμικές κινήσεις και αισθητικοκινητική ενσωμάτωση στην οπτική αντίληψη. Το ανθρώπινο οφθαλμοκινητικό σύστημα εκτελεί τις ακόλουθες εργασίες: 1) διατηρεί την εικόνα του εξωτερικού κόσμου στον αμφιβληστροειδή ακίνητη ενώ κινείται σε σχέση με αυτόν τον κόσμο. 2) προσδιορίζει ορισμένα αντικείμενα στον εξωτερικό κόσμο, τα τοποθετεί στην περιοχή του αμφιβληστροειδούς με υψηλής ανάλυσης(οπτικός βόθρος, βοθρίο) και τα ανιχνεύει με κινήσεις των ματιών και του κεφαλιού. 3) σπασμωδικές (σακαδικές) κινήσεις του βλέμματος για σάρωση (εξέταση) του εξωτερικού κόσμου. Σύντομες πληροφορίες σχετικά με τη δομή του περιφερειακού τμήματος του οφθαλμοκινητικού συστήματος δόθηκαν παραπάνω.

Υπενθυμίζουμε ότι οι σακάδες είναι γρήγορες, φιλικές αποκλίσεις των ματιών στην αρχική φάση της αντίδρασης παρακολούθησης, όταν το άλμα του ματιού «συλλαμβάνει» έναν κινούμενο οπτικό στόχο, καθώς και κατά την οπτική επιθεώρηση του εξωτερικού κόσμου.

Συζευγμένες κινήσεις των ματιών (σύγκλιση και απόκλιση).

Στα θηλαστικά με διόφθαλμη όραση, όταν βλέπουν γύρω αντικείμενα, τα μάτια κινούνται με συντονισμένο τρόπο. Τέτοιες κινήσεις των ματιών ονομάζονται φιλικές. Συνήθως, υπάρχουν δύο τύποι κινήσεων των ματιών. Σε μια περίπτωση, και τα δύο μάτια κινούνται προς την ίδια κατεύθυνση σε σχέση με τις συντεταγμένες του κεφαλιού, σε μια άλλη περίπτωση, εάν ένα άτομο κοιτάζει εναλλάξ κοντινά και μακρινά αντικείμενα, κάθε ένα από τα μάτια κάνει περίπου συμμετρικές κινήσεις σε σχέση με τις συντεταγμένες του κεφαλιού. Σε αυτή την περίπτωση, η γωνία μεταξύ των οπτικών αξόνων και των δύο ματιών αλλάζει: όταν στερεώνετε ένα απομακρυσμένο σημείο, οι οπτικοί άξονες είναι σχεδόν παράλληλοι και όταν στερεώνετε ένα κοντινό σημείο συγκλίνουν. Αυτές οι κινήσεις ονομάζονται συγκεντρούμενος.Οι αντισταθμιστικές κινήσεις των ματιών κατά τις κινήσεις του κεφαλιού ή του οπτικού κόσμου σε σχέση με το κεφάλι συζητούνται παραπάνω. Όταν κοιτάμε αντικείμενα σε διαφορετικές αποστάσεις, οι κινήσεις των ματιών είναι συγκλίνουσες και αποκλίνουσες. Εάν το νευρικό σύστημα δεν μπορεί να φέρει τους οπτικούς άξονες και των δύο ματιών στο ίδιο σημείο στο διάστημα, εμφανίζεται στραβισμός.

Οφθαλμικές κινήσεις και οπτική αντίληψη. Κατά την προβολή διαφόρων αντικειμένων στον εξωτερικό κόσμο, τα μάτια κάνουν γρήγορες (σακάδες) και αργές κινήσεις παρακολούθησης. Χάρη στις αργές κινήσεις παρακολούθησης, η εικόνα κινούμενων αντικειμένων διατηρείται στο βοθρίο. Κατά την προβολή μιας καλά δομημένης εικόνας, τα μάτια κάνουν σακάδες που εναλλάσσονται με τη στερέωση του βλέμματος. Εάν ένα άτομο κοιτάζει μια εικόνα για κάποιο χρονικό διάστημα, τότε η καταγραφή των κινήσεων των ματιών αναπαράγει αρκετά χονδρικά το περίγραμμα και τις πιο ενημερωτικές λεπτομέρειες του εν λόγω αντικειμένου. Για παράδειγμα, κατά την εξέταση ενός προσώπου, το στόμα και τα μάτια καταγράφονται ιδιαίτερα συχνά (Εικ. 6.14). Ειδικά πειράματα έδειξαν ότι κατά τη διάρκεια μιας σάκκας η οπτική αντίληψη μπλοκάρεται. Μπορούν να προταθούν διάφοροι μηχανισμοί για αυτό το φαινόμενο. Υποτίθεται ότι κατά τη διάρκεια μιας σακάδας σε ένα εξαιρετικά δομημένο υπόβαθρο, οι διακυμάνσεις της έντασης σε κάθε σημείο υπερβαίνουν τη συχνότητα σύντηξης τρεμοπαίσματος. Ένας άλλος μηχανισμός που εμποδίζει την οπτική αντίληψη κατά τη διάρκεια ενός σακκάδου είναι η κεντρική αναστολή. Όταν ένα κινούμενο αντικείμενο εμφανίζεται στην περιφέρεια του οπτικού πεδίου, προκαλεί μια αντανακλαστική σακκάδα, η οποία μπορεί να συνοδεύεται από κίνηση της κεφαλής. Η βάση του νευροφυσιολογικού μηχανισμού για αυτό είναι οι ανιχνευτές κίνησης στο οπτικό σύστημα. Βιολογικά δικαιολογημένο στο ότι χάρη σε αυτό, η προσοχή στρέφεται σε ένα νέο αντικείμενο που εμφανίζεται στο οπτικό πεδίο.

Ερωτήσεις

1. Δομή του ματιού.

2. Διάγραμμα του ανθρώπινου οπτικού συστήματος.

3. Η δομή των δεκτικών πεδίων των νευρώνων στον αμφιβληστροειδή, στο πλάγιο γεννητικό σώμα και στον φλοιό.

5. Ο ρόλος των κινήσεων των ματιών στην οπτική αντίληψη.

Δεκτά πεδία με επίκεντρα και εκτός κέντρου. Επί νευρώνων. Εκτός νευρώνων. Γαγγλιακό κύτταρο τύπου. Γαγγλιακό κύτταρο εκτός τύπου.

Ο ανθρώπινος αμφιβληστροειδής περιέχει δύο είδη γαγγλιακών κυττάρων, που διαφέρουν ως προς την απόκρισή τους σε σημειακά ερεθίσματα φωτός που επηρέασαν το κέντρο ή την περιφέρεια του δεκτικού τους πεδίου(Εικ. 17.9). Κατά προσέγγιση μισά γαγγλιακά κύτταραενθουσιασμένος από τη δράση του φωτός δεκτικό κέντρο πεδίουκαι αναστέλλεται από τη δράση ενός ελαφρού ερεθίσματος επί περιφέρεια του δεκτικού πεδίου. Τέτοια κύτταρα συνήθως ονομάζονται στους νευρώνες. Το άλλο μισό γαγγλιακά κύτταραδιεγείρονται από τη δράση ενός φωτεινού ερεθίσματος στην περιφέρεια του δεκτικού πεδίου και αναστέλλονται ως απόκριση στη φωτεινή διέγερση του κέντρου του δεκτικού πεδίου - ονομάζονται εκτός νευρώνων.

ΕΝΑ. Πεδίο υποδοχής γαγγλιακών κυττάρωνσχηματίζουν όλους τους φωτοϋποδοχείς και τα διπολικά κύτταρα που έχουν συναπτικές επαφές μαζί του. Τα γαγγλιακά κύτταρα δημιουργούν συνεχώς δυναμικά δράσης, η συχνότητα των οποίων εξαρτάται από τη δραστηριότητα των φωτοϋποδοχέων και των διπολικών κυττάρων που περιλαμβάνονται στο δεκτικό τους πεδίο.

ΣΙ. Γαγγλιακό κύτταρο τύπουαυξάνει τη συχνότητα των ηλεκτρικών εκκενώσεων ως απόκριση στη διέγερση του φωτός του κέντρου του δεκτικού πεδίου και μειώνει ηλεκτρική δραστηριότηταόταν ένα ελαφρύ ερέθισμα δρα στην περιφέρεια του δεκτικού πεδίου.

ΣΙ. Γαγγλιακό κύτταρο εκτός τύπουαναστέλλεται από τη δράση του φωτός στο κέντρο του δεκτικού του πεδίου και αυξάνει τη συχνότητα των νευρικών ερεθισμάτων ως απόκριση στη διέγερση της περιφέρειας του δεκτικού πεδίου.

Δεκτά πεδία γαγγλιακών κυττάρωνΚαι οι δύο τύποι αντιπροσωπεύονται εξίσου στον αμφιβληστροειδή, εναλλάσσοντας μεταξύ τους. Και οι δύο τύποι κυττάρωνανταποκρίνονται πολύ ασθενώς στον ομοιόμορφο διάχυτο φωτισμό ολόκληρου του δεκτικού πεδίου και το πιο ισχυρό ερέθισμα για αυτούς είναι αντίθεση φωτός, δηλαδή διαφορετική ένταση φωτισμού του κέντρου και της περιφέρειας. Είναι η αντίθεση των λεπτομερειών της εικόνας που παρέχει τις απαραίτητες πληροφορίες για την οπτική αντίληψη στο σύνολό της, ενώ η απόλυτη ένταση του φωτός που ανακλάται από το παρατηρούμενο αντικείμενο δεν είναι τόσο σημαντική. Αντίληψη των άκρων, δηλαδή η αντίληψη της αντίθεσης μεταξύ γειτονικών επιφανειών με διαφορετικό φωτισμό, είναι το πιο κατατοπιστικό χαρακτηριστικό της εικόνας, καθορίζοντας την έκταση και τις θέσεις των διαφορετικών αντικειμένων.

24-09-2011, 06:23

Περιγραφή

Μάτισυχνά συγκρίνεται με κάμερα. Θα ήταν πιο κατάλληλο να το συγκρίνουμε με μια κάμερα τηλεόρασης που τοποθετείται σε τρίποδο με αυτόματο σύστημα παρακολούθησης - ένα μηχάνημα που εστιάζεται αυτόματα, προσαρμόζεται αυτόματα στην ένταση του φωτός, έχει αυτοκαθαριζόμενο φακό και είναι συνδεδεμένο σε υπολογιστή με τέτοιο προηγμένες δυνατότητες παράλληλης επεξεργασίας που οι μηχανικοί μόλις αρχίζουν να συζητούν παρόμοιες στρατηγικές για το υλικό που σχεδιάζουν.

Το έργο-μαμούθ της μετατροπής του φωτός που πέφτει στους δύο αμφιβληστροειδή σε μια ουσιαστική οπτική σκηνή συχνά αγνοείται παράξενα, σαν το μόνο που χρειάζεται να δούμε είναι μια εικόνα του εξωτερικού κόσμου, εστιασμένη έντονα στον αμφιβληστροειδή. Αν και η λήψη ευκρινών εικόνων είναι μια σημαντική εργασία, είναι μέτρια σε σύγκριση με το έργο του νευρικού συστήματος - του αμφιβληστροειδούς και του εγκεφάλου. Όπως θα δούμε σε αυτό το κεφάλαιο, η συμβολή του αμφιβληστροειδούς είναι από μόνη της εντυπωσιακή.

Μετατρέποντας το φως σε νευρικά σήματα, αρχίζει να εξάγεται περιβάλλονό,τι είναι χρήσιμο και πετάξτε ότι είναι περιττό. Καμία ανθρώπινη εφεύρεση, συμπεριλαμβανομένων των καμερών που ελέγχονται από υπολογιστή, δεν μπορεί ακόμη να ανταγωνιστεί το μάτι. Αυτό το κεφάλαιο εστιάζει κυρίως στο νευρικό τμήμα του ματιού, τον αμφιβληστροειδή, αλλά θα ξεκινήσω με μια σύντομη περιγραφή του βολβού του ματιού, της συσκευής που περιέχει τον αμφιβληστροειδή και δημιουργεί μια σαφή εικόνα του έξω κόσμου σε αυτόν.

Οφθαλμικός βολβός

Η συνδυασμένη λειτουργία των μη αμφιβληστροειδικών τμημάτων των ματιών είναι να παρέχουν στους δύο αμφιβληστροειδή μια εστιασμένη, καθαρή εικόνα του έξω κόσμου. Κάθε μάτι συγκρατείται σε μια συγκεκριμένη θέση στην κόγχη από τους έξι μικρούς εξωγενείς μύες που αναφέρονται στο Κεφάλαιο 2. Δεν είναι τυχαίο ότι κάθε μάτι έχει ακριβώς έξι μύες. χωρίζονται σε τρία ζεύγη, με τους μύες κάθε ζεύγους να εργάζονται σε αντιφάση, παρέχοντας κίνηση σε τρία ορθογώνια (κάθετα) επίπεδα. Και για τα δύο μάτια, η εργασία παρακολούθησης ενός αντικειμένου πρέπει να εκτελείται με ακρίβεια αρκετών λεπτών τόξου - διαφορετικά η ορατή εικόνα θα εμφανίζεται διπλή. (Για να καταλάβετε πόσο βασανιστικό μπορεί να είναι αυτό το είδος διπλής όρασης, δοκιμάστε να κοιτάξετε κάτι ενώ πιέζετε την άκρη του ενός ματιού σας με τον δείκτη σας.) Τέτοιες ακριβείς κινήσεις απαιτούν μια σειρά από καλά συντονισμένα αντανακλαστικά, συμπεριλαμβανομένων εκείνων που ελέγχουν τη θέση του κεφαλιού.

Ο κερατοειδής (το καθαρό μπροστινό μέρος του ματιού) και ο φακός μαζί σχηματίζουν το ισοδύναμο ενός φακού κάμερας. Περίπου τα δύο τρίτα της συνολικής διάθλασης του φωτός που απαιτείται για την εστίαση συμβαίνει στη διεπιφάνεια αέρα-κερατοειδή, όπου το φως εισέρχεται στο μάτι. Το υπόλοιπο τρίτο της ισχύος εστίασης πραγματοποιείται από τον φακό, αλλά το κύριο καθήκον του είναι να παρέχει την απαραίτητη ρύθμιση για την εστίαση σε αντικείμενα που βρίσκονται σε διαφορετικές αποστάσεις από το μάτι. Εστιάζοντας την κάμερα, αλλάζουμε την απόσταση από το φακό στο φιλμ. στο μάτι, δεν αλλάζει η απόσταση από τον φακό στον αμφιβληστροειδή, αλλά το σχήμα του ελαστικού ζελατινώδους φακού - τεντώνοντας ή αποδυναμώνοντας τους τένοντες που είναι προσαρτημένοι στην άκρη του με τέτοιο τρόπο ώστε για κοντινά αντικείμενα να γίνεται πιο κυρτό, και για μακρινά αντικείμενα - κολακεύω. Αυτές οι αλλαγές στο σχήμα πραγματοποιούνται από ένα σύνολο ακτινωτών μυών που ονομάζονται ακτινωτοί μύες.(Όταν φτάσουμε περίπου στην ηλικία των 45 ετών, ο φακός γίνεται πιο άκαμπτος και σταδιακά χάνουμε την ικανότητα εστίασης. Για να ξεπεράσουμε αυτό το σημαντικό μειονέκτημα που σχετίζεται με την ηλικία, ο Benjamin Franklin εφηύρε τα διεστιακά.) Το αντανακλαστικό που προκαλεί τους ακτινωτούς μύες να συστέλλονται και να Ο πιο κυρτός φακός καθορίζεται από την οπτική είσοδο και σχετίζεται στενά με το αντανακλαστικό που ελέγχει τη συνοδευτική περιστροφή των ματιών.

Άλλα δύο αδρανή μυϊκές ίνεςαλλάξτε τη διάμετρο της κόρης και έτσι ρυθμίστε την ποσότητα του φωτός που εισέρχεται στο μάτι, όπως ακριβώς κάνει το διάφραγμα σε μια φωτογραφική συσκευή. Ένα σύστημα ακτινικών ινών που μοιάζουν με τις ακτίνες ενός τροχού διαστέλλει την κόρη. άλλα, ίνες δακτυλίου, στενέψτε το. Τέλος, ο αυτοκαθαρισμός της πρόσθιας επιφάνειας του κερατοειδούς επιτυγχάνεται με το κλείσιμο των βλεφάρων και το λιπαντικό από τους δακρυϊκούς αδένες. Ο κερατοειδής τροφοδοτείται άφθονα με νεύρα που είναι ευαίσθητα στην αφή και στον πόνο, γι' αυτό και ο παραμικρός ερεθισμός από τα σωματίδια της σκόνης προκαλεί ένα αντανακλαστικό που οδηγεί σε αναβοσβήνει και αυξημένη έκκριση δακρύων.

Αμφιβληστροειδής χιτώνας

Όλη η περίπλοκη υπερδομή που περιγράφηκε παραπάνω υπάρχει για να επιτρέψει στον αμφιβληστροειδή, ο οποίος είναι από μόνος του μια καταπληκτική δομή, να λειτουργήσει. Μετατρέπει το φως σε νευρικά σήματα, μας επιτρέπει να βλέπουμε σε συνθήκες που κυμαίνονται από μια έναστρη νύχτα έως μια ηλιόλουστη μέρα, διακρίνει τα μήκη κύματος ώστε να μπορούμε να δούμε χρώματα και είναι αρκετά ακριβές για να εντοπίσουμε μια ανθρώπινη τρίχα ή κηλίδα από αρκετά μέτρα μακριά.

Ο αμφιβληστροειδής είναι ένα μέρος του εγκεφάλου που διαχωρίζεται από αυτόν στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, αλλά εξακολουθεί να συνδέεται μαζί του μέσω μιας δέσμης ινών - του οπτικού νεύρου. Όπως πολλές άλλες δομές του κεντρικού νευρικού συστήματος, ο αμφιβληστροειδής έχει σχήμα πλάκας, σε αυτή την περίπτωση πάχους περίπου ενός τέταρτου του χιλιοστού. Αποτελείται από τρία στρώματα σωμάτων νευρικών κυττάρων, τα οποία χωρίζονται από δύο στρώματα συνάψεων που σχηματίζονται από τους άξονες και τους δενδρίτες αυτών των κυττάρων.

Το στρώμα των κυττάρων στην πίσω επιφάνεια του αμφιβληστροειδούς περιέχει φωτοευαίσθητους υποδοχείς - ράβδους και κώνους. Οι ράβδοι, πολύ πιο πολλές από τους κώνους, είναι υπεύθυνες για την όρασή μας σε χαμηλό φωτισμό και απενεργοποιούνται σε έντονο φως. Οι κώνοι δεν ανταποκρίνονται σε χαμηλό φωτισμό, αλλά είναι υπεύθυνοι για την ικανότητα να βλέπουμε λεπτές λεπτομέρειες και την έγχρωμη όραση.

Ο αριθμός των ράβδων και των κώνων ποικίλλει σημαντικά σε διαφορετικά μέρη του αμφιβληστροειδούς. Στο κέντρο, όπου η ικανότητα της όρασής μας να διακρίνει τη λεπτομέρεια είναι μεγαλύτερη, υπάρχουν μόνο κώνοι. Αυτή η περιοχή χωρίς ράβδο, διαμέτρου περίπου μισού χιλιοστού, ονομάζεται βοθρίο. Οι κώνοι υπάρχουν σε όλο τον αμφιβληστροειδή, αλλά είναι πιο πυκνοί fovea.

Επειδή οι ράβδοι και οι κώνοι βρίσκονται στην πίσω επιφάνεια του αμφιβληστροειδούς, το εισερχόμενο φως πρέπει να περάσει από τα άλλα δύο στρώματα για να τα διεγείρει. Δεν ξέρουμε ακριβώς γιατί ο αμφιβληστροειδής είναι σχεδιασμένος με τόσο περίεργο τρόπο - σαν ανάποδα. Ενας από πιθανούς λόγους- το γεγονός ότι πίσω από τους υποδοχείς υπάρχει ένα στρώμα κυττάρων που περιέχει τη μαύρη χρωστική ουσία μελανίνη (βρίσκεται και στο δέρμα). Η μελανίνη απορροφά το φως που διέρχεται από τον αμφιβληστροειδή, εμποδίζοντάς το να ανακλαστεί προς τα πίσω και να διασκορπιστεί μέσα στο μάτι. παίζει τον ίδιο ρόλο με τον μαύρο χρωματισμό του εσωτερικού της κάμερας. Τα κύτταρα που περιέχουν μελανίνη συμβάλλουν επίσης στη χημική αποκατάσταση της φωτοευαίσθητης οπτικής χρωστικής, η οποία αποχρωματίζεται στο φως. Για να εκτελέσετε και τις δύο λειτουργίες, η μελανίνη πρέπει να βρίσκεται κοντά στους υποδοχείς. Εάν οι υποδοχείς βρίσκονται μπροστά, τα χρωστικά κύτταρα θα βρίσκονται μεταξύ τους και το επόμενο στρώμα νευρικών κυττάρων, σε μια περιοχή ήδη γεμάτη με άξονες, δενδρίτες και συνάψεις.

Όπως και να έχει, τα στρώματα μπροστά από τους υποδοχείς είναι αρκετά διαφανή και πιθανότατα δεν βλάπτουν πολύ την ευκρίνεια της εικόνας. Ωστόσο, στο κεντρικό χιλιοστό, όπου η όρασή μας είναι πιο έντονη, οι συνέπειες ακόμη και μιας ελαφριάς μείωσης της διαύγειας θα ήταν καταστροφικές και η εξέλιξη προφανώς «προσπάθησε» να τις μετριάσει - μετατόπισε άλλα στρώματα στην περιφέρεια, σχηματίζοντας έναν δακτύλιο από πυκνό αμφιβληστροειδή εδώ και εκθέτοντας τους κεντρικούς κώνους έτσι ώστε να καταλήξουν στην ίδια την επιφάνεια. Η μικρή κοιλότητα που σχηματίζεται είναι ο κεντρικός βόθρος.

Προχωρώντας από το οπίσθιο στρώμα στο πρόσθιο, βρισκόμαστε στο μεσαίο στρώμα του αμφιβληστροειδούς, που βρίσκεται ανάμεσα στις ράβδους και τους κώνους, αφενός, και τα γαγγλιακά κύτταρα, από την άλλη. Αυτό το στρώμα περιέχει τρεις τύπους νευρώνων: διπολικά, οριζόντια και αμακρίνα κύτταρα. Διπολικά κύτταραέχουν εισόδους από υποδοχείς, όπως φαίνεται στο Σχ. 21, και πολλά από αυτά μεταδίδουν σήματα απευθείας στα γαγγλιακά κύτταρα.

Οριζόντια κύτταραΣυνδέστε υποδοχείς και διπολικά κύτταρα με σχετικά μακριές συνδέσεις που εκτελούνται παράλληλα με τα στρώματα του αμφιβληστροειδούς. ομοίως Τα αμακρίνα κύτταρα συνδέονταιδιπολικά κύτταρα με γαγγλιακά κύτταρα.

Το στρώμα των νευρώνων στην μπροστινή πλευρά του αμφιβληστροειδούς περιέχει γαγγλιακά κύτταρα, οι άξονες των οποίων περνούν κατά μήκος της επιφάνειας του αμφιβληστροειδούς, συγκεντρώνονται σε μια δέσμη στο τυφλό σημείο και φεύγουν από το μάτι, σχηματίζοντας το οπτικό νεύρο. Κάθε μάτι έχει περίπου 125 εκατομμύρια ράβδους και κώνους, αλλά μόνο 1 εκατομμύριο γαγγλιακά κύτταρα. Δεδομένης αυτής της διαφοράς, τίθεται το ερώτημα: πώς μπορούν να αποθηκευτούν λεπτομερείς οπτικές πληροφορίες;

Η μελέτη των συνδέσεων μεταξύ των κυττάρων του αμφιβληστροειδούς μπορεί να βοηθήσει στην επίλυση αυτού του προβλήματος. Μπορεί κανείς να φανταστεί δύο διαδρομές ροής πληροφοριών μέσω του αμφιβληστροειδούς: μια άμεση διαδρομή που πηγαίνει από τους φωτοϋποδοχείς στα διπολικά και μετά στα γαγγλιακά κύτταρα, και μια έμμεση διαδρομή στην οποία μπορούν επίσης να συμπεριληφθούν οριζόντια κύτταρα μεταξύ των υποδοχέων και των διπολικών και τα αμακρίνα κύτταρα μεταξύ των διπολικών και γαγγλιακά κύτταρα (Βλ. Εικόνα 22 για μια απεικόνιση αυτών των άμεσων και έμμεσων συνδέσεων).

Αυτές οι συνδέσεις είχαν ήδη μελετηθεί με μεγάλη λεπτομέρεια από τον Ramon y Cajal γύρω στο 1900. Η άμεση διαδρομή είναι πολύ συγκεκριμένη, ή συμπαγής, με την έννοια ότι ένα διπολικό κύτταρο έχει εισόδους από έναν μόνο υποδοχέα ή έναν σχετικά μικρό αριθμό από αυτούς, και ένα κύτταρο γαγγλίου έχει εισόδους από έναν ή σχετικά λίγους διπολικούς. Η έμμεση διαδρομή είναι πιο διάχυτη, ή «θολή», λόγω ευρύτερων πλευρικών συνδέσεων. Η συνολική επιφάνεια που καταλαμβάνεται από υποδοχείς που σχετίζονται με ένα γαγγλιοκύτταρο μέσω άμεσων και έμμεσων οδών είναι μόνο περίπου ένα χιλιοστό. Αυτή η ζώνη, όπως ίσως θυμάστε από το άρθρο, είναι δεκτικό πεδίογαγγλιακό κύτταρο - μια περιοχή του αμφιβληστροειδούς, η ελαφριά διέγερση της οποίας μπορεί να επηρεάσει τις ώσεις ενός δεδομένου γαγγλιακού κυττάρου.

Αυτό το γενικό μοτίβο ισχύει για ολόκληρο τον αμφιβληστροειδή, αλλά υπάρχουν μεγάλες διαφορές στις λεπτομέρειες των συνδέσεων μεταξύ του βοθρίου, όπου προβάλλεται η κατεύθυνση του βλέμματος και όπου η ικανότητά μας να βλέπουμε λεπτές λεπτομέρειες είναι μεγαλύτερη, και της περιφέρειας του αμφιβληστροειδούς. όπου η οπτική οξύτητα μειώνεται απότομα. Όταν μετακινούμαστε από το βοθρίο προς την περιφέρεια, το δίκτυο των άμεσων οδών από τους υποδοχείς στα γαγγλιακά κύτταρα γίνεται εντελώς διαφορετικό. Στο ή κοντά στο βοθρίο κατά μήκος της άμεσης οδού, τυπικά ένας κώνος συνδέεται με ένα διπολικό κύτταρο και ένας διπολικός με ένα γαγγλιοκύτταρο. Ωστόσο, με μια σταδιακή μετάβαση στις εξωτερικές περιοχές, όλο και περισσότεροι υποδοχείς συγκλίνουν στα διπολικά και οι διπολικοί στα γαγγλιακά κύτταρα. Αυτό υψηλός βαθμόςΗ σύγκλιση που βλέπουμε στο μεγαλύτερο μέρος του αμφιβληστροειδούς, μαζί με τις πολύ συμπαγείς διαδρομές μέσα και γύρω από το ίδιο το κέντρο, καθιστά δυνατό να κατανοήσουμε γιατί, παρά την αναλογία 125:1 μεταξύ του αριθμού των υποδοχέων και του αριθμού των οπτικών νευρικών ινών, κάποιο μέρος του αμφιβληστροειδούς (το κέντρο του) μπορεί να κάνει τα πάντα - παρέχει ευκρινή όραση.

Γενικό διάγραμμα των οδών του αμφιβληστροειδούςμε τα άμεσα και έμμεσα συστατικά τους ήταν γνωστή εδώ και πολλά χρόνια και η σχέση τους με την οπτική οξύτητα έγινε κατανοητή πολύ πριν διαλευκανθεί ο ρόλος της έμμεσης οδού. Η κατανόησή του έγινε ξαφνικά δυνατή όταν άρχισε να μελετάται η φυσιολογία των γαγγλιακών κυττάρων.

Δεκτικά πεδία γαγγλιακών κυττάρων αμφιβληστροειδούς: έξοδος του οφθαλμού

Όταν μελετάμε τον αμφιβληστροειδή αντιμετωπίζουμε δύο βασικά προβλήματα. Πρώτον, πώς οι ράβδοι και οι κώνοι μετατρέπουν το φως που απορροφούν σε ηλεκτρικά και χημικά σήματα; Δεύτερον, πώς ερμηνεύουν αυτές τις πληροφορίες τα επόμενα κύτταρα στα άλλα δύο στρώματα - διπολικό, οριζόντιο, αμακρίνιο και γάγγλιο; Πριν συζητήσουμε τη φυσιολογία των υποδοχέων και των ενδιάμεσων κυττάρων, θέλω να προχωρήσω και να περιγράψω τα σήματα εξόδου του αμφιβληστροειδούς που αντιπροσωπεύονται από τη δραστηριότητα των γαγγλιακών κυττάρων. ικανοποιητικό, βολικό και συμπαγές χαρακτηριστικόένας νευρώνας, και επομένως η πληροφορία που παρέχεται από τα σήματα εξόδου του, μπορεί να χρησιμεύσει ως χάρτης του δεκτικού του πεδίου. Μπορεί να μας βοηθήσει να καταλάβουμε γιατί τα κύτταρα σε ενδιάμεσα επίπεδα συνδέονται με αυτόν τον τρόπο και όχι με άλλο τρόπο, και να εξηγήσει τον σκοπό των άμεσων και έμμεσων οδών. Εάν γνωρίζουμε τι λένε τα γαγγλιακά κύτταρα στον εγκέφαλο, θα σημειώσουμε σημαντική πρόοδο στην κατανόηση του αμφιβληστροειδούς συνολικά.

Γύρω στο 1950, ο Stephen Kuffler κατέγραψε για πρώτη φορά τις αποκρίσεις των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς σε φωτεινές κηλίδες σε ένα θηλαστικό, δηλαδή τη γάτα. Στη συνέχεια εργάστηκε στο Wilmer Eye Institute στο νοσοκομείο Johns Hopkins. Εκ των υστέρων, η επιλογή του ζώου ήταν καλή, αφού ο αμφιβληστροειδής χιτώνας της γάτας δεν φαινόταν να έχει ούτε την πολυπλοκότητα των αντιδράσεων κίνησης που παρατηρούνται σε έναν βάτραχο ή ένα κουνέλι, ούτε τα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με το χρώμα των ψαριών, των πουλιών ή των πιθήκων.

Ο Kuffler χρησιμοποίησε έναν διεγέρτη φωτός που σχεδιάστηκε από τον S. Talbot. Με αυτήν την οπτική συσκευή - ένα τροποποιημένο ιατρικό οφθαλμοσκόπιο - ήταν δυνατό να φωτιστεί ομοιόμορφα ολόκληρος ο αμφιβληστροειδής με ένα σταθερό, αδύναμο φως φόντου και επίσης να προβληθούν μικρότερα, φωτεινότερα σημεία, παρατηρώντας άμεσα τόσο το ερέθισμα όσο και την άκρη του ηλεκτροδίου. Το φως φόντου επέτρεπε τη διέγερση είτε των ράβδων είτε των κώνων, είτε και των δύο τύπων υποδοχέων, αφού σε πολύ έντονο φως λειτουργούν μόνο οι κώνοι και σε χαμηλό φωτισμό μόνο οι ράβδοι. Ο Kuffler ανίχνευσε αντιδράσεις με εξωκυτταρικά ηλεκτρόδια που εισάγονται μέσω του σκληρού χιτώνα (το λευκό μέρος του ματιού) απευθείας στον αμφιβληστροειδή από την μπροστινή πλευρά. Η εύρεση γαγγλιακών κυττάρων δεν ήταν δύσκολη, αφού βρίσκονται ακριβώς κάτω από την επιφάνεια του αμφιβληστροειδούς και είναι αρκετά μεγάλα.

Κάτω από σταθερό, διάχυτο φως φόντου, ακόμη και σε απόλυτο σκοτάδι, τα περισσότερα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς εμφανίζουν σταθερή, κάπως ακανόνιστη δραστηριότητα με ρυθμούς που κυμαίνονται από 1-2 έως περίπου 20 μετρήσεις ανά δευτερόλεπτο. Αφού θα περίμενε κανείς ότι σε απόλυτο σκοτάδιΤα κύτταρα πρέπει να είναι σιωπηλά.

Χρησιμοποιώντας ένα μικρό σημείο φωτός, ο Kuffler ήταν σε θέση να βρει περιοχές στον αμφιβληστροειδή από τις οποίες μπορούσε να επηρεάσει την ώθηση των γαγγλιακών κυττάρων - να την αυξήσει ή να την καταστείλει. Τέτοιες περιοχές ήταν τα δεκτικά πεδία των αντίστοιχων γαγγλιακών κυττάρων. Όπως θα ήταν αναμενόμενο, το δεκτικό πεδίο τυπικά περιέβαλλε ή βρισκόταν πολύ κοντά στο άκρο του ηλεκτροδίου. Σύντομα έγινε σαφές ότι υπήρχαν δύο τύποι γαγγλιακών κυττάρων και για λόγους που θα εξηγήσω σύντομα, ο Kuffler τα ονόμασε κύτταρα με επίκεντροΚαι εκτός κέντρου κύτταρα. Μια κυψέλη λειτουργικού κέντρου πυροδοτείται με αξιοσημείωτα αυξημένο ρυθμό εάν εμφανιστεί ένα μικρό σημείο φωτός κάπου μέσα σε μια συγκεκριμένη ζώνη στο ή κοντά στο κέντρο του δεκτικού πεδίου. Εάν ακούσετε τις εκκενώσεις ενός τέτοιου κυττάρου μέσω ενός μεγαφώνου, τότε πρώτα θα ακούσετε αυθόρμητες παρορμήσεις, μεμονωμένα τυχαία κλικ και στη συνέχεια, αφού ανάψετε το φως, εμφανίζεται ένα βόλι παλμών, που θυμίζει έκρηξη πολυβόλου. Αυτή τη μορφή αντίδρασης θα την ονομάσουμε επί της αντίδρασης. Όταν ο Kuffler μετακίνησε το φωτεινό σημείο λίγο πιο μακριά από το κέντρο του δεκτικού πεδίου, το φως κατέστειλε την αυθόρμητη πυροδότηση του κυττάρου και όταν το φως έσβησε, το κελί εκτόξευσε ένα βόλι γρήγορων παλμών που διήρκεσε περίπου ένα δευτερόλεπτο. Αυτή η ακολουθία - καταστολή των παλμών κατά την έκθεση στο φως και εκκένωση μετά την απενεργοποίησή του - ονομάζουμε εκτός αντίδρασης. Η μελέτη του δεκτικού πεδίου αυτού του τύπου σύντομα έδειξε ότι χωρίζεται σαφώς σε μια στρογγυλή op-zone και μια πολύ μεγαλύτερη σε σχήμα δακτυλίου που συνορεύει με αυτήν εκτός ζώνης.

Όσο μεγαλύτερο μέρος αυτής της ζώνης, εντός ή εκτός, ήταν γεμάτο με ένα ερέθισμα, τόσο ισχυρότερη ήταν η απόκριση, έτσι ώστε οι μέγιστες αντιδράσεις op-αντιδράσεων λήφθηκαν σε ένα στρογγυλό σημείο ορισμένης διαμέτρου και οι μέγιστες αντιδράσεις απενεργοποίησης λήφθηκαν σε δακτύλιος ορισμένων μεγεθών (με συγκεκριμένη εσωτερική και εξωτερική διάμετρο). Στο Σχ. Το Σχήμα 24 δείχνει τυπικές καταγραφές αντιδράσεων σε τέτοια ερεθίσματα.

Η κεντρική και η περιφερειακή ζώνη εμφάνισαν αμοιβαίο ανταγωνισμό: η απόκριση στο σημείο στο κέντρο μειώθηκε ως αποτέλεσμα της αναλαμπής μιας δεύτερης κηλίδας στην περιφέρεια, σαν να αναγκαζόταν το κύτταρο να εκφορτιστεί πιο γρήγορα και πιο αργά. Η πιο εντυπωσιακή επίδειξη αυτής της αλληλεπίδρασης μεταξύ κέντρου και περιφέρειας επιτεύχθηκε καλύπτοντας ολόκληρο το δεκτικό πεδίο με ένα μεγάλο σημείο. Αυτό προκάλεσε μια πολύ πιο αδύναμη αντίδραση από το να γεμίσει μόνο το κέντρο με το σημείο. Για ορισμένα κύτταρα, τα αποτελέσματα της διέγερσης και των δύο ζωνών εξουδετέρωσαν εντελώς το ένα το άλλο.

Η συμπεριφορά ενός κυττάρου με εκτός κέντρου ήταν ακριβώς η αντίθετη. Το δεκτικό της πεδίο αποτελούνταν από ένα μικρό κέντρο, από το οποίο προέκυψε μια αδρανής αντίδραση, και μια περιφέρεια, η οποία έδωσε μια αντίδραση οπίσθιας λειτουργίας. Τα κύτταρα και των δύο τύπων αναμίχθηκαν και εμφανίστηκαν περίπου εξίσου συχνά. Τα εκτός κέντρου κύτταρα πυροδοτούνται με τον υψηλότερο ρυθμό ως απόκριση σε μια μαύρη κηλίδα σε λευκό φόντο επειδή φωτίζεται μόνο η περιφέρεια του δεκτικού τους πεδίου. Στη φύση, τα σκοτεινά αντικείμενα φαίνεται να είναι εξίσου κοινά με τα ανοιχτόχρωμα. Αυτό μπορεί να εξηγήσει γιατί οι πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή μεταδίδονται τόσο από τα κεντρικά όσο και από τα εκτός κέντρου κύτταρα.

Εάν η κηλίδα μεγεθύνεται σταδιακά, η απόκριση αυξάνεται μέχρι να γεμίσει το κέντρο του δεκτικού πεδίου και μετά αρχίζει να μειώνεται καθώς συλλαμβάνεται όλο και περισσότερο η περιφέρεια, όπως φαίνεται στο παραπάνω γράφημα (Εικ. 26).

Με ένα σημείο που καλύπτει ολόκληρο το πεδίο, είτε η δράση του κέντρου υπερισχύει ελαφρώς, είτε η αντίδραση είναι μηδενική. Αυτό καθιστά δυνατό να κατανοήσουμε γιατί οι νευροφυσιολόγοι πριν από τον Kuffler ήταν τόσο ανεπιτυχείς: κατά την καταγραφή δραστηριότητας από γαγγλιακά κύτταρα, χρησιμοποιούσαν πάντα διάχυτο φως- όχι το καλύτερο κίνητρο.

Μπορεί κανείς να φανταστεί την έκπληξη των ερευνητών όταν μια λάμψη μαγνησίου που κατευθύνεται απευθείας στο μάτι του ζώου προκάλεσε τόσο αδύναμες αντιδράσεις ή δεν τις προκάλεσε καθόλου. Φαίνεται ότι θα περίμενε κανείς ότι ο φωτισμός όλων των υποδοχέων, που εγγυάται μια τέτοια λάμψη, θα ήταν το πιο ισχυρό, και όχι το πιο αδύναμο, ερέθισμα. Το λάθος εδώ είναι να ξεχνάμε πόσο σημαντικές είναι οι ανασταλτικές συνάψεις για το νευρικό σύστημα. Δεν υπάρχει τίποτα άλλο εκτός από ένα διάγραμμα σύνδεσης όπως αυτό που φαίνεται στο Σχ. 14, δεν μπορούμε να προβλέψουμε την επίδραση ενός δεδομένου ερεθίσματος σε οποιοδήποτε δεδομένο κύτταρο εκτός αν γνωρίζουμε ποιες συνάψεις είναι διεγερτικές και ποιες ανασταλτικές. Στις αρχές της δεκαετίας του 1950, όταν ο Kuffler κατέγραφε τις αντιδράσεις των γαγγλιακών κυττάρων, η σημασία της αναστολής στο νευρικό σύστημα μόλις είχε αρχίσει να γίνεται αντιληπτή.

Πριν προχωρήσω στην περιγραφή των υποδοχέων και άλλων κυττάρων στον αμφιβληστροειδή, θέλω να εξετάσω τρεις ακόμη ερωτήσεις σχετικά με τα δεκτικά πεδία. Το πρώτο αφορά γενική έννοια«δεκτικό πεδίο», και τα άλλα δύο - ορισμένα χαρακτηριστικά των δεκτικών πεδίων των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς: η επικάλυψη και τα μεγέθη τους.

Έννοια του δεκτικού πεδίου

Ορος δεκτικό πεδίο V με τη στενή έννοιασημαίνει απλώς μια συλλογή υποδοχέων που στέλνουν σήματα σε έναν δεδομένο νευρώνα μέσω μιας ή περισσότερων συνάψεων. Στο οπτικό σύστημα είναι απλώς μια συγκεκριμένη περιοχή του αμφιβληστροειδούς, αλλά από την εποχή του Kuffler και μέσω της δουλειάς του ο όρος άρχισε σταδιακά να χρησιμοποιείται με μια πολύ ευρύτερη έννοια. Τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς ήταν ιστορικά το πρώτο παράδειγμα νευρώνων των οποίων τα δεκτικά πεδία έχουν εσωτερική δομή: η διέγερση διαφορετικών τμημάτων του δεκτικού πεδίου δίνει ποιοτικά διαφορετικές αποκρίσεις και η διέγερση ενός σημαντικού μέρους του πεδίου μπορεί να οδηγήσει σε αμοιβαία ακύρωση των επιπτώσεων του μεμονωμένα μέρη, και όχι στην προσθήκη τους. Όταν χαρακτηρίζουν το δεκτικό πεδίο, προς το παρόν συνήθως περιγράφουν την υποδομή του, δηλαδή, με άλλα λόγια, υποδεικνύουν πώς πρέπει να διεγείρεται μία ή άλλη από τις ζώνες του για να προκαλέσει μια κυτταρική αντίδραση. Όταν μιλάμε για «χαρτογράφηση του δεκτικού πεδίου ενός κυττάρου», εννοούμε συχνά όχι απλώς τη χάραξη των ορίων του στον αμφιβληστροειδή ή σε μια οθόνη μπροστά από το ζώο, αλλά και την περιγραφή της υποδομής του. Καθώς προχωράμε περαιτέρω στα βάθη του κεντρικού νευρικού συστήματος, όπου τα δεκτικά πεδία των νευρώνων γίνονται όλο και πιο περίπλοκα, η πολυπλοκότητα των περιγραφών τους θα αυξάνει αντίστοιχα.

Οι χάρτες δεκτικού πεδίου είναι ιδιαίτερα χρήσιμοι επειδή μας επιτρέπουν να προβλέψουμε τη συμπεριφορά των κυττάρων. Ας υποθέσουμε, για παράδειγμα, ότι στη γαγγλιακή στιβάδα του αμφιβληστροειδούς διεγείρουμε ένα κύτταρο με ένα επίκεντρο χρησιμοποιώντας ένα ελαφρύ ορθογώνιο, το πλάτος του οποίου αντιστοιχεί ακριβώς στο κέντρο του δεκτικού πεδίου και το μήκος είναι μεγαλύτερο από τη διάμετρο του ολόκληρο το πεδίο συμπεριλαμβανομένης της περιφέρειας. Σύμφωνα με τον χάρτη για ένα κελί με κέντρο που φαίνεται στο Σχ. 25, θα προβλέψαμε ότι ένα τέτοιο ερέθισμα θα παρήγαγε μια ισχυρή απόκριση αφού καλύπτει ολόκληρο το κέντρο και μόνο ένα μικρό κλάσμα του ανταγωνιστικού περιβάλλοντος.

Επιπλέον, με βάση την ακτινική συμμετρία του χάρτη, θα είμαστε σε θέση να προβλέψουμε ότι το μέγεθος της απόκρισης του κυττάρου δεν θα εξαρτάται από τον προσανατολισμό της φωτεινής λωρίδας. Και οι δύο προβλέψεις επιβεβαιώνονται πειραματικά.

Επικάλυψη δεκτικών πεδίων

Συνδέεται με επικάλυψη δεκτικών πεδίων σημαντική ερώτησηγια το τι κάνει ένας συγκεκριμένος πληθυσμός κυττάρων, για παράδειγμα τα κύτταρα εξόδου του αμφιβληστροειδούς, ως απόκριση σε ένα ελαφρύ ερέθισμα. Για να καταλάβουμε τι κάνουν τα γαγγλιακά κύτταρα ή οποιαδήποτε άλλα κύτταρα στο αισθητήριο σύστημα, πρέπει να ακολουθήσουμε δύο προσεγγίσεις στο πρόβλημα. Χαρτογραφώντας το δεκτικό πεδίο, ρωτάμε ποιο ερέθισμα χρειάζεται για να αναγκάσει ένα μεμονωμένο κύτταρο να ανταποκριθεί. Αλλά θέλουμε επίσης να μάθουμε πώς οποιοδήποτε συγκεκριμένο ερέθισμα του αμφιβληστροειδούς επηρεάζει ολόκληρο τον πληθυσμό των γαγγλιακών κυττάρων. Για να απαντήσετε στη δεύτερη ερώτηση, πρέπει πρώτα να μάθετε τι κοινό έχουν δύο γειτονικά γαγγλιακά κύτταρα που βρίσκονται δίπλα-δίπλα στον αμφιβληστροειδή.

Η παραπάνω περιγραφή των δεκτικών πεδίων των γαγγλιακών κυττάρων μπορεί να είναι παραπλανητική αν τα σκεφτείτε ως ένα μωσαϊκό από μη επικαλυπτόμενους μικρούς κύκλους στον αμφιβληστροειδή, κάτι σαν τα πλακάκια που επενδύουν το πάτωμα του μπάνιου. Στην πραγματικότητα, τα γειτονικά γαγγλιακά κύτταρα λαμβάνουν είσοδο από εξαιρετικά επικαλυπτόμενες και συνήθως μόνο ελαφρώς διαφορετικές ομάδες υποδοχέων (δηλαδή, δεκτικά πεδία), όπως φαίνεται σχηματικά στο Σχήμα. 27.

Έχοντας εξετάσει το απλοποιημένο διάγραμμα στο Σχ. 28, είναι εύκολο να καταλάβουμε γιατί οφείλεται αυτό: τα γαγγλιακά κύτταρα, χρωματισμένα με κόκκινο και μπλε, έχουν εισόδους από επικαλυπτόμενες περιοχές, αντίστοιχα χρωματισμένα στη διατομή. Λόγω της απόκλισης, στην οποία σε κάθε επίπεδο ένα κύτταρο σχηματίζει συνάψεις με πολλά άλλα κύτταρα, ένας μόνο υποδοχέας μπορεί να επηρεάσει εκατοντάδες ή χιλιάδες γαγγλιακά κύτταρα.

Θα βρίσκεται στα κέντρα των δεκτικών πεδίων ορισμένων κυττάρων και στην περιφέρεια των πεδίων άλλων κυττάρων. Αυτός ο υποδοχέας θα διεγείρει ορισμένους νευρώνες μέσω των κέντρων τους εάν είναι κύτταρα στο κέντρο ή μέσω της περιφέρειάς τους εάν είναι κύτταρα εκτός κέντρου. και ταυτόχρονα θα αναστέλλει άλλους νευρώνες μέσω των κέντρων ή των περιφερειών τους. Έτσι, μια μικρή κηλίδα φωτός που εμφανίζεται στον αμφιβληστροειδή μπορεί να προκαλέσει ποικίλη δραστηριότητα σε πολλά κύτταρα.

Άρθρο από το βιβλίο: .

), και μια ομάδα γαγγλιακών κυττάρων με τη σειρά της δημιουργεί ένα δεκτικό πεδίο για έναν από τους εγκεφαλικούς νευρώνες. Ως αποτέλεσμα, οι ώσεις από πολλούς φωτοϋποδοχείς συγκλίνουν σε έναν νευρώνα υψηλότερου συναπτικού επιπέδου. και αυτή η διαδικασία ονομάζεται σύγκλιση.

Ακουστικό σύστημα

Τμήματα του ακουστικού χώρου ή τα εύρη ακουστικών συχνοτήτων μπορούν να θεωρηθούν ως δεκτικά πεδία του ακουστικού συστήματος. Μόνο λίγοι ερευνητές ερμηνεύουν τα ακουστικά δεκτικά πεδία ως συγκεκριμένες περιοχές του αισθητηρίου επιθηλίου, για παράδειγμα, ομάδες τριχωτών κυττάρων του σπειροειδούς οργάνου του κοχλία του εσωτερικού αυτιού των θηλαστικών.

Σωματοαισθητηριακό σύστημα

Το μεγάλο δεκτικό πεδίο ενός νευρώνα επιτρέπει την παρακολούθηση των αλλαγών σε μια μεγαλύτερη περιοχή της αισθητικής επιφάνειας, αλλά παρέχει χαμηλότερη ανάλυση της αίσθησης. Έτσι, τα δάχτυλα, τα οποία πρέπει να αγγίζουν λεπτές λεπτομέρειες, έχουν πολλούς μηχανοϋποδοχείς πυκνά (έως 500 ανά 1 cm 3) με μικρά δεκτικά πεδία (περίπου 10 mm 2), ενώ η πλάτη, οι μηροί και τα πόδια έχουν μικρότερο αριθμό υποδοχέων. συνδυάζονται σε μεγάλα δεκτικά πεδία. Τυπικά, στο κεντρικό τμήμα ενός μεγάλου δεκτικού πεδίου υπάρχει ένα «καυτό σημείο», η διέγερση του οποίου προκαλεί την πιο έντονη απόκριση.

Γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς

Οι φωτοϋποδοχείς, που περιλαμβάνονται στα δεκτικά πεδία πολλών γαγγλιακών κυττάρων, είναι ικανοί να διεγείρουν και να αναστέλλουν μετασυναπτικούς νευρώνες (αγγλικοί μετασυναπτικοί νευρώνες), επειδή απελευθερώνουν τον νευροδιαβιβαστή γλουταμινικό στις συνάψεις τους, που μπορεί να συμβάλει τόσο στην εκπόλωση όσο και στην υπερπόλωση του κυττάρου. δυναμικό μεμβράνης, ανάλογα με τα κανάλια ιόντων που ανοίγονται από τον νευροδιαβιβαστή. Οργάνωση του δεκτικού πεδίου σύμφωνα με την αρχή κέντρο-περιφέρειαεπιτρέπει στα γαγγλιακά κύτταρα να μεταφέρουν πληροφορίες όχι μόνο για το εάν φωτίζονται τα κύτταρα φωτοϋποδοχέα, αλλά και για τις διαφορές στις παραμέτρους πυροδότησης παρόμοιων κυττάρων που βρίσκονται στο κέντρο και στην περιφέρεια του δεκτικού πεδίου. Το τελευταίο επιτρέπει στα γαγγλιακά κύτταρα να στέλνουν πληροφορίες σχετικά με την αντίθεση εικόνας σε νευρώνες σε υψηλότερα συναπτικά επίπεδα. Το μέγεθος του δεκτικού πεδίου επηρεάζει τη χωρική συχνότητα των οπτικών πληροφοριών: μικρά δεκτικά πεδία ενεργοποιούνται από σήματα με υψηλές χωρικές συχνότητες και λεπτές λεπτομέρειες εικόνας. μεγάλα δεκτικά πεδία - σήματα με χαμηλές χωρικές συχνότητες και κακή λεπτομέρεια. Τα δεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς μεταφέρουν πληροφορίες σχετικά με τη διακριτή κατανομή του φωτός που πέφτει στον αμφιβληστροειδή, και αυτό συχνά καθιστά δυνατό τον εντοπισμό των άκρων των οπτικών αντικειμένων. Κατά την προσαρμογή στο σκοτάδι, η περιφερειακή ζώνη του δεκτικού πεδίου απενεργοποιείται, αλλά το ενεργό μέρος της, και επομένως η περιοχή άθροισης των σημάτων και η συνολική ευαισθησία, μπορεί στην πραγματικότητα να αυξηθεί λόγω της αποδυνάμωσης της αμοιβαίας οριζόντιας αναστολής του κέντρου. και περιφέρεια του δεκτικού πεδίου.

Κατά κανόνα, τα δεκτικά πεδία ανταποκρίνονται καλύτερα σε κινούμενα αντικείμενα - όπως ένα φωτεινό ή σκοτεινό σημείο που διασχίζει το πεδίο από το κέντρο προς την περιφέρεια (ή προς την αντίθετη κατεύθυνση), καθώς και στα περιγράμματα των αντικειμένων - λόγω παραβίασης την ομοιομορφία στην κατανομή του φωτός σε όλη την επιφάνεια του πεδίου. Η διάμετρος του κεντρικού τμήματος του δεκτικού πεδίου ενός γαγγλιακού κυττάρου αμφιβληστροειδούς συμπίπτει με το μήκος των δενδριτών του, ενώ η περιοχή της περιφέρειας του δεκτικού πεδίου καθορίζεται από αμακρινά κύτταρα που δημιουργούν επικοινωνία μεταξύ αυτού του γαγγλιακού κυττάρου και πολλών διπολικών κύτταρα. Επιπλέον, τα αμακρινά κύτταρα μπορεί να εμποδίσουν τη μετάδοση σημάτων στο γαγγλιοκύτταρο από την περιφέρεια του δεκτικού του πεδίου, αυξάνοντας έτσι την κυριαρχία της αντίδρασης του κέντρου του δεκτικού πεδίου ("στο κέντρο και εκτός περιφέρειας" - Αγγλικά). “στο κέντρο, εκτός περιφέρειας”). Το γαγγλιακό κύτταρο του αμφιβληστροειδούς κουνελιού διεγείρεται όταν ένα σημείο φωτός κινείται προς την «προτιμώμενη» κατεύθυνση και δεν ανταποκρίνεται εάν η κατεύθυνση είναι αντίθετη («μηδενική»). Γαγγλιακά κύτταρα ικανά να διακρίνουν την κατεύθυνση της κίνησης βρίσκονται επίσης στον αμφιβληστροειδή χιτώνα μιας γάτας, του εδαφικού σκίουρου και του περιστεριού. Πιστεύεται ότι οι ανακαλυφθείσες ιδιότητες των δεκτικών πεδίων των γαγγλιακών κυττάρων συνδέονται με τα χαρακτηριστικά των πολύπλοκων ανασταλτικών μηχανισμών που λειτουργούν στον αμφιβληστροειδή.

Πλάγιο γεννητικό σώμα

Σε υψηλότερα επίπεδα του οπτικού συστήματος, ομάδες γαγγλιακών (γαγγλιακών) κυττάρων σχηματίζουν τα δεκτικά πεδία των νευρώνων του υποφλοιώδους οπτικού κέντρου - το πλάγιο (εξωτερικό) γεννητικό σώμα. Τα δεκτικά πεδία μοιάζουν με αυτά των γαγγλιακών κυττάρων, με ένα ανταγωνιστικό σύστημα κέντρου-περιφέρειας. υπάρχουν και νευρώνες με επί-ή μακριά από-κέντρα (σε περίπου ίσες ποσότητες).

Οπτικός φλοιός των εγκεφαλικών ημισφαιρίων

Τα δεκτικά πεδία των νευρώνων στον οπτικό φλοιό είναι μεγαλύτερα σε μέγεθος και έχουν μεγαλύτερη επιλεκτικότητα για οπτικά ερεθίσματα από τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς ή τους νευρώνες στο πλάγιο γεννητικό σώμα. Οι Hubel και Wiesel (π.χ. Hubel, 1963) χώρισαν τα δεκτικά πεδία των νευρώνων του φλοιού στο οπτικό σύστημα σε "απλός", "περίπλοκος"Και "σούπερ σύνθετο". "Απλός"Τα δεκτικά πεδία έχουν ένα επίμηκες σχήμα, για παράδειγμα, με μια κεντρική ζώνη διέγερσης σε σχήμα έλλειψης και μια ανταγωνιστική ζώνη αναστολής κατά μήκος της περιφέρειας της έλλειψης. Ή μπορεί να είναι σχεδόν ορθογώνια. Σε αυτή την περίπτωση, μια από τις μεγάλες πλευρές του ορθογωνίου είναι μια ζώνη διέγερσης και η άλλη είναι μια ανταγωνιστική ζώνη αναστολής. Οι εικόνες που ενεργοποιούν τους νευρώνες αυτών των δεκτικών πεδίων πρέπει να προσανατολίζονται με συγκεκριμένο τρόπο. Για να διεγείρετε έναν νευρώνα με "περίπλοκος"δεκτικό πεδίο, δεν αρκεί ένα ελαφρύ ερέθισμα με τη μορφή λωρίδας να είναι σωστά προσανατολισμένο - χρειάζεται επίσης να κινηθεί και σε αυστηρά καθορισμένη κατεύθυνση. Για την ενεργοποίηση των νευρώνων του φλοιού με "σούπερ σύνθετο"δεκτικά πεδία, ένα οπτικό ερέθισμα με τη μορφή λωρίδας πρέπει να έχει όλες τις παραπάνω ιδιότητες και επιπλέον, το μήκος αυτής της ταινίας πρέπει να ορίζεται αυστηρά.

Εξωστρεφής οπτικός φλοιός

Ο εξωστρωτικός οπτικός φλοιός (περιοχές Brodmann 18 και 19) βρίσκεται έξω από τον πρωτογενή οπτικό φλοιό. Εδώ, οι νευρώνες μπορεί να έχουν πολύ μεγάλα δεκτικά πεδία και μπορεί να απαιτούν πολύ περίπλοκες εικόνες για να ενεργοποιηθούν. Για παράδειγμα, τα δεκτικά πεδία των νευρώνων στην κάτω κροταφική έλικα (eng. κάτω κροταφικός φλοιός), διασχίζουν τη μέση γραμμή του οπτικού χώρου και αυτοί οι νευρώνες ενεργοποιούνται από πολύπλοκες οπτικές εικόνες όπως το ακτινωτό πλέγμα ή τα χέρια. Ανακαλύφθηκε επίσης ότι τα νευρικά κύτταρα της κοιλιακής επιφάνειας της ατρακτοειδούς έλικας (στο όριο μεταξύ του ινιακού και κροταφικού λοβού), όπου βρίσκεται η λεγόμενη «ζώνη αναγνώρισης προσώπου» (Αγγλικά)Ρωσική, αντιδρούν κυρίως σε εικόνες προσώπων. Αυτό σημαντική ανακάλυψηλήφθηκε χρησιμοποιώντας τεχνολογία λειτουργικής απεικόνισης μαγνητικού συντονισμού. Αργότερα επιβεβαιώθηκε σε επίπεδο έρευνας νευρικών κυττάρων. Μια παρόμοια μέθοδος χρησιμοποιείται για την αναζήτηση άλλων συγκεκριμένων περιοχών του οπτικού φλοιού. Για παράδειγμα, υπάρχουν σχετικά πρόσφατες δημοσιεύσεις που υποδηλώνουν ότι η λεγόμενη παραιπποκαμπική περιοχή πλοήγησης (eng. περιοχή παραιππόκαμπου τόπου) μπορεί να είναι κάπως εξειδικευμένο στην αναγνώριση κτιρίων. Παρεμπιπτόντως, μια από τις τελευταίες μελέτες υποδηλώνει ότι η «ζώνη αναγνώρισης προσώπου» της ατρακτοειδούς έλικας μπορεί όχι μόνο να εκτελεί τη λειτουργία που αντικατοπτρίζεται στο όνομά της, αλλά γενικά να χρησιμεύει στη διάκριση μεμονωμένων τμημάτων του συνόλου.

δείτε επίσης

Σημειώσεις

1. Γκίλμπερτ Σ.Αναπτυξιακή βιολογία: σε 3 τόμους = S.F. Μονάδα μαγνητοκινητικής δύναμης. Αναπτυξιακή Βιολογία. - 1988 από την Sinauer Associates. - Μ.: Μιρ, 1993. - Τ. 1: Περ. από τα Αγγλικά - 228 σελ. - ISBN 5-03-001831-X (Ρωσικά).