5 электрическая активность возбудимых тканей. Фазы возбудимости при генерации ПД

В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость - способность реагировать на воздействия изменением структуры и функций. Раздражимостью обладают все клетки животных и растений. В ходе эволюции раздражимость некоторых тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в возбудимость (способность отвечать на раздражение возбуждением). К возбудимым относят нервную, мышечную и секреторную ткани. Возбудимость оценивают по порогу раздражения (минимальной силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение). Раздражители по их природе делят на физические, химические, биологические (вирусы, бактерии и др.), адекватные и неадекватные. Адекватными называют раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена. Поэтому пороговая сила адекватных раздражителей наименьшая. Например, адекватным для фоторецепторов является свет, для мышц - нервный импульс. Неадекватными называют раздражители, которые действуют на структуру, не приспособленную для их восприятия. Например, скелетная мышца реагирует сокращением и на электрические раздражения.

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Возбуждение - это совокупность процессов, в результате которых кратковременная деполяризация цитоплазматической мембраны вызывает специализированную реакцию клетки (проведение нервного импульса, сокращение мышцы и т.д.).

Луиджи Гальвани обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок, подвешенного на медном крючке, при соприкосновении с железными перилами балкона. На основании этого (первый опыт Гальвани) был сделан вывод, что сокращение вызвано «электричеством», которое передается по крючку и перилам от спинного мозга к мышцам. Однако физик А. Вольта предположил, что источником тока является не мозг, а потенциал в месте контакта разнородных металлов. В ответ на это Л. Гальвани стеклянным крючком набрасывал седалищный нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышц (второй опыт или опыт без металлов) и доказывало существование «животного электричества». Позднее установлено, что клетки в покое внутри заряжены отрицательно по отношению к их поверхности. Этот потенциал покоя (ПП) составляет от 30 до 100 мВ.

В середине 20 века. А.Ходжкин, Э.Хаксли и Б.Катц создали мембранно-ионную теорию, согласно которой МП обусловлен разными концентрациями ионов калия, натрия и хлора по обе стороны клеточной мембраны. По сравнению с внеклеточной жидкостью, цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора. Высокая проницаемость мембраны для калия приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду и к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы, для которых мембрана непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд, а поддерживает высокие концентрации калия в клетке и натрия вне ее натрий-калиевый насос.

Раздражение возбудимой клетки может вызвать локальный ответ или потенциал действия. Локальный ответ возникает при подпороговых раздражениях. Он находится в прямой зависимости от силы стимула, локализуется на поверхности клетки только в месте ее раздражения и увеличивает возбудимость клетки. Потенциал действия (ПД) возникает под влиянием порогового или сверхпорогового раздражений. При этом проницаемость мембраны для натрия увеличивается и в результате проникновения натрия в клетку ее мембрана заряжается положительно по отношению к наружной среде. Затем закрываются натриевые и открываются дополнительные калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается восстанавление МП (реполяризация мембраны).

В ПД различают (рис. 1.):

1. Предспайк (локальный ответ) - деполяризация мембраны до критического уровня.

2. Спайк - состоит из восходящей (деполяризация) и нисходящей (реполяризация) частей.

3. Следовой потенциал - состоит из следовой деполяризации и гиперполяризации.

Возбудимость в период предспайка повышена (фаза повышенной возбудимости) и даже слабый дополнительный стимул может вызвать формирование ПД. В период спайка мембрана не возбудима (абсолютная рефрактерность). Затем возбудимость постепенно восстанавливается (относительная рефрактерность). В это время для нового возбуждения нужно сверхпороговое раздражение. При следовой деполяризации возбудимость повышена (экзальтация), а при гиперполяризации - понижена (субнормальная возбудимость).

Законы раздражения отражают зависимость ответной реакции возбудимой ткани от силы раздражителя.

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), а пороговые раздражители вызывают максимальный ответ («все»). По этому закону сокращается одиночное мышечное волокно и серце.

Закон силы : чем сильнее раздражение, тем больше ответная реакция. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Она состоит из мышечных волокон с разной возбудимостью. На пороговые раздражители отвечают наиболее возбудимые волокна. Увеличение силы раздражителя дополнительно вовлекает в ответ волокна с меньшей возбудимостью и амплитуда сокращения мышцы растет.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона : действие постоянного тока зависит от его силы и скорости нарастания. При медленном нарастании ткань приспосабливается к раздражителю (аккомодация) и возбуждение может не возникать.

Закон силы-времени отражает зависимость пороговой величины постоянного тока от времени его действия. Чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой . Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем . Хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает реакцию.

Закон полярного действия постоянного тока : при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом.

Закон физиологического электротона : в области катода возбудимостьповышается (катэлектротон), а у анода - снижается (анэлектротон). При длительном действии постоянного тока возбудимость под катодом снижается (катодическая депрессия), а под анодом - растет (анодная экзальтация).

Нервное волокно обладает: возбудимостью, проводимостью и лабильностью . Возбуждения распространяется по нервному волокну только при его анатомической и физиологической целостности, не переходит на соседнее нервное волокно (закон изолированного проведения ), не изменяется по амплитуде (закон незатухающего или бездекрементного проведения ) и проводится в обе стороны от места раздражения (закон двустороннего проведения ).

Возбужденный участок поверхности нервного волокна приобретает отрицательный заряд. Так как соседний невозбужденный участок заряжен положительно, то между ними потечет электрический ток. Это вызовет возбуждение покоящегося участка и тоже изменит его заряд. В конечном итоге возбуждение распространится по всей поверхности не покрытого миелиновой оболочкой (безмякотного) нервного волокна (рис. 2а.). В миелиновых (мякотных) отростках нейронов, возбуждение может возникать только в перехватах Ранвье. Поэтому оно распространяется скачками от одного перехвата к другому (рис. 2б.) и движется гораздо быстрее, чем в безмякотных волокнах.

По диаметру и скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на типы А, В и С. Самые толстые волокна типа А (диаметр 12-22 мкм) с наибольшей скоростью (70-120 м/с) проводят возбуждение от мозга к скелетным мышцам и от рецепторов мышц к мозгу. От многих других рецепторов идут волокна типа А с несколько меньшими диаметром (от 8 до 1 мкм) и скоростью проведения возбуждения (5-70 м/с). К волокнам типа В относятся преганглионарные вегетативные волокна (диаметр - 1-3,5 мкм, скорость проведения возбуждения - 3-18 м/с). Только волокна типа С являются безмякотными (их диаметр 0,5-2 мкм, скорость проведения возбуждения менее 3 м/с). Они являются постганглионарными симпатическими волокнами, а также идут от болевых рецепторов, части терморецепторов и рецепторов давления.

Нервные волокна обладают лабильностью (функциональной подвижностью ). Ее измеряют по максимальному количеству возбуждений, которое способно воспроизвести нервное волокно. У нервных волокон лабильность выше (до 1000 Гц) чем в других возбудимых структурах. Если нерв повредить (химическим веществом, нагреванием, охлаждением или током) не нарушая анатомическую целостность, то в нем развивается состояние парабиоза . При этом последовательно сменяются уравнительная, парадоксальная и тормозная фазы. В уравнительную фазу - при редких раздражениях все импульсы проводятся через поврежденный участок, а при высоком ритме только часть. В парадоксальную - ответная реакция на частые раздражения меньше, чем на редкие. В тормозную - нерв не проводит любые возбуждения. При выходе из парабиоза наблюдаются те же фазы, но в обратной последовательности.

Все мышцы обладают возбудимостью (способностью возбуждаться при действии раздражителей), проводимостью (способностью проводить возбуждение) и сократимостью (способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении). Для сердечных и части гладких мышечных волокон , дополнительно к перечисленным свойствам, характерна автоматия (способность к самопроизвольному возбуждению). Уникальным свойством всех гладких мышц является пластичность (способность долго сохранять приданную им длину).

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который она может поднять, а работа - произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Максимальная работа производится при средних величинах нагрузок. При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение постоянно (так сокращаются мышцы при отсутствии сопротивления изменению длины). При изометрическом сокращении длина мышцы постоянна, а ее напряжение растет (например, при попытке поднять чрезмерный груз). В естественных условиях наблюдаются смешанные сокращения (изменяются и длина и напряжение мышцы).

Один стимул вызывает одиночное мышечное сокращение . В нем выделяют: латентный период (время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции), фазу укорочения и фазу расслабления . Если каждый последующий стимул поступает к скелетной мышце в период ее укорочения - возникает гладкий тетанус , а в фазу расслабления - зубчатый тетанус . В естественных условиях к скелетной мышце поступает такая серия импульсов, на которую мышца отвечает гладким тетанусом. Его амплитуда, как правило, выше амплитуды одиночного сокращения. Н.Е. Введенский объяснил это оптимумом и пессимумом. Оптимум - частота, при которой раздражения наносятся в фазу повышенной возбудимости (тетанус максимальный). Пессимум - частота, при которой новое раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости (тетанус – минимален).

При изучении скелетных и сердечных мышц в поляризованном свете, видны чередующиеся зоны с различной оптической плотностью (рис. 3). Это позволило разделить сократительные элементы поперечнополосатых мышечных волокон (миофибрилл) на функциональные единицы - саркомеры (участки между соседними Z-мембранами).

Рис. 3. Микрофотография участка поперечнополосатой мышцы.

Характерная оптическая плотность участков саркомера обусловлена особенностями расположения в них (рис. 4) сократительных белков (актина и миозина).

Рис. 4. Схема расположения сократительных белков в саркомере (в Н-зоне миозиновые фибриллы не имеют мостиков).

Около Z-мембран содержится актин (светлая область – изотропный или I -диск ). Ближе к середине саркомера видны темные (анизотропные ) А-диски с миозином и актином. В центре саркомера проходит М-линия. По обе стороны от нее расположен миозин (просветление или Н-зона). Актин с одной стороны прикреплен к Z-мембране, а с другой свободен и заканчивается между миозиновыми волокнами в области А-диска (на границе с Н-зоной). Оба конца миозиновой нити свободны.

При сокращении уменьшается ширина только изотропных дисков. Миозиновые нити при этом могут достигать своими концами Z-пластинок, а длина саркомеров - укорачиваться на 30-50%.

Механизм мышечного сокращения. Практически на всей миозиновой нити имеются боковые мостики (отсутствуют только около М-линии). После сцепления с актином они изменяют угол наклона (используя энергию АТФ), что продвигает сократительные белки относительно друг друга (саркомер укорачивается). Затем актин соединяется с другим мостиком миозина и совершается дальнейшее продвижение.

В покое соединению актина с миозином мешают белки тропонин и тропомиозин. При возбуждении они «нейтрализуются» поступающим в саркоплазму (цитоплазму мышечной клетки) кальцием и начинается взаимодействие сократительных белков. Прекращение возбуждения приводит к удалению кальция из саркоплазмы, тропонин с тропомиозином разрушают комплекс актина и миозина – мышца расслабляется.

В скелетных мышцах используется кальций из внутриклеточных цистерн саркоплазматической сети. Гладкие мышцы получают кальций только из межклеточных пространств, а сердечная мускулатура использует оба источника данного иона. Использование только внутриклеточных источников кальция позволяет скелетным мышцам сокращаться и расслабляться с наибольшей скоростью, а гладкая мускулатура - медленно изменяет свой тонус.

Синапс - функциональное соединение между нейроном и другими клетками. Существуют электрические и химические синапсы. Электрическим синапсам свойственно низкое электрическое сопротивление в области контакта клеток и ПД быстро передается на соседнюю мембрану. Химические синапсы состоят из пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 5.). Под влиянием нервных импульсов, в химических синапсах происходит высвобождение химического вещества - медиатора (например, ацетилхолина, норадреналина) из пресинаптических утолщений аксона в синаптическую щель и его взаимодействие с рецепторами на постсинаптической мембране. В возбуждающих синапсах это приводит к возникновению возбуждающего (ВПСП), а в тормозных - тормозного (ТПСП) постсинаптических потенциалов. После того как медиатор выполнил свою функцию, он разрушается или поглощается клетками.

За пределами ЦНС наиболее распространен медиатор ацетилхолин. Он облегчает проведение возбуждения через вегетативные ганглии, повышает секрецию адреналина надпочечниками и соляной кислоты желудочными железами, угнетает работу сердца, вызывает сокращение гладких мышц некоторых внутренних органов и экзокринных желез. В гладких мышцах бронхов, кишечника, мочевого пузыря, матки, круговой и цилиарной мышцах глаза ацетилхолин приводит, соответственно, к бронхоспазму, усилению перистальтики кишечника и желудка (при расслаблении сфинктеров), сокращению мочевого пузыря и сужению зрачка.

По расположению синапсы делят на периферические (нервно-мышечные, рецепторно-нейрональные и т.д.); центральные (аксосоматические, аксодендритные и др.); по знаку действия (возбуждающие и тормозящие) и по выделяемому медиатору (холинергические, адренергические и др.).

Химические синапсы проводят возбуждение в одном направлении; передают возбуждение медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка); имеют низкую лабильность, а также высокую утомляемость и чувствительность к химическим веществам.

1. Общие свойства возбудимых тканей.

Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения . Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.

Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения. Проводимость напрямую зависит от возбудимости ткани: чем выше возбудимость, тем выше проводимость, так как быстрее возбуждается расположенный рядом участок ткани.

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель). Показатель рефрактерности (рефрактерный период ) — время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани

Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).

Для мышечной ткани характерна такжесократимость . Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение.

2.Классификация раздражителей

Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей.

1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);

2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).

По своей природе раздражители бывают:

1. химические;
2. физические;
3. механические;
4. термические;
5. биологические.

По биологическому соответствию , то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани.

1) адекватные – раздражители, которые соответствуют данной ткани . Например, для сетчатки глаза свет – все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной ткани – нервный импульс и т.д.;

2) неадекватные – раздражители, которые не соответствуют данной ткани . Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все раздражители, кроме нервного импульса.

По силе :

1) подпороговые раздражители – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция;

2) пороговыйраздражитель – это минимальная сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани;

3) надпороговые , или субмаксимальные ;

4)максимальный раздражитель – это минимальная сила при которой возникает максимальная ответная реакция ткани ;

5) сверхмаксимальные раздражители – при этих раздражителях реакция ткани либо максимальная, либо уменьшается, либо временно исчезает.

Таким образом, для каждой ткани существует один пороговый раздражитель , один максимальный и множество подпороговых, надпороговых и сверхмаксимальных.

3. Физиология клеточных мембран. Механизмы трансмембранного транспорта.

— Пограничная функция. Мембрана отграничивает цитоплазму от межклеточной жидкости, а большинство внутриклеточных структур: митохондрии, ядро, эндоплазматическую сеть – от цитоплазмы.

— Биотрансформирующая функция. Любое вещество, проходя через мембрану, вступает с ней в сложное взаимодействие и претерпевает ряд биохимических превращений. В результате биотрансформации лекарственное вещество, как правило, переходит в форму, легко усвояемую клеткой.

— Транспортная функция. Перенос веществ через биологические мембраны связан с процессами метаболизма, поддержанием постоянства внутренней среды клетки, возбуждением и проведением нервного импульса.

Существует два основных типа переноса: пассивный (фильтрация, диффузия, облегченная диффузия, осмос) и активный (работа мембранных белковых «насосов»)

Пассивный транспорт. Фильтрация осуществляется через мембранные белковые каналы – поры, зависит от разности давлений снаружи и внутри клетки и проницаемости мембраны для жидкости и низкомолекулярных веществ. Диаметр пор чрезвычайно мал, поэтому фильтруются только низкомолекулярные вещества, вода и некоторые ионы.

Диффузия — пассивное передвижение молекул или ионов по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область низкой). Осмос представляет собой частный случай диффузии растворителя через полупроницаемую мембрану, не пропускающую растворенные вещества.

Пассивный транспорт не требует затрат энергии.

Активный транспорт. Это универсальный для всех видов мембран перенос веществ против концентрационных или электрохимических градиентов (из области низкой концентрации в область высокой). При помощи активного транспорта переносятся гидрофильные полимерные молекулы, неорганические ионы (Na, Ca, K) , водород, сахара, аминокислоты, витамины, гормоны и лекарственные вещества. Активный транспорт осуществляется с обязательной затратой энергии, образующейся при расщеплении (окислительное фосфорилирование) аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Разновидностью активного транспорта, связанной с деятельностью самой клетки, является микровезикулярный транспорт (пиноцитоз, экзоцитоз и фагоцитоз). При пиноцитозе происходит активное поглощение клеткой жидкости из окружающей среды с формированием пузырьков и последующим переносом их через цитоплазму. Процесс слияния пузырьков с мембраной клетки и выделение клеткой вещества в виде секреторных гранул или вакуолей называется экзоцитозом . Явление фагоцитоза заключается в способности клеток активно захватывать и поглощать микроорганизмы, разрушенные клетки и инородные частицы.

— Рецепторная функция. Биологические мембраны имеют большое количество рецепторов – участков, молекулярная структура которых характеризуется избирательным сродством к определенным физиологически активным веществам: гормонам, медиаторам, антигенам.

— Образование межклеточных контактов.

— Генерация биоэлектрических потенциалов. В ходе эволюции у железистого эпителия, мышечной и нервной тканей появилось свойство возбудимости – способность реагировать на воздействие окружающей среды возбуждением. Внешним проявлением возбуждения является возникновение биоэлектрического потенциала.

4. Ионные механизмы мембранного потенциала покоя

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани.

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

5. Мембранный потенциал действия: фазы, ионные механизмы.

Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Возбуждение нервной клетки под действием химического сигнала (реже электрического импульса) приводит к возникновению потенциала действия . Это означает, что потенциал покоя -60 мВ скачком изменяется на +30 мВ и спустя 1 мс принимает исходное значение. Процесс начинается с открывания Nа+-канала (1). Ионы Na+устремляются в клетку (по градиенту концентрации), что вызывает локальное обращение знака мембранного потенциала (2). При этом Na+-каналы тотчас закрываются, т. е. поток ионов Na+ в клетку длится очень короткое время (3). В связи с изменением мембранного потенциала открываются (на несколько мс) потенциал-управляемые К+-каналы (2) и ионы К+ устремляются в обратном направлении, из клетки. В результате мембранный потенциалпринимает первоначальное значение (3), и даже превышает на короткое времяпотенциал покоя (4). После этогонервная клетка вновь становится возбудимой.

За один импульс через мембрану проходит небольшая часть ионов Na+ и К+, и концентрационные градиенты обоихионов сохраняются (в клетке выше уровень К+, а вне клетки выше уровень Na+). Поэтому по мере получения клеткойновых импульсов процесс локального обращения знака мембранного потенциала может повторяться многократно. Распространение потенциала действия по поверхности нервной клетки основано на том, что локальное обращениемембранного потенциала стимулирует открывание соседних потенциал-управляемых ионных каналов, в результате чего возбуждение распространяется в виде деполяризационной волны на всю клетку.

Восходящая ветвь графика:

1. потенциал покоя – исходное обычное поляризованное электроотрицательное состояние мембраны (–70 мВ);
2. нарастающий локальный потенциал – пропорциональная раздражителю деполяризация;
3. критический уровень деполяризации (–50 мВ) – резкое ускорение деполяризации (за счет самораскрытия натриевых каналов), с этой точки начинается спайк – высокоамплитудная часть потенциала действия;
4. самоусиливающаяся круто нарастающая деполяризация;
5. переход нулевой отметки (0 мВ) – смена полярности мембраны;
6. «овершут» – положительная поляризация (инверсия , или реверсия, заряда мембраны);
7. пик (+30 мВ) – вершина процесса изменения полярности мембраны, вершина потенциала действия.

Нисходящая ветвь графика:

1. реполяризация – восстановление прежней электроотрицательности мембраны;
2. переход нулевой отметки (0 мВ) – обратная смена полярности мембраны на прежнюю, отрицательную;
3. переход критического уровня деполяризации (–50 мВ) – прекращение фазы относительной рефрактерности (невозбудимости) и возврат возбудимости;
4. следовые процессы (следовая деполяризация или следовая гиперполяризация);
5. восстановление потенциала покоя – норма (–70 мВ).

6. Классификация нервных волокон.

А – нервные волокна с самой толстой миелиновой оболочкой. Наиболее высокая скорость передачи нервного импульса.

В – миелиновая оболочка тоньше, скорость проведения возбуждения ниже

С – безмиелиновые волокна с относительно низкой скоростью передачи импульса.

Возбуждение. Возбудимость. Проводимость. Рефрактерность и лабильность. Физиологические свойства нервных волокон (безмиелиновых и миелиновых). Утомляемость нервного волокна. Физиологические свойства синапсов.

"Все регулируется, течет по расчищенным руслам, совершает свой кругооборот в соответствии с законом и под его защитой".

И. Ильф и Е. Петров "Золотой теленок"

Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной и мышечной ткани.

Главными свойствами возбудимых тканей являются: I. возбудимость, II проводимость, III рефрактерность и лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого — раздражимостью.

Изменения в окружающей среде или организме называют раздражителями, а их действие — раздражением.

По природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные.

По биологическому признаку раздражители делятся на:

адекватные, которые воспринимаются соответствующими специализированными рецепторами (глаза — свет, уха — звук, кожа — боль, температура, прикосновение, давление, вибрация);

2. неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности (удар — глаз — свет).

Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс.

Основные физиологические свойства нервной ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы.

I. Возбудимость — способность живой ткани отвечать на действие раздражителя возникновением процесса возбуждения с изменением физиологических свойств.

Колличественной мерой возбудимости является порог возбуждения, т.е. минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию тканей.

Раздражитель меньшей силы называют подпороговым, а большей — надпороговым.

Возбудимость представляет собой, в первую очередь, изменение обмена веществ в клетках тканей. Изменение обмена веществ сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки. Разность потенциалов в покое между внутренним содержимым клетки и клеточной оболочкой, составляющая 50-70 мВ (миллиВольт) называется мембранным потенциалом покоя.

Основой этого состояния клетки является избирательная проницаемость мембраны по отношению к ионам К+ и Na+. Ионам Na+, находящимся во внеклеточной среде, через мембрану в клетки путь закрыт, а К+ свободно проникает через поры клеточной мембраны из цитоплазмы клетки в тканевую жидкость. В результате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на поверхности мембраны накапливаются положительно заряженные ионы К+ и Na+.

При возбуждении клетки проницаемость ионов Na+ резко увеличивается, и они устремляются в цитоплазму, снижая потенциал покоя до нуля, а затем увеличивая разность потенциалов противоположного значения до 80-110 мВ. Такое кратковременное (0,004-0,005 сек) изменение разности потенциалов называется потенциалом действия (спайком); англ. spike — острие.

Вслед за этим нарушенное равновесие ионов вновь восстанавливается. Для этого существует специальный клеточный механизм — "натрий-калиевый насос", который обеспечивает активное "выкачивание" Na+ из клетки и «нагнетание» в нее К+. Таким образом, существуют 2 типа движения ионов через клеточную мембрану:

1 — пассивный ионный транспорт по градиенту концентрации ионов;

2 — активный ионный транспорт против градиента концентрации, осуществляемый "натрий-калиевым насосом" с затратой энергии АТФ.

Вывод: возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов (нервных импульсов).

Проводимость — способность живой ткани проводить волны возбуждения — биоэлектрические импульсы.

Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия. Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов — один из основных способов такого взаимодействия. Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является причиной раздражения соседних, невозбужденных участков нервного (или мышечного) волокна. Благодаря этому явлению волна потенциала действия создает ток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием — декрементом, а в миелиновых нервных волокнах — без затухания. Проведение возбуждения также сопровождается изменением обмена веществ и энергии.

III. Рефрактерность — временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длится не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефракторности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости — супернормальности.

Такая динамика возбудимости обусловлена процессами изменения и восстановления равновесия ионов на мембране клетки.

Профессор Н.Е. Введенский исследовал особенности этих процессов и установил, что возбудимые ткани могут отвечать разным числом потенциалов действия на определенную частоту раздражений. Он назвал это явление лабильностью (функциональной подвижностью).

Лабильность — свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени.

Максимальная лабильность — у нервной ткани. Частота раздражений, вызывающая максимальную реакцию называется оптимальной (лат. optimum — наилучший), а вызывающая угнетение реакции — пессимальной (лат. pessimum — наихудший).

*Нервное волокно — до 1000 имп./сек, мышца — 200-250 имп./сек., синапс — до 100-125 имп./сек.

Пессимум — активная реакция ткани, направленная на защиту ее от чрезмерных раздражений. Это одна из форм проявления торможения. Возбуждение и торможение это противоположные по значению саморегулирующиеся процессы, которые устанавливают "золотую середину" уровня отношений организма со средой.

Нервные волокна (отростки нервных клеток) обладают всеми свойствами возбудимых тканей, а проведение нервных импульсов является их специальной функцией. Скорость проведения возбуждения зависит от:

1 — диаметра волокон (толще ® быстрее),

2 — строения их оболочки.

Безмиелиновые (безмякотные) волокна покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками). Между ними и осевым цилиндром (аксоном нейрона) имеется щель с межклеточной жидкостью, поэтому, клеточная мембрана остается неизолированной. Импульс распространяется по волокну со скоростью всего 1-3 м/сек.

Миелиновые волокна покрыты спиральными слоями шванновских клеток с прослойкой миелина — жироподобного вещества с высоким удельным сопротивлением. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя оголенными участки осевого цилиндра длиной » 1 мкм.

Из-за такого строения электрические токи могут входить в волокна и выходить из них только в области неизолированных участков — перехватов Ранвье. При нанесении раздражения в ближайшем перехвате возникает деполяризация, а соседние перехваты поляризованы. Между ними возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению круговых токов действия.

Таким образом, импульс в миелиновом волокне проходит скачкообразно (сальтаторно) от перехвата к перехвату. Возбуждение при этом распространяется без затухания, а скорость проведения импульса достигает 120-130 м/сек.

При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения — в центростремительном и центробежном направлении. Это не противоречит принципу одностороннего проведения импульсов, и объясняется первичностью появления возбуждения в рецепторах или нервных центрах, а также наличием синапсов. Нейротрансмиттер (медиатор) содержится только в пресинаптическом аппарате и переносит потенциал только однонаправленно (см. лекцию по анатомии № 2).

Возбуждение проводится не только в нужном направлении, но и по одному изолированному волокну, не распространяясь на соседние волокна. Это обуславливает строго координированную рефлекторную деятельность. Например, седалищный нерв диаметром до 12 мм несет в себе тысячи нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых, чувствительных и двигательных, соматических и вегетативных). В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция.

Изолированное проведение возбуждения в миелиновых волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, а в безмиелиновых — высоким удельным сопротивлением окружающей межклеточной жидкости (отсюда и затухание потенциала).

Н.Е. Введенский в 1883 году впервые установил, что нерв малоутомляем. Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а процессы восстановления протекают быстро. В организме нервные волокна работают также с недогрузкой. Например, двигательное волокно высоколабильно и может проводить до 2500 имп./сек. Из нервных же центров поступает не более 50-40 имп./сек.

Вывод: практическая неутомляемость нервных волокон связана с небольшими энергетическими затратами, с высокой лабильностью нервных волокон, с постоянной недогрузкой волокон.

Синапсы (см. строение в лекции по анатомии № 2) обладают следующими физиологическими свойствами:

1 — одностороннее проведение возбуждения, которое связано с особенностями строения самого синапса,

Поиск Лекций

Физиологические свойства скелетных мышц. Фазовые изменения возбудимости нервной и мышечной ткани. Методы измерения возбудимости

Физиологические свойства мышц

Возбудимость — способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей.

Проводимость — способность проводить возбуждение.

Сократимость — способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.

Лабильность – по Н.Е.Введенскому, наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в единицу времени (1 сек.) под влиянием частых приложений к ней раздражений (лабильность мышечного волокна равна 20-30 импульсов в секунду, нервного около 1000).

§ Автоматия – способность генерировать импульсы без внешнего раздражения (свойство характерно для сердечной мышцы и для гладких мышц).

Скелетные (поперечнополосатые) мышцы в организме играют роль своеобразных «машин», преобразующих химическую энергию непосредственно в механическую и тепловую. Сокращение мышц возникает в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним от альфа-мотонейронов – нервных клеток, лежащих в передних рогах спинного мозга.

Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека.

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани — раздражимость — способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Под этим термином понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией — возбуждением. Возбуждение — это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.).

Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие "возбудимые ткани".

Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные — сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Природа возбуждения

Первые попытки последовательной разработки учения о "животном электричестве" связаны с именем Л. Гальвани. Э. Дюбуа-Реймон впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ.

А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц в 50-х годах 20 века объяснили причины возникновения мембранного потенциала покоя, для чего они существенно переработали ранее существовавшие представления и создали мембранно-ионную теорию. Согласно их взглядам мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки (рис. 2.4). Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.

Рис. 2.4. Регистрация потенциала покоя

В мембране имеются ионные каналы, образованные макромолекулами белка, пронизывающих липидный слой. Каналы мембраны делятся на неспецифические (каналы утечки) и специфические (селективные, обладающие способностью пропускать только определенные ионы). Неспецифические каналы пропускают различные ионы и открыты постоянно. Специфические каналы открываются и закрываются в ответ на изменения МПП.

шиза. 1. Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимость

Эти каналы называются потенциалозависимыми.

В состоянии физиологического покоя мембрана нервных волокон в 25 раз лучше проницаема для K+ , чем для Na+ .

Выход положительно заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы — крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд (рис.2.5).

Рис.2.5. Концентрация основных ионов внутри и вне клетки.

В состоянии покоя существуют небольшие перемещения K+ и Na+ через мембрану по их концентрационному градиенту (табл.2.2), K+ больше, чем Na+ .

Табл. 2.2.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

II. Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей

Раздражимость – это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например, изменением метаболизма.

Возбудимость – это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией – возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.о., возбудимость характеризует специализированные ткани – нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми.

Возбуждение– это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.

Раздражитель – это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.

Все раздражители делятся на следующие группы:

1. По природе : а) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.); б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.); в) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.); г) биологические (пища для животного, особь другого пола); д) социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия : а) внешние (экзогенные); б) внутренние (эндогенные).

3. По силе : а) подпороговые; б) пороговые (раздражители минимальной, силы, при которой возникает возбуждение); в) сверхпороговые (силой выше пороговой).

4. По физиологическому характеру : а) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза); б) неадекватные.

5. Если реакция на раздражитель является рефлекторной , то выделяют также:

а) безусловно-рефлекторные раздражители; б) условно-рефлекторные.

ІІІ. Потенциал покоя (МПП)

Потенциал покоя - относительно стабильная разность электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточ-ной мембраны. Его величина обычно варьи-рует в пределах 30-90 мВ (в волокнах ске-летной мышцы - 60-90 мВ, в нервных клет-ках - 50-80 мВ, в гладких мышцах - 30- 70 мВ, в сердечной мышце - 80-90 мВ).

ПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самой клетки и организ-ма в целом, поскольку является основой для возникновения возбуждения (потенциала действия), с помощью которого нервная сис-тема воспринимает и перерабатывает инфор-мацию, регулирует деятельность внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Нарушение процес-сов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке сердца.

Согласно мембранно-ионной теории (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц, 1902- 1952), непосредственной причиной формиро-вания ПП является неодинаковая концентра-ция анионов и катионов внутри и вне клетки.

Различные ионы распреде-лены неравномерно по обе стороны клеточ-ной мембраны, во-первых, вследствие неоди-наковой проницаемости клеточной мембра-ны для различных ионов, во-вторых - в ре-зультате работы ионных насосов, транспор-тирующих ионы в клетку и из клетки вопре-ки концентрационному и электрическому градиентам.

Роль проницаемости клеточной мембраны в формировании ПП . Проницаемость клеточной мембраны - это ее способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) согласно законам диффузии и фильт-рации. Термин «проводимость» следует использо-вать только лишь применительно к заряжен-ным частицам. Следовательно, проводи-мость - это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембра-ну согласно электрохимическому градиенту.

Na+ и К+ в покоящейся клетке перемещаются через мембрану согласно законам диффузии, при этом К+ из клетки выходит в значитель-но большем количестве, чем входит Na+ в клетку, поскольку проницаемость клеточной мембраны для К+ примерно в 25 раз больше проницаемости для Na+.

Органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить из клетки, поэ-тому внутри клетки в состоянии покоя отри-цательных ионов оказывается больше, чем положительных. По этой причине клетка из-нутри имеет отрицательный заряд. Интерес-но, что во всех точках клетки отрицательный заряд практически одинаков. Об этом свиде-тельствует одинаковая величина ПП при вве-дении микроэлектрода на разную глубину внутрь клетки, как это имело место в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца. Гигантский аксон кальмара (его диаметр около 1 мм) в этом опыте находился в морской воде, один электрод вводился в аксон, другой помещали в морскую воду. Заряд внутри клетки являет-ся отрицательным как абсолютно (в гиалоплазме клетки содержится больше анионов, нежели катионов), так и относительно на-ружной поверхности клеточной мембраны. Однако превышение абсолютного числа анионов над числом катионов в клетке чрез-вычайно мало. Но этого различия достаточно для создания разности электрических потен-циалов внутри и вне клетки.

Главным ионом, обеспечивающим форми-рование ПП, является ион К+. Об этом сви-детельствуют результаты опыта с перфузией внутреннего содержимого гигантского аксо-на кальмара солевыми растворами. При уменьшении концентрации К+ в перфузате ПП уменьшается, при увеличении концент-рации К+ ПП увеличивается. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равно-весие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+. Электрический и концентрационный градиенты противодей-ствуют друг другу: согласно концентрацион-ному градиенту К+ стремится выйти из клет-ки, отрицательный заряд внутри клетки и по-ложительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клетки ионов К+ сравнивается с числом входящих ионов К+ в клетку. В этом случае на клеточной мембране устанавливается так называемый равновесный калиевый потен-циал. Равновесный потенциал для любого иона можно рассчитать по формуле Нернста, а для нескольких по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца

В целом ПП - это производное равновесных потенциалов всех ионов, находя-щихся внутри и вне клетки и поверхностных зарядов клеточной мембраны.

Вклад Na+ и Сl- в создание ПП. Проницае-мость клеточной мембраны в покое для Na+ очень низкая - намного ниже, чем для К+, тем не менее она имеет место, поэтому ионы Na+, согласно концентрационному и элект-рическому градиентам, стремятся и в неболь-шом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к уменьшению ПП, так как на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, хотя и незначительно, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтра-лизуется входящими в клетку положительно заряженными ионами Na+. Вход Na+ внутрь клетки уменьшает ПП. Что касается Сl— , его влияние на величину ПП противоположно влиянию Na+ и зависит от проницаемости клеточной мембраны для Сl— (она в 2 раза ниже, чем для К+). Дело в том, что Сl— , со-гласно концентрационному градиенту, стремится и проходит в клетку. Концентрации ионов К+ и Сl— близки между собой. Но Сl— находится в основном вне клетки, а К+ - внутри клетки. Препятствует входу Сl— в клетку электрический градиент, поскольку заряд внутри клетки отрицательный, как и заряд Сl— . Наступает равновесие сил кон-центрационного градиента, способствующего входу Сl— в клетку, и электрического гради-ента, препятствующего входу Сl— в клетку. Поэтому внутриклеточная концентрация Сl— равна всего лишь 5-10 ммоль/л, а вне клет-ки - 120-130 ммоль/л. При поступлении Сl— внутрь клетки число отрицательных зарядов вне клетки несколько уменьшается, а внутри клетки увеличивается: Сl— добавляется к крупным белковой природы анионам, нахо-дящимся внутри клетки. Эти анионы из-за своих больших размеров не могут пройти через каналы клеточной мембраны нару-жу клетки - в интерстиций. Таким образом, Сl-, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП. Частично, как и вне клетки, Na+ и Сl— внутри клетки нейтрализуют друг друга. Вследствие этого совместное поступление Na+ и Сl— внутрь клетки не сказывается су-щественно на величине ПП.

Роль поверхностных зарядов клеточной мембраны и ионов Са2+ в формировании ПП. Наружная и внутренняя поверхности клеточ-ной мембраны несут собственные электри-ческие заряды, преимущественно с отрица-тельным знаком. Это полярные молекулы клеточной мембраны - гликолипиды, фосфолипиды, гликопротеиды. Фиксированные наружные отрицательные заряды, нейтрали-зуя положительные заряды внешней поверх-ности мембраны, уменьшают ПП. Фиксиро-ванные внутренние отрицательные заряды клеточной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП. Роль ионов Са2+ в формировании ПП заклю-чается в том, что они взаимодействуют с на-ружными отрицательными фиксированными зарядами мембраны клетки и отрицательны-ми карбоксильными группами интерстиция и нейтрализуют их, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.

Таким образом, ПП - это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внут-ри клетки, но также алгебраическая сумма отрицательных внешних и внутренних поверх-ностных зарядов самой мембраны.

Роль ионных насосов в формировании ПП . В результате непрерывного перемещения различных ионов через клеточную мембрану их концентрация внутри и вне клетки посте-пенно должна выравниваться. Однако, не-смотря на постоянную диффузию ионов (утечку ионов), ПП клеток остается на одном уровне. Следовательно, кроме собственных ионных механизмов формирования ПП, свя-занных с различной проницаемостью клеточ-ной мембраны, имеется активный механизм поддержания градиентов концентрации раз-личных ионов внутри и вне клетки. Им явля-ются ионные насосы, в частности Na/K-насос (помпа). В результате сопря-женного транспорта Na+ и К+ поддерживается постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Na/K-насоса - перенос трех ионов Na+ за пределы клетки и двух ионов К+ внутрь клетки.

Возбудимость и проводимость - свойства, характерные для ткани

Асим-метричный перенос ионов Na/K-насосом поддерживает избыток положительно заря-женных частиц на наружной поверхности клеточной мембраны и отрицательных заря-дов внутри клетки, что позволяет считать Na/K-насос структурой электрогенной, до-полнительно увеличивающей ПП примерно на 5-10 мВ (в среднем около 10 % у разных возбудимых клеток - у одних больше, у дру-гих меньше). Данный факт свидетельствует о том, что решающим фактором в формирова-нии ПП является селективная проницае-мость клеточной мембраны для разных ионов. Если уравнять проницаемость клеточ-ной мембраны для всех ионов, то ПП будет составлять только 5-10 мВ - за счет работы N/K-помпы.

Нормальная величина ПП является необ-ходимым условием возникновения процесса возбуждения клетки, т.е. возникновения и распространения потенциала действия, ини-циирующего специфическую деятельность клетки.

ІІІ. Электротонический и локальный потенциалы (рис.6)

Если воздействовать на клетку раздражителем в размере 1-50% от порогового, клетка ответит электротоничсеким потенциалом – сдвигом МП клетки. Это пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов не изменяется, либо изменяется совсем незначительно на доли миллисекунд. ЭП не является физиологической реакцией клетки и т.о. не является возбуждением.

Если же на клетку подействовать подпороговым током (50-99% от пороговой величины) – развивается пролонгированный сдвиг МП – локальный ответ. Это активная реакция клетки на раздражитель, однако, состояние ионных и транспорт ионов меняется незначительно. ЛО называют местным возбуждением, т.к. оно не распространяется по мембранам возбудимых клеток, также это не способная к распространению деполяризация мембраны. В основном она обусловлена ​​перемещением ионов Na + в клетку. Вследствие этого уровень поляризации мембраны уменьшается.

Свойства ЛО:

• распространяется с затуханием
• подчиняется закону градуальности (постепенное нарастание или затухание)
• может суммироваться
• нет периода рефрактерности
• имеет фазу деполяризации и реполяризации

рис. 6

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Возбудимые ткани — это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в состояние возбуждения

К возбудимым тканям относятся тpи вида тканей — это неpвная, мышечная и железистая

Возбудимые ткани обладают pядом общих и частных свойств.

Общими свойствами возбудимых тканей являются:

1.Раздpажимость

2.Возбудимость

Пpоводимость

Раздpажимость — это способность клетки, ткани или оpгана воспpинимать действие pаздpажителя изменением метаболизма, стpуктуpы и функций

Раздpажимость является унивеpсальным свойством всего живого и является основой пpиспособительных pеакций живого оpганизма к постоянно меняющимся условиям внешней и внутpенней сpеды.

Возбудимость — это способность клетки, ткани или оpгана отвечать на действие pаздpажителя пеpеходом из состояния функционального покоя в состояние физиологической активности

Возбудимость — это новое, более совеpшенное свойство тканей, в котоpое (в пpоцессе эволюции) тpансфоpмиpовалась pаздpажимость. Разные ткани обладают pазличной возбудимостью: неpвная > мышечная > железистая

Меpой возбудимость является поpог pаздpажения

Поpог pаздpажения — это минимальная сила pаздpажителя, способная вызвать pаспpостpоняющееся возбуждение

Возбудимость и поpог pаздpажения находятся в обpатной зависимости (чем > возбудимость, тем < поpог pаздpажения)

Возбудимость зависит от:

1.Величины потенциала покоя

2.Уpовня кpитической деполяpизации

Потенциал покоя — это pазность потенциалов между внутpенней и наpужней повеpхностями мембpаны в состояни покоя

Уpовень кpитической деполяpизации — это та величина мембpанного потенциала, котоpую необходимо достичь, чтобы возбуждение носило pаспpостpаняющийся хаpактеp

Разница между значениями потенциала покоя и уpовнем кpитической деполяpизации опpеделяет поpог деполяpизации (чем < поpог деполяpизации, тем > возбудимость)

Пpоводимость — это способность пpоводить возбуждение

Пpоводимость опpеделяется:

1.Стpоением ткани

2.Функциональными особенностями ткани

Возбудимостью

Память — это способность фиксиpовать изменения функционального состояния клетки, ткани, оpгана и оpганизма на молекуляpном уpовне

Опpеделяется генетической пpогpаммой

Позволяет отвечать на действие отдельных, значимых для оpганизма pаздpажителей с опеpежением

К частным свойствам возбудимых тканей относятся:

1.Сокpатимость

2.Секpетоpная деятельность

Автоматия

Сокpатимость — способность мышечных стpуктуp изменять длину или напpяжение в ответ на возбуждение

Зависит от вида мышечной ткани

Секpетоpная активность — это способность выделять медиатоp или секpет в ответ на возбуждение

Теpминали нейpонов секpетиpуют медиатоpы

Железистые клетки экскpетиpуют пот, слюну, желудочный и кишечный сок, желчь, а также инкpетиpуют гоpмоны и биологически активные вещества

Автоматия — это способность самостоятельно возбуждаться, то есть возбуждаться без действия pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса

Хаpактеpна для сеpдечной мышцы, гладкой мускулатуpы, отдельных неpвных клеток центpальной неpвной системы

Для возбудимых тканей хаpактеpно 2 вида функциональной активности

Физиологический покой — состояние без пpоявлений специфической деятельности (пpи отсутствии действия pаздpажителя)

Возбуждение — активное состояние, котоpое пpоявляется стpуктуpными и физико-химическими сдвигами (специфическая фоpма pеагиpования в ответ на действие pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса)

Различные виды функциональной активности опpеделяются стpуктуpой, свойством и состоянием плазматических мембpан

№9 Функции: 1. Барьерная – мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии.

2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).

3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).

4.Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.

Жидкостно-мозаичная модель Сингера и Николсона:

В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.

Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения.

Особая морфология клеточных мембран определяет их электрические характеристики, среди которых наиболее важными являются емкость и проводимость.

Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Активный транспорт — транспорт веществ через мембрану, который осуществляется против градиента концентрации и требует значительных затрат энергии . Одна треть основного обмена тратиться на активный транспорт.

Активный транспорт бывает:

1. Первично-активый — такой транспорт, для обеспечения которого используется энергия макроэргов — АТФ, ГТФ, креатинфосфат. Например : Калиево-натриевый насос — важная роль в процессах возбудимости в клетке. Он вмонтирован в мембрану.

Калиево-натриевый насос — фермент калий-натриевая АТФаза.

Возбудимые ткани и их основные свойства

Этот фермент — белок. Он существует в мембране в виде 2-х форм:

Е 1, Е 2

В ферментах существует активный участок , который взаимодействует с калием и с натрием. Когда фермент находится в форме Е 1 , его активный участок обращен внутрь клетки и обладает высоким сродством к натрию , а значит способствует его присоединению (3 атома Na). Как только натрий присоединяется, происходит конформация этого белка, которая перемещает 3 атома натрия через мембрану и с наружной поверхности мембраны натрий отсоединяется. При этом происходит переход фермента из формы Е 1 в Е 2. Е 2 имеет активный участок, обращенный к наружной поверхности клетки, обладает высоким сродством к калию . При этом 2 атома К присоединяется к активному участку фермента, изменяется конформация белка и калий перемещается внутрь клетки. Это происходит с большой затратой энергии , так как фермент АТФаза постоянно расщепляет энергию АТФ.

2. Вторично-активный — это транспорт, который осуществляется тоже против градиента концентрации, но на это перемещение тратится не энергия макроэргов, а энергия электрохимических процессов, которая возникает при движении каких-либо веществ через мембрану при первично-активном транспорте.

Например : Сопряженный транспорт натрия и глюкозы, энергия — за счет перемещения натрия в калиево-натриевом насосе.

Классическим примером вторично-активного транспорта выступает натрий – Н (аш)-обменник — когда обмениваются натрий и водород (это тоже вторично-активный транспорт).

Способы транспортировки через мембрану:

1. Унипорт — это такой вид транспорта веществ через мембрану, когда переносчиком или каналом транспортируется одно вещество (Na-каналы)

2. Симпорт — это такой вид транспорта, когда 2 или более веществ в своем транспорте через мембрану взаимосвязаны и транспортируются вместе в одном направлении. (Na и глюкоза — в клетку) Это вид сопряженного транспорта

3. Антипорт — такой сопряжѐнный вид транспорта, когда его участники друг без друга не могут транспортироваться, но потоки идут навстречу друг другу (К-Na-насос-активный вид транспорта).

Эндоцитоз, экзоцитоз — как формы транспорта веществ через мембрану.

Дата публикования: 2015-03-29; Прочитано: 11717 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Что такое возбуждение, какие ткани относятся к возбудимым?

Возбуждение

Какой феномен отражает состояние возбуждения мышечной клетки?

Заряд клеточной мембраны

Что такое возбудимость?

Способность к возбуждению.

5.Как можно оценить возбудимость различных клеток, приведите пример?

По параметру пороговой силы. Чем меньше пороговая сила,тем больше возбудимость. Самая возбудимая ткань – нервная.

У клетки А КУД 60 мв, мембранный потенциал 80 мв, у клетки В КУД 60 мв, мембранный потенциал 90 мв, какая клетка является более возбудимой, почему?

Клетка А обладает большей возбудимостью, так как возбуждение оценивает по пороговой силе раздражителя(его минимальная сила, при которой клетка возбуждается).

У клетки А КУД 60 мв, мембранный потенциал(МП) 80 мв, у клетки В КУД 70 мв, МП 90 мв, какая клетка является более возбудимой, ответ докажите?

Клетки обладают одинаковой возбудимостью, так как возбуждение оценивает по пороговой силе раздражителя(его минимальная сила, при которой клетка возбуждается), а они у клеток одинаковы.

8.Какие электрофизиологические характеристики клеточной мембраны предопределяют возбудимость клеток? Приведите пример.

Мембранный потенциал и КУД.

9.Приведите пример реагирования возбудимой ткани на пороговые и сверхпороговые раздражители по закону «силовых соотношений». Объясните причину такого реагирования.

Возбудимая ткань на пороговые и сверхпороговые раздражители реагирует по принципу чем больше ток, тем больше ответная реакция. Отдельные клетки в силу разных причин обладают разным порогом возбудимости, поэтому в начале в мышце сокращаются наиболее возбудимые клетки (пороговое сокращение), а затем по мере увеличения силы раздражителя в сокращение вовлекаются все новые и новые менее возбудимые клетки. Когда все клетки возбуждены, увеличение амплитуды раздражителя не вызывает прироста ответной реакции (сокращения

10.Приведите пример реагирования возбудимой ткани по закону «все или ничего». Объясните причину такого реагирования.

На пороговые и сверхпороговые раздражители ткань реагируют сокращением одинаковой силы. Это характерно для однородных систем (1 клетка, также сердечная. Мышца сердца представляет собой так называемый функциональный синцитий, а скелетная мышца – симпласт.

Что отражает МПП нейрона, чему он равен, как можно определить его величину.

Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки в покое.

Охарактеризуйте ионные механизмы, обеспечивающие возникновение мембранного потенциала в нервных и мышечных клетках?

Калиевый механизм – основной механизм, который лежит в основе поляризации клеточной мембраны. Также играет роль K – Na насос и ток Na из клетки.

13.Как изменится МПП при повышении внеклеточной концентрации ионов К+, как это отразится на возбудимости клетки?

МПП снизится, так как снизится разность зарядов.

Возбудимость и проводимость свойства характерные для ткани

Возбудимость увеличится вследствие изменения МПП.

Как изменится МПД после обработки клетки блокатором потенциалуправляемых натриевых каналов мембраны?

снизится

Решите задачу – внутриклеточный потенциал мышечной клетки равен -80 мВ. Чему равен мембранный потенциал покоя?

16.Расшифруйте понятия – поляризация, деполяризация, реполяри-зация, гиперполяризация.

Поляризация – ассиметричное распределение зарядов относительно клеточной мембраны.

Деполяризация – уменьшение напряжения на мембране.

Гиперполяризация – увеличение напряжения на мембране.

Реполяризация – восстановление мембранного потенциала после де- и гиперполяризации.

Нарисуйте электрограмму возникновения МПД при пороговом и сверпорпоговом раздражении мышечной клетки.

1. локальный ответ (пороговая деполяризация)
2. фаза быстрой деполяризации
3. перескок (овершут) – фаза перезарядки
4. фаза реполяризации
5. следовой отрицательный потенциал
6. следовой положительный потенциал

Объясните ионный механизм возникновения МПД.

Идет открытие управляемых натриевых каналов под влиянием концентрационного и электрического градинетов. Число управляемых натриевых каналов больше неуправляемых калиевых. В результате происходит перезарядка мембраны. В фазу перескока ток К из клетку начинает преобладать над током Na в клетку и заряд начинает падать.

Что такое полезное время, что такое хронаксия.

Наименьшая длительность раздражения силой в одну реобазу необходимая для возникновения возбуждения называется полезным временем . Реобаза – та минимальная сила раздражение, на которую при практически неограниченном большой длительностью ее действия возникнет минимальная ответная реакция.

Хронаксия – минимальное время в течении которого раздражитель с силой равной двум реобазам вызывает возбуждение

Что такое «гарантийный фактор» проведения возбуждения?

Фактор надежности (гарантийный фактор) = ПД: возбудимость нервного волокна.в норме 5-6 единиц

Что такое возбуждение, какие ткани относятся к возбудимым?

Возбуждение – это процесс генерации потенциала действия под воздействием пороговых и сверхпороговых раздражителей. Возбудимые ткани: мышечная, нервная и железистая.

2.Какую функцию выполняет возбуждение. Приведите примеры.

Возбуждение в возбудимых тканях запускает специальные реакции. Мышцы – сокращение, нервы – импульс, выделение медиатора, железа – секреция.

Пассивный транспорт. Диффузия и осмос. Диффузия – это движение молекул или ионов из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Диффузия прекращается в момент выравнивания концентрации молекул или ионов по обе стороны мембраны. Пассивный транспорт не требует затраты энергии. 1. Интенсивность диффузии через мембрану зависит от разности концентрации веществ по обе стороны мембраны (от концентрационного градиента), от проницаемости плазматической мембраны клетки для диффундирующих молекул. 2. Скорость диффузии через мембрану прямо пропорциональна площади поверхности мембраны и зависит от температуры раствора. 3. Простая диффузия – это пассивный транспорт, при котором небольшие молекулы и неорганические ионы свободно проходят через плазматическую мембрану клеток. 4. Неорганические ионы – такие как Na+ и К+ проходят через специфические (селективные или избирательные) каналы, расположенные в мембране клетки. 5. Стероидные гормоны или другие липидные соединения могут проходить непосредственно через фосфолипидный бислой мембраны путем простой диффузии. 6. Осмос – это простая диффузия молекул воды через мембрану клетки. 7. Молекулы воды движутся из растворов менее концентрированных (то есть с большим содержанием воды) в растворы, имеющие более высокую концентрацию (то есть с меньшим содержанием воды). Величина осмоса зависит от разности концентраций растворов, но не от их химического состава. 8. Концентрация всех растворенных веществ (в молях на литр воды) измеряется в единицах осмоляльности. Растворы, имеющие более высокую осмоляльность, обладают более высоким осмотическим давлением. 9. Вода движется с помощью осмоса из растворов с низкой осмоляльностью и более низким осмотическим давлением в растворы с высокой осмоляльностью и высоким осмотическим давлением. Плазматическая мембрана возбудимых клеток. Биологические поверхностные мембраны образуют наружную оболочку всех возбудимых клеток. Для описания структуры поверхностной мембраны клеток в настоящее время используют жидкостно-мозаичную модель. 1. Мембрана клеток состоит из двойного слоя фосфолипидных молекул, где гидрофобные концы молекул обращены внутрь бислоя, а гидрофильные — в водную фазу. В бислое находятся молекулы белка: поверхностные это рецепторы, и интегральные – это ионные каналы и ионные насосы. 2. Электрические свойства мембраны: 1. емкость, это функция фосфолипидного бислоя, который разделяет и накапливает заряды по обе стороны мембраны, 2. проводимость – величина, обратная электрическому сопротивлению возбудимых мембран. 3. Проводимость биологических мембран – это функция ионных каналов. Проводимость зависит от: 1) разности концентраций ионов по обе стороны мембраны, 2) гидратированности и диаметра ионов, 3) подвижности ионов и 4) толщины мембраны. 4. Ионные каналы делятся на селективные (проводящие только один ион — Na2+, K+, Ca2+, или Cl-) и неселективные. По механизму активации делятся на 1) электровозбудимые или потенциал-зависимые (открываются в ответ на электрическое раздражение), 2) хемовозбудимые или рецептор- управляемые (лиганд-зависимые, для их активации необходимо связывание рецептора, внутри которого находится канал, с химическим посредником — медиатором) и 3) механовозбудимые (stretch – каналы, специфическим раздражителем для их активации является растяжение). Транспорт с участием переносчика. 1. Транспорт глюкозы, аминокислот и других полярных молекул через плазматическую мембрану опосредуется белками-переносчиками, которые находятся в клеточной мембране и называется облегченной диффузией. 2. Опосредуемый переносчиком транспорт специфичен. Транспорт достигает максимума, когда переносчик достигнет состояния насыщения. 3. Как и простая диффузия, облегченная диффузия – это пассивный транспорт, не требующий затраты энергии клетки. Активный транспорт. 1. Активный транспорт молекул и ионов через клеточную мембрану требует затраты клеточной энергии (АТФ). 2. В процессе активного транспорта молекула-переносчик переносит молекулы и ионы из области низкой концентрации в область высокой концентрации. 3. Самый известный пример первичного активного транспорта – Na+ /К+ насос. Концентрация ионов натрия больше во внеклеточной среде – с наружной стороны мембраны, тогда как ионов калия больше внутри клетки. Работа Na+ /К+ насоса помогает поддерживать этот концентрационный градиент путем транспорта ионов Na+ наружу, а ионов К+ — внутрь клетки против концентрационного градиента. 4. Вторичный активный транспорт – транспорт веществ с участием белков- переносчиков по градиенту, который создается работой Na+ /К+ насоса. 5. В большинстве клеток присутствует Са2+-насосы: PMCA-тип локализован на плазматической мембране и SERCA-тип на мембране саркоплазматического ретикулума. 6. На апикальной мембране париетальных клеток слизистой желудка, в эпителии почек и слизистой кишечника присутствует Н+ -К+ -насос. 7. Мембраны внутриклеточных органелл содержат Н+ -насос (вакуолярного типа). Мембранный потенциал покоя (МПП) 1. Цитоплазма клетки с внутренней стороны мембраны заряжена отрицательно, благодаря анионам (неорганическим и органическим), которые не могут выходить из клетки, а с наружной стороны заряжена положительно, благодаря катионам. 2. Неорганический катион К+ свободно проходит через клеточную мембрану в покое. Он движется из области высокой концентрации (изнутри клетки) в область низкой концентрации (на наружную поверхность мембраны клетки) по ионным каналам. Это «химическая» составляющая заряда на мембране. 3. Остающиеся внутри клетки анионы и скапливающиеся снаружи клеточной мембраны катионы создают электрическое поле, и ионы К+ начинают двигаться в этом поле. Анионы внутри клетки притягивают положительные ионы К+ («электрическая» составляющая), а по концентрационному градиенту ионы К+ стремятся выйти из клетки. 4. В тот момент, когда влияние электрического поля будет скомпенсировано диффузионным давлением (обусловленным разностью концентраций), возникает электро-химическое равновесие. В точке равновесия ионный ток К+ наружу (выходящий ток) и внутрь клетки (входящий ток) равны. 5. Происходит разделение зарядов на поверхности мембраны – внутренняя поверхность становится более отрицательной по отношению к внешней. 6. В момент равновесия внутри клетки можно зарегистрировать отрицательный заряд, равный -90 мВ. Эта разность потенциалов называется равновесным потенциалом для К+ (Ек), который можно определить с помощью уравнения Нернста. 7. Потенциал на мембране или мембранный потенциал покоя в действительности немного меньше Ек (обычно от -65 мВ до – 80 мВ) вследствие того, что какая-то часть ионов Na+ может входить в клетку в покое. 8. Концентрация ионов Na+ в покое снаружи клетки больше, чем внутри, а внутренняя поверхность клетки заряжена отрицательно. Отрицательный заряд притягивает ионы Na+ . 9. В отсутствии возбуждения небольшой выходящий ток К+ сопровождается небольшим входящим током Na+ . Входящий ток ионов Na+ невелик, так как в покое клеточная мембрана почти непроницаема для ионов Na+ . 10. Концентрационный градиент для ионов Na+ и К+ и, соответственно, мембранный потенциал покоя, поддерживается работой Na+ /К+ насоса, который обеспечивает одновременный выход 3-х ионов Na+ из клетки и 2-х ионов К+ калия внутрь клетки. Для работы Na+ /К+ насоса необходима энергия АТФ (активный транспорт). 11. Работа Na+ /К+ насоса дает свой отдельный вклад в мембранный потенциал, так как выводит из клетки больше ионов Na+ , чем вносит ионов К+ . Благодаря работе насоса внутренняя поверхность клетка становится еще более отрицательной, поэтому такой насос назвали электрогенным насосом. Потенциал действия (ПД). 1. Проницаемость клеточной мембраны для ионов обеспечивается наличием ионных каналов – потенциал-зависимых и лиганд-зависимых. 2. В ответ на электрический стимул –деполяризацию мембраны открываются потенциал-зависимые Na+ каналы. 3. При деполяризации мембраны до порогового уровня – критического уровня деполяризации (КУД) – открываются все натриевые каналы. 4. Открытие потенциал-зависимых каналов приводит к генерации потенциала действия – ПД. Диффузия ионов Na+ внутрь клетки вызывает еще большую деполяризацию мембраны и дальнейшую диффузию Na+ внутрь клетки — самоподдерживающая (регенеративная) деполяризация по типу положительной обратной связи. 5. Входящий натриевый ток приводит к реверсии МПП в ходе деполяризации – от -70 мВ до + 30 мВ. В этот момент заряд внутри клетки на 1-2 мсек становится положительным (овершут). 6. Далее Na+ каналы инактивируются – закрываются. Одновременно, диффузия ионов К+ наружу через открытые калиевые каналы восстанавливает уровень МПП до исходного уровня. Эта фаза ПД называется реполяризацией. 7. При увеличении концентрации ионов Na+ внутри клетки активируется работа Na+ /K+ насоса, который выкачивает ионы натрия наружу и одновременно закачивает ионы калия внутрь клетки, быстро восстанавливая исходный уровень МПП. Передача возбуждения через нервно-мышечное соединение (синапс). Синапс – специализированный контакт между двумя клетками, который служит для передачи возбуждения. В ЦНС – контакт между двумя нейронами, на периферии – контакт между нервной и мышечной клетками, в сердечной и гладкой мышцах – контакт между двумя мышечными клетками. 1. Синапс состоит из пресинаптической части, синаптической щели и постсинаптической части. 2. По механизму передачи возбуждения синапсы делятся на электрические и химические. 3. Щелевой контакт (gap-junction), обнаруженный в сердечной и гладких мышцах и в дендро-дендритических синапсах некоторых областей головного мозга, является электрическим синапсом. 4. Потенциал действия в электрическом синапсе распространяется непосредственно с пре- на постсинаптическую мембрану. Проведение возбуждение в электрическом синапсе является двухсторонним. 5. В химических синапсах возбуждение проводится только в одну сторону (с пресинаптической части на постсинаптическую). 6. В химических синапсах в пресинаптической мембране находится нейротрансмиттер (или медиатор), упакованный в синаптические пузырьки или везикулы. Молекулы медиатора освобождаются из везикул в синаптическую щель путем экзоцитоза. 7. Медиатор называют лигандом соответствующего рецептора, а рецепторы, располагающиеся на постсинаптической мембране синапса, называют лиганд- зависимыми (хемозависимыми или рецептор-управляемыми). 8. Связывание медиатора с рецептором постсинаптической мембраны приводит к открытию ионного канала, расположенного внутри рецептора (ионотропный рецептор), либо, посредством активации G-белка, открывается находящийся рядом с рецептором ионный канал (метаботропный рецептор). 9. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин (АХ). 10. Существует два типа холинорецепторов – никотиновые и мускариновые. На постсинаптической мембране скелетных мышц располагаются холинорецепторы никотинового типа. 11. Когда 2 молекулы АХ связываются со специальными сайтами на холинорецепторе никотинового типа, открывается ионный канал для ионов Na+ . Ионы Na+ входят внутрь клетки по концентрационному градиенту, образуя входящий натриевый ток. 12. Это приводит к небольшой деполяризации постсинаптической мембраны и возникновению локального ответа – потенциалу концевой пластинки (ПКП). Такая небольшая деполяризация связана с тем, что в постсинаптической мембране скелетной мышцы (или концевой пластинке) ионные каналы не обладают избирательностью (селективностью). 13. Когда амплитуда локального ответа достигнет порогового уровня, в околосинаптической области открываются быстрые селективные натриевые каналы, в результате генерируется ПД. 14. После активации холинорецептора, АХ расщепляется ферментом ацетилхолинэстеразой (АХЭ) на холин и уксусную кислоту. Холин поступает с помощью системы обратного захвата в пресинаптическую терминаль. Остатки уксусной кислоты медленно диффундируют в околосинаптическое пространство и закисляют его. Скелетные мышцы. Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон (мышечных клеток), которые соединены между собой соединительной тканью и прикреплены к костям с помощью сухожилий. Отдельные мышечные волокна покрыты эндомизием; пучки мышечных волокон покрыты перимизием, а вся мышца покрыта эпимизием. 1. Скелетные мышечные волокна называются поперечно-полосатыми, потому что под обычным световым микроскопом на них видны чередующиеся светлые (изотропные, I) и темные (анизотропные, A) диски. 2. В середине каждого изотропного диска располагается Z линия, к которой прикрепляются нити актина. 3. Сокращение мышечных волокон in vivo контролируется мотонейронами соматической нервной системы. Мотонейрон и иннервируемые аксоном этого мотонейрона мышечные волокна образуют двигательную единицу (ДЕ), которая является функциональной единицей скелетной мышцы. 4. Один аксон двигательного нейрона (мотонейрона) может иннервировать от 10 до 1 000 мышечных волокон. Число мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, варьирует в зависимости от конкретной функции, выполняемой той или иной мышцей. 5. Чем меньше мышечных волокон входит в двигательную единицу, или чем больше мотонейронов обслуживают данную мышцу, тем более точные движения может она выполнять (например, мышцы пальцев рук) и наоборот, чем больше мышечных волокон входит в двигательную единицу, тем движения мышцы будут менее дифференцированными (например, прямая мышца живота). 6. Стойкие длительные сокращения обеспечиваются асинхронной стимуляцией различных двигательных единиц. Механизм мышечного сокращения. 1. Саркомер – функциональная единица сократительного аппарата миофибриллы, в состав которой входят миофиламенты (тонкие и толстые) и ограниченные двумя соседними Z-линиями. 2. Толстые филаменты (нити) состоят из миозина, тонкие – из F-актина. Нити актина прикреплены к Z-линии. Центральная часть саркомера – Н-полоска содержит нити миозина. 3. Тонкие филаменты представляют собой двойную нить, закрученную в спираль. На спирали F-актина расположена спирально закрученная нить молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикрепляются молекулы белка тропонина. 4. В состоянии покоя тропомиозин препятствует связыванию головки миозина с местом связывания на нити актина. 5. Миозиновая нить более толстая, чем актиновая, так как имеет больший молекулярный вес. На боковых сторонах миозиновой нити имеются выступы — поперечные мостики. Поперечный мостик состоит из головки и подвижной (шарнирной части) – шейки. 6. Теория скользящих нитей объясняет механизм образования поперечных мостиков между актином и миозином и процесс скольжения миофиламентов друг относительно друга. 7. Цикл образования поперечных мостиков начинается с устойчивого состояния, при котором головка миозина связана с активным центром на нити актина под углом 45о. 8. Молекула АТФ связывается с головкой миозина, что приводит к отсоединению головки миозина от нити актина, АТФ-азная активность головки миозина увеличивается, АТФ гидролизуется до АДФ и неорганического фосфата, головка миозина поворачивается на шарнирном участке и прикрепляется к следующему активному центру на нити актина под углом 90о. 9. Когда неорганический фосфат отсоединяется от головки миозина, происходит гребковое движение, которое сдвигает нить актина к центру саркомера на 11 нм, после чего головка миозина устанавливается под углом 45о. Затем отсоединяется молекула АДФ и система возвращается в исходное устойчивое состояние. 10. После присоединения следующей молекулы АТФ головка миозина отсоединяется от нити актина и начинается новый цикл образования поперечного мостика и гребкового движения. 11. Уменьшение количества АТФ и невозможность отсоединения головки миозина от нити актина лежит в основе ригидности мышц после смерти. 12. Электромеханическое сопряжение. В покое концентрация ионов Са2+ в саркоплазме низкая, и поэтому головка миозина не может присоединиться к актину. Ионы Са2+ закачиваются в саркоплазматический ретикулум (СПР) с помощью Са2+-АТФазы (Са2+насос). 13. Окончание мотонейрона высвобождает ацетилхолин, который приводит к генерации ПКП и ПД. 14. Потенциал действия распространяется по мембране Т-трубочек, достигает мембраны СПР и деполяризует ее. Открываются Са2+ каналы, расположенные на мембране СПР, что приводит к массированной диффузии Са2+ в саркоплазму. Концентрация Са2+ в саркоплазме увеличивается от 1х10-7 М – в покое, до 1х10-4 М – при возбуждении. 15. Затем ионы Са2+ связываются с тропонином С, возникают конформационные изменения тропомиозина, начинается цикл гребкового движения поперечных мостиков и укорочение саркомера – мышца сокращается. 16. В состоянии расслабления активируется работа Са2+насоса, который закачивает ионы Са2+ из саркоплазмы обратно в СПР. Виды сокращения скелетной мышцы. 1. Быстрое сокращение и расслабление скелетной мышцы в лабораторных условиях в ответ на стимуляцию называется одиночным мышечным сокращением (ОМС). Суммация ОМС при увеличении частоты раздражения приводит к тетаническому сокращению. 2. Сокращение отдельного мышечного волокна подчиняется закону «все или ничего». 3. Амплитуда сокращения целой мышцы не подчиняется закону «все или ничего» и может увеличиваться при увеличении частоты и силы раздражения. 4. Амплитуда сокращения также увеличивается при увеличении количества мышечных волокон, участвующих в сокращении. При сокращении всех мышечных волокон амплитуда сокращения максимальная (оптимум). При дальнейшем увеличении частоты и силы раздражения амплитуда сокращения снижается – пессимум. 5. При невысокой частоте стимуляции каждое последующее раздражение попадает в фазу расслабления ОМС, и поэтому суммация ОМС будет неполной — зубчатый тетанус. При более высокой частоте стимуляции каждое последующее раздражение попадает в фазу сокращения ОМС, мышца не успевает расслабиться — гладкий тетанус. 6. Сокращение называется изометрическим, если напряжение мышцы растет, но укорочения не происходит. Если мышца укорачивается при неизменном напряжении, то такое сокращение называется изотоническим. Гладкие мышцы. Гладкие мышцы – это веретенообразные одноядерные мышечные клетки, которые составляют стенку внутренних органов, сосудов и активируются автономной нервной системой. 1. В отличие от скелетных мышц в гладких мышцах нет регулярного расположения актиновых и миозиновых нитей, так что они не имеют поперечной исчерченности, и саркоплазматический ретикулум выражен довольно слабо. 2. В гладкой мышце отсутствует тропонин, нити актина прикреплены к плотным тельцам, вместо Т-трубочек на мембране имеются инвагинации, называемые кавеолами. 3. Гладкомышечные клетки тесно примыкают друг к другу и связаны между собой плотными контактами (нексусами), которые обладают низким электрическим сопротивлением. 4. Гладкие мышцы сокращаются более медленно, чем скелетные, требуют меньших энергетических затрат и способны длительно поддерживать сокращение без утомления. 5. При сокращении ионы Са2+ освобождаются из саркоплазматического ретикулума через каналы инозитол-3-фосфатных рецепторов, связываются с кальмодулином, активируют киназу легких цепей миозина (КЛЦМ), которая фосфорилирует легкую цепь миозина. При этом повышается активность АТФ-азы миозина, что приводит к запуску цикла гребкового движения поперечных мостиков. 6. При расслаблении ионы Са2+ выводятся из саркоплазмы через плазматическую мембрану, либо вновь запасаются в саркоплазматическом ретикулуме, а легкая цепь миозина дефосфорилируется фосфатазой миозина. 7. В большинстве гладкомышечных клеток мембранный потенциал не стабилен, что приводит к возникновению медленной волны деполяризации или пейсмекерного потенциала. В основе деполяризации мембраны лежит увеличение проницаемости для ионов Са2+. 8. В гладкой мышце наряду с электромеханическим сопряжением процессов возбуждения и сокращения (ионы Са2+ проникают в клетку через потенциал- зависимые Са2+каналы) существует фармакомеханическое сопряжение – высвобождение ионов Са2+ из саркоплазматического ретикулума и последующее сокращение без существенного изменения мембранного потенциала. 9. Гладкие мышцы контролируются симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы. Большую роль также играют гуморальные влияния – гормоны, местные регулирующие факторы. 10. Нейрон, иннервирующий гладкую мышцу, может иметь с ней многократные синаптические контакты – варикозы, которые обладают всеми свойствами пресинаптической мембраны нервных окончаний. Нейротрансмиттер (ацетилхолин или норадреналин) высвобождается в области варикозов на всем протяжении аксона. 11. Рецепторы к нейротрансмиттеру на постсинаптической мембране располагаются как в области варикозов, так и далеко за их пределами. Кроме нейротрансмиттеров, из варикоз могут высвобождаться ко-медиаторы (АТФ, вещество Р и др.), которые модулируют ответ гладкомышечной клетки на действие медиатора. Классификация гладких мышц 12. Моноунитарные (висцеральные) гладкие мышцы имеют тесные межклеточные контакты – нексусы, обеспечивающие электрическое взаимодействие между соседними клетками. 13. Часть клеток этого типа обладают автоматией или пейсмекерными свойствами (способностью самостоятельно генерировать потенциалы действия), так что при их возбуждении множество гладкомышечных клеток может сокращаться синхронно. 14. Обычно в месте расположения пейсмекерных клеток находятся варикозы автономных нейронов (в соотношении 1 нервное волокно/10-50 мышечных волокон), причем одну и ту же гладкомышечную клетку может иннервировать одновременно и симпатический и парасимпатический нейрон, оказывая антагонистический эффект. 15. В группу моноунитарных мышц входят гладкие мышцы стенки мелких сосудов, желудочно-кишечного тракта и моче-половой системы. 16. Мультиунитарные гладкие мышцы имеют довольно плотную иннервацию (в соотношении 1 нервное волокно/1мышечное волокно) и процесс сокращения находится под непосредственным контролем со стороны автономной нервной системы. Каждая гладкомышечная клетка этого типа может возбуждаться и сокращаться не зависимо от окружающих ее гладкомышечных клеток, т.к. электрическое взаимодействие между клетками развито слабо. 17. К мультиунитарному типу относятся гладкие мышцы бронхов и крупных сосудов, мышцы радужной оболочки и цилиарная мышца глаза,

Возбудимые ткани - это нервная, мышечная и железистая структуры, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. Возбуждение - это генера­ция потенциала действия (ПД) + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение, выделение секрета, выделение кванта медиатора.

Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие: Свойства

1. Возбудимость - способность возбуждаться

2. Проводимость - способность проводить возбуждение, т. е. проводить ПД

3. Сократимость-способность развивать силу или напряжение при возбуждении

4. Лабильность - или функциональная подвижность - способность к ритмической активности

5. Способность выделять секрет (секреторная активность), медиатор

Детальнее - см. ниже.

Показатели

Порог раздражения, реобаза, хронаксия, длительность абсолютной рефрактерной фазы, скорость аккомодации.

Скорость проведения ПД, например, у нерва она может достигать 120 м/с (около 600 км/час).

Максимальная величина силы (напря­жения), развиваемая при возбуждении.

Максимальное число возбуждений в единицу времени, например нерв способен в 1с генерировать 1000 ПД

Величина квантового выхода, объем секрета

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ

Классификация:

Биопотенциалы - общее название всех видов электрических процессов в живых системах.

Потенциал повреждения - исторически первое понятие об электрической активности живого (демаркационный потенциал). Это разность потенциалов между неповрежденной и поврежденной поверхностями живых возбудимых тканей (мышцы, нервы). Разгадка его природы привела к созданию мембранной теории биопотенциалов.

Мембранный потенциал (МП) - это разность потенциалов между наружной и внутрен­ней поверхностями клетки (мышечного волокна) в покое. Обычно МП, или потенциал по­коя, составляет 50-80 мВ, со знаком «-» внутри клетки. При возбуждении клетки регис­трируется потенциал действия (его фазы: пик, следовая негативность, следовая позитив­ность) - быстрое изменение мембранного потенциала во время возбуждения.

Внеклеточно-регистрируемый потенциал действия. Внутриклеточно-регистрируемый потенциал действия - это варианты потенциалов действия, форма которых зависит от спо­соба отведения (см. ниже).

Рецепторный (генераторный) потенциал - изменение МП рецепторных клеток во время их возбуждения.

Постсинаптические потенциалы (варианты: возбуждающий постсинаптический потенци­ал - ВПСП, тормозной постсинаптический потенциал - ТПСП, частный случай возбуж­дающего постсинаптического потенциала - ПКП - потенциал концевой пластинки).

Вызванный потенциал - это потенциал действия нейрона, возникающий в ответ на воз­буждение рецептора, несущего информацию к этому нейрону.

ЭКГ (грамма), ЭЭГ, ЭМГ (миограмма) - соответственно - суммарная электрическая активность сердца, мозга, скелетных мышц при их возбуждении.

История - это Гальвани, Маттеучи, Дюбуа-Реймон, Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц. Более детально все виды биоэлектрической активности будут описаны в последующем.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ

Л. Гальвани был первым, кто убедился в су­ществовании «живого электричества». Его первый (балконный) опыт состоял в том, что препа­рат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен к железно­му балкону. От ветра он задевал балконные перила, и это вызывало сокращение мышц. По Гальвани, это было результатом замыкания цепи тока, в результате чего «живое электричество» вызыва­ло сокращение. Вольта (итальянский физик) опроверг такое объяснение. Он полагал, что сокра­щение обусловлено наличием «гальванической пары» - железо-медь. В ответ Гальвани поставил второй опыт (опыт без металла), который дока­зывал идею автора: на­брасывался нерв между поврежденной и непо­врежденной поверхнос­тями мышцы и в ответ - сокращение интактной мышцы.

В настоящее время существуют два основ­ных метода регистрации