3 мозговых пузыря. Мозговые пузыри и их производные

Головной мозг образуется из переднего отдела нервной трубки, который уже в самых ранних стадиях развития отличается от туловищного отдела своей шириной. Неравномерный рост различных участков стенки этого отдела приводит к образованию трех расположенных друг за другом выпячиваний — первичных мозговых пузырей: переднего, prosencephalon, среднего, mesencephalon, и заднего, rhombencephalon. Далее передний и задний мозговые пузыри подразделяются на два вторичных мозговых пузыря, в результате чего возникает пять сообщающихся между собой мозговых пузырей, из которых развиваются все отделы головного мозга: конечный, telencephalon, промежуточный, diencephalon, средний, mesencephalon, задний metencephalon, и добавочный, myelencephalon. Процесс образования пяти мозговых пузырей происходит одновременно с появлением изгибов головного отдела мозговой трубки в сагиттальном направлении. Вначале появляется дорсальный теменной изгиб в области mesencephalon, затем в том же направлении — затылочный изгиб между myelencephalon и спинным мозгом и, наконец, третий вентральный мостовой изгиб — в области metencephalon. Этот процесс сопровождается усиленным ростом боковых отделов головного конца нервной трубки и отставанием в росте дорсальной и вентральной стенок (покровной и донной пластинок). Утолщенные боковые отделы разделяются пограничной бороздой на основную и крыльную пластинки, из которых нейробласты основной пластинки образуют двигательные, а нейробласты крыльной — чувствительные центры. Между обеими пластинками в промежуточной зоне располагаются важные автономные центры. Пограничная борозда прослеживается на всем протяжении туловищного и головного отделов нервной трубки до промежуточного мозга. Здесь заканчивается основная пластинка, в связи с чем, нервные клетки конечного мозга являются производными только крыльной пластинки. Наиболее значительная дифференцировка и изменения в форме наблюдаются при развитии производных переднего мозгового пузыря telencephalon и diencephalon.

Рисунок: Развитие головного мозга (по Р. Д. Синельникову).
а - пять мозговых пузырей; 1 - первый пузырь - конечный мозг; 2 - второй пузырь - промежуточный мозг; 3 - третий пузырь - средний мозг; 4 - четвертый пузырь - собственно задний мозг; 5 - пятый пузырь - продолговатый мозг; между третьим и четвертым пузырями - перешеек; б - модель развивающегося мозга на стадии пяти пузырей.

Конечный мозг, telencephalon, образуется из парного выпячивания вперед и кнаружи стенки первичного переднего мозгового пузыря, из которых развиваются правое и левое полушария мозга. Степки этих выпячиваний быстро увеличиваются в объеме, значительно опережая в росте другие отделы мозга, и прикрывают производные других мозговых пузырей сначала с боков, а затем спереди и сверху. Неравномерный рост мозгового вещества определяет появление на поверхности образовавшихся полушарий борозд и извилин, среди которых большим постоянством отличаются те, которые появляются наиболее рано (sulcus cerebri lateralis, sulcus centralis и др.). Вместе с ростом полушарий углубляется продольная щель между ними и резко изменяется конфигурация их полостей — боковых желудочков. Межжелудочковое отверстие, сообщающее боковые желудочки с третьим, суживается. В основании полушарий развиваются скопления серого вещества — базальные или подкорковые ядра. Зачаток обонятельного мозга также относится к производным telencephalon.
Промежуточный мозг, diencephalon, формируется из задней части переднего мозгового пузыря. В процессе развития происходит резкое утолщение боковых стенок этого отдела, где образуются крупные скопления серого вещества — зрительные бугры. Кроме того, в очень ранней стадии развития, когда еще только начинается разделение переднего мозгового пузыря, боковые стенки отдают наружные выпячивания — два глазных пузыря, из которых в дальнейшем развивается сетчатая оболочка глаза и зрительные нервы. Сильное развитие зрительных бугров резко суживает полость промежуточного мозга и превращает ее в узкую продольную щель — III желудочек. Из дорсальной стенки diencephalon развивается шишковидное тело, а из выпячивания вентральной стенки образуются серый бугор, воронка и задняя доля гипофиза. Кзади от серого бугра определяются зачатки сосковидных тел.
Средний мозговой пузырь, mesencephalon, характеризуется довольно равномерным утолщением стенок, что превращает его полость в узкий канал — мозговой водопровод, соединяющий III и IV желудочки мозга. Из дорсальной стенки пузыря развивается пластинка четверохолмия, вначале нижние, а затем верхние бугры. Вентральная стенка пузыря в связи с развитием клеток и волокон других отделов головного мозга превращается в массивные волокнистые пучки — ножки мозга.
Задний мозговой пузырь, rhombencephalon, подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, myelencephalon, а также на узкую перетяжку — перешеек ромбовидного мозга, isthmus rhombencephali, который отделяет задний мозг от среднего. Из перешейка развиваются верхние ножки мозжечка и передний мозговой парус. С вентральной стороны образуется мост, а с дорсальной — сначала червь, а затем полушария мозжечка. Развитие myelencephalon приводит к образованию продолговатого мозга.
Полости metencephalon и myelencephalon сливаются и образуют IV желудочек мозга, который сообщается с центральным каналом спинного мозга и мозговым водопроводом. Вентральные и боковые стенки желудочка в процессе развития резко утолщаются, а дорсальная стенка остается тонкой и в области продолговатого мозга состоит только из эпителиального слоя, который срастается с сосудистой оболочкой мозга, образуя tela chorioidea inferior.

Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг. У 4-недельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это prosencephalon - передний мозг, mesencephalon - средний мозг и rhombencephalon - ромбовидный (задний) мозг. К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации переднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг - telen-cephalon и промежуточный - diencephalon. Вскоре после этого rhombencephalon подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongdta, s. bulbus.Общая полость ромбовидного мозга преобразуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством. Стенки нервной трубки в области среднего мозгового пузыря утолщаются более равномерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь развиваются ножки мозга, pedunculi cerebri, а из дорсальных отделов - пластинка крыши среднего мозга, lamina tecti mesencephali. Наиболее сложные превращения в процессе развития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon). В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего развития достигают латеральные стенки, которые образуют зрительные бугры (таламусы). Из боковых стенок промежуточного мозга образуются глазные пузырьки, каждый из которых впоследствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глазного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка промежуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii. В дорсальной стенке также появляется слепой непарный вырост, который впоследствии превращается в шишковидное тело, или эпифиз, corpus pineale. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающееся в серый бугор, tuber cinereum, воронку, infundibulum, и заднюю долю гипофиза, neurohypophysis.Полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с IV желудочком.Конечный мозг, telencephalon, впоследствии превращается в два пузыря - будущие полушария большого мозга.

Взаимоотношение серого и белого вещества в полушариях большого мозга. Понятие плаща. Базальные ядра. Расположение и их функциональное значение нервных пучков во внутренней капсуле.

Головной мозг состоит из серого и белого вещества. Белым веществом занято все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами. Поверхность полушария, плащ (pallium), образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3 – 4,5 мм, содержащего нервные клетки.К базальным ядрам полушарий относят поло­сатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело.Полосатое тело, corpus stridtum, получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, nucleus caudatus. образует головку, cdput, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желу­дочка. Головка хвоста­того ядра внизу примыкает к переднему продырявленному ве­ществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром . Далее головка продолжается в более тонкое тело, corpus, которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка. Задний отдел хвостатого ядра - хвост, cduda, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка. Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis, полу­чившее свое название за сходство с чечевичным зерном, нахо­дится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевице­образного ядра прилежит к переднему продырявленному веще­ству и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра.Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга. Две прослойки белого вещества делят чечевице­образное ядро на три части: скор­лупа, putamen; мозговые пластинки - ме­диальная и латеральная, laminae medullares medialis et lateralis, которые объединяют общим названием «бледный шар», globus pdllidus.Медиальную пластинку называют медиальным бледным ша­ром, globus pdllidus medialis, латеральную - латеральным блед­ным шаром, globus pdllidus lateralis. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям - neostridtum (stridtum). Бледный шар является более старым образованием -paleostridtum (pdllidum).Ограда, cldustrum, расположена в белом веществе полуша­рия, сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества - наружная капсула, cdpsula exlerna.Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, находится в белом веществе височной доли полушария, кзади от височного полюса. Белое вещество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных волокон, среди которых выделяют: 1) ассоциативные; 2) комиссуральные и 3) проекционные. Их рассматривают как проводящие пути головного (и спинного) мозга. Ассоциативные нерв­ные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракорти­кальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, перед­няя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полуша­рия большого мозга к нижележащим его отделам (промежуточ­ный, средний и др.) и к спинному мозгу, а также следующие в об­ратном направлении от этих образований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец, corona radiata.Внутренняя капсула, capsula interna, - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю кап­сулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевице­образным ядрами находится передняя ножка внутренней капсу­лы, crus anterius cdpsulae internae, между таламусом и чечевице­образным ядром - задняя ножка внутренней капсулы, crus pos-terius cdpsulae internae. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы, genu cdpsulae inter пае.Во внутренней капсуле проходят все проекционные волокна, которые связывают кору большого мозга с другими отделами цен­тральной нервной системы. В колене внутренней капсулы распо­лагаются волокна корково-ядерного пути. В переднем отделе задней ножки находятся корково-спинномозговые волокна. Кзади от перечисленных проводящих путей в задней ножке рас­полагаются таламокортикальные (таламотеменные) волокна. В составе этого проводящего пути содержатся волокна проводников всех видов общей чувстви­тельности (болевой, температурной, осязания и давления, проприоцептивной). Еще более кзади от этого тракта в центральных отделах задней ножки находится височно-теменно-затылочно-мостовой пучок. Передняя ножка внутрен­ней капсулы содержит лобно-мостовой путь.

плащ конечного мозга (pallium)) образует поверхностные слои конечного (большого) мозга. Плащ имеет складчатый вид из-за многочисленных борозд и извилин, которые значительно увеличивают его площадь.Плащ подразделяют на главные доли, которые различаются как по расположению, так и по функциям:- лобную долю (lobus frontalis) ;- теменную долю (lobus pahetalis) ;- затылочную долю (lobus occipitalis) ;- височную долю (lobus temporalis) ;- островковую долю (lobus insularis, insula) .

1. Назовите части головного мозга на стадии трех мозговых пузырей.

2. На какой неделе внутриутробного развития головной мозг проходит стадию пяти мозговых пузырей?

3. Какие отделы головного мозга формируются из каждого мозгового пузыря?

4. В каких пластинках нервной трубки происходит закладка ядер «типичных» череп­ных нервов?

5. Какой отдел головного мозга зародыша растет наиболее интенсивно?

6. Как происходит формирование цитоархитектонических слоев коры головного мозга?

7. Что такое рельеф полушарий? Как и когда он формируется?

4.2. Ствол мозга

1. Какие отделы головного мозга относятся к стволу мозга?

2. Назовите функции ствола мозга.

3. Какие черепные нервы отходят от ствола мозга?

4. Чем образованы крыша, покрышка и основание ствола мозга?

5. Ядра каких черепных нервов располагаются в продолговатом мозге?

6. Чем образована медиальная петля и каково ее функциональное значение?

7. Какие проводящие пути проходят в покрышке продолговатого мозга?

8. Какие проводящие пути проходят в основании продолговатого мозга?

9. Какие центры общеорганизменного значения находятся в продолговатом мозге?

10.Ядра каких черепных нервов располагаются в мосте?

11.Назовите функцию волокон, составляющих трапециевидное тело и мозговые поло­ски моста.

12.Какие восходящие пути проходят в покрышке моста?

13.Что такое латеральная петля и как она формируется?

14.Где локализуется слуховой проводящий путь?

15.Где находятся собственные ядра моста? Определите их функцию.

16.Какие центры находятся в верхних холмиках четверохолмия?

17.Какие центры находятся в нижних холмиках?

18.Ядра каких черепных нервов располагаются в покрышке среднего мозга?

19.Какие восходящие пути проходят в покрышке среднего мозга?

20.Какие нисходящие пути берут начало в крыше среднего мозга?

21.Где расположено красное ядро и какой путь от него начинается?

22.Какие проводящие пути проходят в основании среднего мозга?

23.В каких отделах ствола мозга расположена ретикулярная формация?

24.Определите функции ретикулярной формации мозга.

25.Какие нисходящие пути берут начало от ретикулярных ядер? Где они заканчива­ются?

Черепные нервы и области их иннервации

1. Назовите 12 пар черепных нервов. От каких отделов мозга они отходят?

2. Какие черепные нервы являются чисто сенсорными?

3. Почему I и II пары не относят к типичным черепным нервам?

4. Назовите соматомоторные черепные нервы. Какие ядра они имеют? Каков состав их волокон? Что они иннервируют?

5. Назовите бранхиогенные черепные нервы.

6. Перечислите ядра тройничного нерва. На какие основные ветви он разделяется и что иннервируют эти ветви?

7. Перечислите ядра лицевого нерва. На какие основные ветви он разделяется и что они иннервируют?

8. Перечислите ядра языкоглоточного нерва. На какие основные ветви он разделяется и что они иннервируют?

9. Перечислите ядра блуждающего нерва. На какие основные ветви он разделяется и что иннервируют эти ветви?

Мозжечок

1. Назовите функции мозжечка.

2. Какие части различают в мозжечке?

3. С какими анатомическими структурами мозга связана клочково-узелковая доля мозжечка?

4. С какими анатомическими структурами мозга связана передняя доля мозжечка?

5. С какими анатомическими структурами мозга связана задняя доля мозжечка?

6. Опишите строение коры мозжечка.

7. Какие волокна спинного мозга связывают ядра ствола с корой мозжечка? В каких ножках мозжечка они проходят?

8. Перечислите ядра мозжечка. Куда направляются волокна от ядер мозжечка? В каких ножках мозжечка они проходят?

Промежуточный мозг

1. Какие анатомические структуры образуют промежуточный мозг?

2. Что служит полостью промежуточного мозга?

3. Назовите основные группы ядер таламуса, дайте их функциональную характери­стику.

4. В каких ядрах таламуса происходит переключение восходящих путей поверхностной и глубокой чувствительности?

5. В каких ядрах таламуса происходит переключение волокон, идущих к коре больших полушарий в составе зрительных трактов?

6. Какие ядра таламуса связаны с лимбической системой мозга?

7. Какую роль в организме играет эпифиз?

8. Какие центры расположены в медиальных коленчатых телах?

9. Какие центры расположены в латеральных коленчатых телах?

10.Назовите анатомические структуры, входящие в состав гипоталамуса.

11.Назовите ядра гипоталамуса, относящиеся к средней группе. Какие процессы в ор­ганизме они контролируют?

12.С какими структурами головного мозга связан гипоталамус?

13.Что такое гипофиз и каково его функциональное значение?

14.Что такое гипоталамо-гипофизарная система?

Конечный мозг

1. Назовите анатомические структуры, входящие в состав конечного мозга.

2. Назовите доли полушарий головного мозга. Какие борозды их разделяют?

3. Назовите основные извилины и разделяющие их борозды в каждой доле больших полушарий.

4. Укажите, где расположены корковые центры двигательного, кожно-мышечного, слухового, зрительного, вкусового и обонятельного анализаторов.

5. Где расположены центры речи? Стереогноза? Праксии?

6. Где располагается гиппокамп и каковы его функции?

7. Что такое цитоархитектоника коры мозга? На какие цитоархитектонические слои подразделяется кора большого мозга?

8. В чем состоит функциональное значение корковых нейронных ансамблей?

9. Назовите базальные ядра конечного мозга.

10.Определите функциональную роль базальных ядер.

11.Как называются прослойки белого вещества, отделяющие базальные ядра друг от друга? Какие волокна проходят в этих прослойках?

Похожая информация.

В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности эктодермы дифференцируется мозговая борозда. Она постепенно углубляется, образуя мозговую трубку. Уже на 4 нед развития зародыша здесь образуется три мозговых пузыря: передний - prosencephalon, средний - mesencephalon, задний - rombencephalon.

На 6 нед передний и задний мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия 3 пузырей сменяется стадией 5 пузырей, из которых в последующем и происходит формирование головного мозга, при этом в процессе онтогенеза из первичного переднего мозгового пузыря выделяется вторичный конечный мозг (telencephalon). Из него формируются большие полушария и боковые желудочки. Производными вторичного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного анализатора. Первичный передний мозговой пузырь становится источником формирования промежуточного мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в III желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зрительные нервы и сетчатка. Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon)’, полость его превращается в водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела: задний мозг (metencephalon) идет на формирование моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга формируется продолговатый мозг (myelencephalon). Полость ромбовидного мозга в IV мозговой желудочек, дно которого - ромбовидная ямка.

Морфология и скелетотопия спинного мозга. Структура серого вещества. Понятие о сегменте. Передние и задние корешки, нервы, сплетения, узлы. Особенности скелетотопии спинного мозга у детей.

Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества.

5. Принципы строения рефлекторной дуги соматической и вегетативной нервной системы

6. Структура белого вещества спинного мозга, его связи с другими отделами центральной нервной системы. Значение проводящих путей. Ход созревания (миелинизации) проводящих путей после рождения .

Белое вещество, substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

· Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).

· Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные).

· Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества. Собственный аппарат сохраняет сегментарность, отчего его называют сегментарным аппаратом спинного мозга.

Нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). В спинном мозге различают 31 сегмент, которые делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга.Функция его - это осуществление врожденных реакций.

Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатикележат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике лежат пучки нисходящих нервных волокон; в боковом канатике находятся и те и другие.

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность.

Двигательные пути представлены двумя группами.

· Пирамидные пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

· Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

7. Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга. Кровоснабжение и иннервация оболочек .

Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками, происходящими из мезодермы. Оболочки: твердая оболочка, dura mater; паутинная оболочка, arachnoidea, и мягкая оболочка, pia mater. Продолжаются в такие же оболочки головного мозга.

1)Твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis, облекает в форме мешка снаружи спинной мозг. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. Иннервация твердой мозговой оболочки осуществляется из оболочечных ветвей, берущих своё начало от задних пучков смешанных спинномозговых нервов

2. Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным субдуральным пространством, spatium subdurale. Между паутинной оболочкой и мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство.

3. Мягкая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные лимфатические пространства.

Сосуды спинного мозга . Передние и задние спинномозговые артерии соединяются между собой ветвями, образуя на поверхности мозга сосудистую сеть. От нее отходят веточки, проникающие вместе с отростками мягкой оболочки в вещество мозга. Вены в общем аналогичны артериям и впадают в конечном итоге в внутренне позвоночное венозное сплетение.

Артерии твердая оболочка получает из спинномозговых ветвей сегментарных артерий, вены ее вливаются ввнутреннее позвоночное венозное сплетение, а нервы ее происходят из менингеальной ветви спинномозговых нервов.

Нервная пластинка быстро растёт, её края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной зародышевой пластинкой. Через несколько дней левый и правый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Клетки нервной трубки в последующем дифференцируются в нейроны головного и спинного мозга, а также в нейроглиальные клетки (олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки).

Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки нервной пластинки остаются за её пределами, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей, и в дальнейшем из клеток нервного гребня развиваются нейроны периферической нервной системы, шванновские клетки, клетки мозгового вещества надпочечников и мягкой мозговой оболочки.

Вскоре после формирования нервной трубки, тот её конец, из которого впоследствии образуется голова, закрывается. Затем передняя часть нервной трубки начинает раздуваться, и образуются три вздутия – так называемые первичные мозговые пузыри (СНОСКА: Эта стадия развития мозга называется «стадией трёх мозговых пузырей». ) (рис. 18). Одновременно с формированием этих пузырей происходит формирование в сагиттальной плоскости двух изгибов будущего головного мозга. Головной, или теменной изгиб формируется в области среднего пузыря.

Шейный изгиб отделяет зачаток головного мозга от остальной части нервной трубки, из которой в последующем сформируется спинной мозг.

Из первичных мозговых пузырей формируются три основных отдела головного мозга: передний (prosencephalon – передний мозг), средний (mesencephalon – средний мозг) и задний (rhombencephalon – задний, или ромбовидный мозг). Этот этап развития мозга называется стадией трёх мозговых пузырей. После образования трёх первичных пузырей одновременно с замыканием заднего конца нервной трубки на боковых поверхностях переднего пузыря появляются зрительные пузырьки, из которых сформируются сетчатка глаза и зрительные нервы.

Следующим этапом развития мозга является параллельное дальнейшее формирование изгибов мозговой трубки и образование из первичных пузырей пяти вторичных мозговых пузырей (стадия пяти мозговых пузырей). Первый (СНОСКА: В единственном числе о первом вторичном пузыре говорят, когда рассматривают одну из симметричных половин развивающегося мозга. На самом деле таких пузырей два, они образуются симметрично на боковых стенках второго вторичного пузыря. Из их стенок в дальнейшем сформируются большие полушария мозга, а их полости превратятся в боковые желудочки. ) и второй вторичные мозговые пузыри образуются за счёт деления на две части переднего первичного пузыря. Из этих пузырей в последующем формируются, соответственно, конечный мозг (полушария мозга) и промежуточный мозг. Третий вторичный мозговой пузырь образуется из неделящегося среднего первичного пузыря. Четвёртый и пятый мозговые пузыри образуются в результате деления третьего (заднего) первичного пузыря на верхнюю и нижнюю части. Из них в последующем образуется собственно задний мозг (мозжечок и мост) и продолговатый мозг.