Il significato della parola cellule satellite in termini medici. Dove si trovano le cellule satelliti del tessuto muscolare scheletrico?

Il tessuto muscolare svolge le funzioni motorie del corpo. Alcuni degli elementi istologici del tessuto muscolare hanno unità contrattili: i sarcomeri (vedi Fig. 6-3). Questa circostanza ci consente di distinguere tra due tipi di tessuto muscolare. Uno di loro - a strisce(scheletrico e cardiaco) e il secondo - liscio. Funziona in tutti gli elementi contrattili del tessuto muscolare (fibra muscolare scheletrica striata, cardiomiociti, cellule muscolari lisce - SMC), nonché nelle cellule contrattili non muscolari. Trasduttore chemiomeccanico dell'actomiosina. Funzione contrattile del tessuto muscolare scheletrico (muscoli volontari) controllato dal sistema nervoso (innervazione motoria somatica). I muscoli involontari (cardiaci e lisci) hanno innervazione motoria autonomica, nonché un sistema di controllo umorale sviluppato. Le SMC sono caratterizzate da una pronunciata rigenerazione fisiologica e riparativa. Le fibre muscolari scheletriche contengono cellule staminali (cellule satellite), quindi il tessuto muscolare scheletrico è potenzialmente in grado di rigenerarsi. I cardiomiociti si trovano nella fase G 0 del ciclo cellulare e non sono presenti cellule staminali nel tessuto muscolare cardiaco. Per questo motivo i cardiomiociti morti vengono sostituiti dal tessuto connettivo.

Tessuto muscolare scheletrico

Gli esseri umani hanno più di 600 muscoli scheletrici (circa il 40% del peso corporeo). Il tessuto muscolare scheletrico fornisce movimenti volontari coscienti e coscienti del corpo e delle sue parti. I principali elementi istologici: fibre muscolari scheletriche (funzione di contrazione) e cellule satelliti (riserva cambiale).

Fonti di sviluppo elementi istologici del tessuto muscolare scheletrico: miotomi e cresta neurale.

Tipo cellulare miogenico consiste delle seguenti fasi: cellule miotomiche (migrazione) → mioblasti mitotici (proliferazione) → mioblasti postmitotici (fusione) → mioblasti

tubuli cervicali (sintesi delle proteine ​​contrattili, formazione dei sarcomeri) → fibre muscolari (funzione di contrazione).

Tubo muscolare. Dopo una serie di divisioni mitotiche, i mioblasti acquisiscono una forma allungata, si allineano in catene parallele e iniziano a fondersi formando miotubi (miotubi). Nei miotubi vengono sintetizzate le proteine ​​contrattili e assemblate le miofibrille: strutture contrattili con caratteristiche striature trasversali. La differenziazione finale del tubo muscolare avviene solo dopo la sua innervazione.

Fibra muscolare. Il movimento dei nuclei del simplasto verso la periferia completa la formazione della fibra muscolare striata.

Celle satelliti- Mioblasti G 1 che si sono separati durante la miogenesi e si trovano tra la membrana basale e il plasmalemma delle fibre muscolari. I nuclei di queste cellule costituiscono il 30% nei neonati, il 4% negli adulti e il 2% negli anziani del numero totale di nuclei della fibra muscolare scheletrica. Le cellule satellite sono la riserva cambiale del tessuto muscolare scheletrico. Mantengono la capacità di differenziazione miogenica, che garantisce la crescita delle fibre muscolari in lunghezza nel periodo postnatale. Le cellule satelliti sono coinvolte anche nella rigenerazione riparativa del tessuto muscolare scheletrico.

FIBRA MUSCOLARE SCHELETRICA

L'unità strutturale e funzionale del muscolo scheletrico - simplasto - fibra muscolare scheletrica (Fig. 7-1, Fig. 7-7), ha la forma di un cilindro allungato con estremità appuntite. Questo cilindro raggiunge una lunghezza di 40 mm con un diametro fino a 0,1 mm. Il termine "guaina in fibra" (sarcolemma) designare due strutture: il plasmolemma del simplasto e la sua membrana basale. Tra la membrana plasmatica e la membrana basale si trovano cellule satellite con chicchi ovali. I nuclei a forma di bastoncino della fibra muscolare si trovano nel citoplasma (sarcoplasma) sotto il plasmalemma. L'apparato contrattile è situato nel sarcoplasma del simplasto - miofibrille, Deposito Ca 2+ - reticolo sarcoplasmatico(reticolo endoplasmatico liscio), nonché mitocondri e granuli di glicogeno. Dalla superficie della fibra muscolare alle aree espanse del reticolo sarcoplasmatico, sono dirette le invaginazioni a forma di tubo del sarcolemma - tubuli trasversali (Tubi a T). Tessuto connettivo fibroso lasso tra le singole fibre muscolari (endomisio) contiene vasi sanguigni e linfatici, fibre nervose. Gruppi di fibre muscolari e tessuto connettivo fibroso che li circonda sotto forma di guaina (perimisio) formare fasci. La loro combinazione forma un muscolo, la cui densa copertura di tessuto connettivo viene chiamata epimisio(Figura 7-2).

Miofibrille

La striatura trasversale della fibra muscolare scheletrica è determinata dalla regolare alternanza di diversi indici di rifrazione nelle miofibrille.

Riso. 7-1. Il muscolo scheletrico è costituito da fibre muscolari striate.

Un volume significativo di fibra muscolare è occupato dalle miofibrille. La disposizione dei dischi chiari e scuri nelle miofibrille parallele tra loro coincide, il che porta alla comparsa di striature trasversali. L'unità strutturale delle miofibrille è il sarcomero, formato da filamenti spessi (miosina) e sottili (actina). La disposizione dei filamenti sottili e spessi nel sarcomero è mostrata a destra e in basso. La G-actina è globulare, la F-actina è actina fibrillare.

Riso. 7-2. Muscolo scheletrico in sezione longitudinale e trasversale. UN- taglio longitudinale; B- sezione trasversale; IN- sezione trasversale di una singola fibra muscolare.

aree (dischi) che contengono luce polarizzata - isotropa e anisotropa: dischi chiari (isotropi, dischi I) e scuri (anisotropi, dischi A). La diversa rifrazione della luce dei dischi è determinata dalla disposizione ordinata dei filamenti sottili e spessi lungo la lunghezza del sarcomero; i fili spessi si trovano solo nei dischi scuri; i dischi chiari non contengono fili spessi. Ogni disco luminoso è attraversato da una linea Z. L'area della miofibrilla compresa tra le linee Z adiacenti è definita sarcomero. Sarcomero. L'unità strutturale e funzionale della miofibrilla, situata tra le linee Z adiacenti (Fig. 7-3). Il sarcomero è formato da filamenti sottili (actina) e spessi (miosina) disposti parallelamente tra loro. L'I-disc contiene solo filamenti sottili. Al centro dell'I-disc c'è una linea Z. Un'estremità del filamento sottile è attaccata alla linea Z e l'altra estremità è diretta verso il centro del sarcomero. I filamenti spessi occupano la parte centrale del sarcomero, il disco A. I fili sottili si inseriscono parzialmente tra quelli spessi. La sezione del sarcomero contenente solo filamenti spessi è la zona H. Al centro della zona H c'è una linea M. L'I-disco fa parte di due sarcomeri. Di conseguenza, ciascun sarcomero contiene un disco A (scuro) e due metà del disco I (chiaro), la formula del sarcomero è 1/2 I + A + 1/2 I.

Riso. 7-3. Sarcomero contiene un disco A (scuro) e due metà del disco I (chiaro). I filamenti spessi di miosina occupano la parte centrale del sarcomero. La titina collega le estremità libere dei filamenti di miosina alla linea Z. I filamenti sottili di actina sono attaccati alla linea Z ad un'estremità, mentre l'altra è diretta al centro del sarmetro e si inserisce parzialmente tra i filamenti spessi.

Filo spesso. Ogni filamento di miosina è costituito da 300-400 molecole di miosina e proteina C. Metà delle molecole di miosina sono rivolte verso un'estremità del filamento e l'altra metà verso l'altra. La proteina gigante titina lega le estremità libere dei filamenti spessi alla linea Z.

Filo sottileè costituito da actina, tropomiosina e troponine (Fig. 7-6).

Riso. 7-5. Filo spesso. Le molecole di miosina sono capaci di autoassemblarsi e formano un aggregato a forma di fuso con un diametro di 15 nm e una lunghezza di 1,5 μm. Fibrillare code Le molecole formano il nucleo di un filamento spesso, le teste di miosina sono disposte a spirale e sporgono sopra la superficie del filamento spesso.

Riso. 7-6. Filo sottile- due filamenti di F-actina attorcigliati a spirale. Nelle scanalature della catena elicoidale si trova la doppia elica della tropomiosina, lungo la quale si trovano le molecole di troponina.

Reticolo sarcoplasmatico

Ciascuna miofibrilla è circondata da elementi che si ripetono regolarmente del reticolo sarcoplasmatico - tubi di membrana anastomizzati che terminano con cisterne terminali (Fig. 7-7). Al confine tra il disco scuro e quello chiaro, due cisterne terminali adiacenti entrano in contatto con i tubuli T, formando le cosiddette triadi. Il reticolo sarcoplasmatico è un reticolo endoplasmatico liscio modificato che funziona come un deposito di calcio.

Accoppiamento di eccitazione e contrazione

Il sarcolemma della fibra muscolare forma molte invaginazioni strette: tubuli trasversali (tubuli T). Penetrano nella fibra muscolare e, trovandosi tra le due cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico, insieme a quest'ultimo formano triadi. Nelle triadi, l'eccitazione viene trasmessa sotto forma di potenziale d'azione dalla membrana plasmatica della fibra muscolare alla membrana delle cisterne terminali, cioè il processo di abbinamento di eccitazione e contrazione.

INNERVAZIONE DEI MUSCOLI SCHELETRICI

I muscoli scheletrici si dividono in fibre muscolari extrafusali ed intrafusali.

Fibre muscolari extrafusali svolgendo la funzione di contrazione muscolare, ha innervazione motoria diretta - una sinapsi neuromuscolare formata dalla ramificazione terminale dell'assone α-motoneurone e una sezione specializzata del plasmalemma della fibra muscolare (piastra terminale, membrana postsinaptica, vedere Fig. 8-29).

Fibre muscolari intrafusali fanno parte delle terminazioni nervose sensibili dei muscoli scheletrici - fusi muscolari. Muscolo intrafusale

Riso. 7-7. Frammento di fibra muscolare scheletrica. Cisterne del reticolo sarcoplasmatico circondano ciascuna miofibrilla. I tubuli T si avvicinano alle miofibrille a livello dei confini tra i dischi scuri e quelli chiari e, insieme alle cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico, formano triadi. I mitocondri si trovano tra le miofibrille.

Queste fibre formano sinapsi neuromuscolari con le fibre efferenti dei motoneuroni γ e terminazioni sensoriali con le fibre dei neuroni pseudounipolari dei gangli spinali (Fig. 7-9, Fig. 8-27). Innervazione somatica motoria muscoli scheletrici (fibre muscolari) è svolto dai motoneuroni α e γ delle corna anteriori del midollo spinale

Riso. 7-9. Innervazione delle fibre muscolari extrafusali ed intrafusali. Le fibre muscolari extrafusali dei muscoli scheletrici del tronco e degli arti ricevono innervazione motoria dai motoneuroni α delle corna anteriori del midollo spinale. Le fibre muscolari intrafusali come parte dei fusi muscolari hanno sia innervazione motoria dai motoneuroni γ che innervazione sensoriale (fibre afferenti dei tipi Ia e II dei neuroni sensoriali del ganglio spinale).

nuclei cerebrali e motori dei nervi cranici, e innervazione somatica sensoriale- Neuroni pseudounipolari dei gangli spinali sensoriali e neuroni dei nuclei sensoriali dei nervi cranici. Innervazione autonoma non sono state rilevate fibre muscolari, ma le pareti SMC dei vasi sanguigni dei muscoli scheletrici hanno innervazione adrenergica simpatica.

CONTRAZIONE E RILASSAMENTO

La contrazione della fibra muscolare si verifica quando un'onda di eccitazione sotto forma di impulsi nervosi arriva lungo gli assoni dei motoneuroni alle sinapsi neuromuscolari (vedi Fig. 8-29) e il rilascio del neurotrasmettitore acetilcolina dai rami terminali dell'assone . Ulteriori eventi si svolgono come segue: depolarizzazione della membrana postsinaptica → propagazione del potenziale d'azione lungo la membrana plasmatica → trasmissione del segnale attraverso triadi al reticolo sarcoplasmatico → rilascio di ioni Ca 2 + dal reticolo sarcoplasmatico

rete cellulare → interazione di filamenti sottili e spessi, con conseguente accorciamento del sarcomero e contrazione della fibra muscolare → rilassamento.

TIPI DI FIBRE MUSCOLARI

I muscoli scheletrici e le fibre muscolari che li formano differiscono in molti modi. Tradizionalmente distinto rosso bianco E intermedio, E lento e veloce muscoli e fibre.

Rossi Le fibre muscolari (ossidative) hanno un diametro piccolo, sono circondate da una massa di capillari e contengono molta mioglobina. I loro numerosi mitocondri hanno alti livelli di attività enzimatica ossidativa (ad esempio, succinato deidrogenasi).

Bianco Le fibre muscolari (glicolitiche) hanno un diametro maggiore, il sarcoplasma contiene una quantità significativa di glicogeno e i mitocondri sono pochi. Sono caratterizzati da una bassa attività degli enzimi ossidativi e da un'elevata attività degli enzimi glicolitici.

Intermedio Le fibre (ossidativo-glicolitiche) hanno una moderata attività di succinato deidrogenasi.

Veloce le fibre muscolari hanno un'elevata attività dell'ATPasi della miosina.

Lento le fibre hanno una bassa attività della miosina ATPasi. In realtà, le fibre muscolari contengono combinazioni di caratteristiche diverse. Pertanto, in pratica, si distinguono tre tipi di fibre muscolari: contrazione rapida rossa, contrazione rapida bianca E intermedi a contrazione lenta.

RIGENERAZIONE MUSCOLARE E TRAPIANTO

Rigenerazione fisiologica. Nel muscolo scheletrico avviene costantemente la rigenerazione fisiologica: il rinnovamento delle fibre muscolari. In questo caso le cellule satellite entrano in cicli di proliferazione seguiti dalla differenziazione in mioblasti e dal loro inserimento nelle fibre muscolari preesistenti.

Rigenerazione riparativa. Dopo la morte della fibra muscolare sotto la membrana basale preservata, le cellule satellite attivate si differenziano in mioblasti. I mioblasti postmitotici si fondono quindi per formare miotubi. Nei mioblasti inizia la sintesi delle proteine ​​contrattili, nei miotubi avviene l'assemblaggio delle miofibrille e la formazione dei sarcomeri. La migrazione dei nuclei verso la periferia e la formazione della sinapsi neuromuscolare completano la formazione delle fibre muscolari mature. Pertanto, durante la rigenerazione riparativa, gli eventi della miogenesi embrionale si ripetono.

Trapianto. Quando si trasferiscono i muscoli, viene utilizzato un lembo del muscolo latissimus dorsi. Rimosso dalla scatola insieme al suo

Utilizzando vasi sanguigni e nervi, il lembo viene trapiantato nel sito del difetto del tessuto muscolare. Si comincia ad utilizzare anche il trasferimento cellulare cambiale. Pertanto, nelle distrofie muscolari ereditarie, i mioblasti normali per questa caratteristica vengono iniettati nei muscoli difettosi nel gene della distrofina. Con questo approccio si fa affidamento sul graduale rinnovo delle fibre muscolari difettose con quelle normali.

Tessuto muscolare cardiaco

Il tessuto muscolare striato di tipo cardiaco costituisce il rivestimento muscolare della parete cardiaca (miocardio). L'elemento istologico principale è il cardiomiocita.

Cardiomiogenesi. I mioblasti originano dalle cellule del mesoderma splancnico che circonda il tubo endocardico. Dopo una serie di divisioni mitotiche, i mioblasti Gj iniziano la sintesi delle proteine ​​contrattili e ausiliarie e, attraverso lo stadio dei mioblasti G0, si differenziano in cardiomiociti, acquisendo una forma allungata. A differenza del tessuto muscolare striato di tipo scheletrico, nella cardiomiogenesi non vi è separazione della riserva cambiale e tutti i cardiomiociti si trovano irreversibilmente nella fase G 0 del ciclo cellulare.

CARDIOMIOCITI

Le cellule (Fig. 7-21) si trovano tra gli elementi del tessuto connettivo fibroso sciolto contenente numerosi capillari sanguigni del bacino dei vasi coronarici e rami terminali degli assoni motori delle cellule nervose della divisione autonoma del sistema nervoso.

Riso. 7-21. Muscolo cardiaco nel longitudinale (UN) e trasversale (B) sezione.

sistemi. Ogni miocita ha un sarcolemma (membrana basale + plasmalemma). Ci sono cardiomiociti funzionanti, atipici e secretori.

Cardiomiociti funzionanti

I cardiomiociti funzionanti - unità morfofunzionali del tessuto muscolare cardiaco, hanno una forma cilindrica ramificata con un diametro di circa 15 micron (Fig. 7-22). Con l'aiuto dei contatti intercellulari (dischi intercalati), i cardiomiociti funzionanti sono uniti nelle cosiddette fibre muscolari cardiache - un sincizio funzionale - una raccolta di cardiomiociti all'interno di ciascuna camera del cuore. Le cellule contengono in posizione centrale, allungati lungo l'asse, uno o due nuclei, miofibrille e cisterne associate del reticolo sarcoplasmatico (deposito di Ca 2+). Numerosi mitocondri si trovano in file parallele tra le miofibrille. I loro ammassi più densi si osservano a livello dei dischi I e dei nuclei. I granuli di glicogeno sono concentrati su entrambi i poli del nucleo. I tubuli T nei cardiomiociti, a differenza delle fibre muscolari scheletriche, passano a livello delle linee Z. A questo proposito, il tubulo T contatta solo un serbatoio terminale. Di conseguenza, invece delle triadi di fibre muscolari scheletriche, si formano diadi.

Apparato contrattile. L'organizzazione delle miofibrille e dei sarcomeri nei cardiomiociti è la stessa della fibra muscolare scheletrica. Anche il meccanismo di interazione tra filamenti sottili e spessi durante la contrazione è lo stesso.

Inserire i dischi. Alle estremità dei cardiomiociti in contatto ci sono interdigitazioni (sporgenze e depressioni simili a dita). La crescita di una cellula si inserisce perfettamente nel recesso di un'altra. Alla fine di tale sporgenza (la sezione trasversale del disco intercalare), si concentrano contatti di due tipi: desmosomi e intermedi. Sulla superficie laterale della sporgenza (sezione longitudinale del disco di inserimento) sono presenti numerosi contatti a fessura (nesso, nexus), trasmettendo l'eccitazione da cardiomiocita a cardiomiocita.

Cardiomiociti atriali e ventricolari. I cardiomiociti atriali e ventricolari appartengono a diverse popolazioni di cardiomiociti funzionanti. I cardiomiociti atriali sono relativamente piccoli, 10 µm di diametro e 20 µm di lunghezza. Il sistema dei tubuli a T è meno sviluppato in essi, ma nell'area dei dischi intercalari ci sono molte più giunzioni gap. I cardiomiociti ventricolari sono più grandi (25 µm di diametro e fino a 140 µm di lunghezza), hanno un sistema di tubuli T ben sviluppato. L'apparato contrattile dei miociti atriali e ventricolari comprende diverse isoforme di miosina, actina e altre proteine ​​contrattili.

Riso. 7-22. Cardiomiocita funzionante- una cellula allungata. Il nucleo è situato centralmente, vicino al nucleo si trovano il complesso del Golgi e i granuli di glicogeno. Tra le miofibrille si trovano numerosi mitocondri. I dischi intercalati (inserto) servono a tenere insieme i cardiomiociti e sincronizzare la loro contrazione.

Cardiomiociti secretori. In alcuni cardiomiociti degli atri (soprattutto quello destro), ai poli dei nuclei sono presenti un complesso di Golgi ben definito e granuli secretori contenenti atriopeptina, un ormone che regola la pressione sanguigna (PA). Con un aumento della pressione sanguigna, la parete dell'atrio viene notevolmente allungata, il che stimola i cardiomiociti atriali a sintetizzare e secernere atriopeptina, che provoca una diminuzione della pressione sanguigna.

Cardiomiociti atipici

Questo termine obsoleto si riferisce ai miociti che formano il sistema di conduzione del cuore (vedi Fig. 10-14). Tra questi si distinguono pacemaker e miociti conduttivi.

Pacemaker(cellule pacemaker, pacemaker, Fig. 7-24) - una raccolta di cardiomiociti specializzati sotto forma di fibre sottili circondate da tessuto connettivo lasso. Rispetto ai cardiomiociti funzionanti, sono di dimensioni più piccole. Il sarcoplasma contiene relativamente poco glicogeno e un piccolo numero di miofibrille, situate principalmente alla periferia delle cellule. Queste cellule hanno una ricca vascolarizzazione e innervazione motoria autonomica. La proprietà principale dei pacemaker è la depolarizzazione spontanea della membrana plasmatica. Quando viene raggiunto un valore critico, sorge un potenziale d'azione, che si propaga attraverso le sinapsi elettriche (giunzioni gap) lungo le fibre del sistema di conduzione del cuore e raggiunge i cardiomiociti funzionanti. Conduzione dei cardiomiociti- le cellule specializzate del fascio atrioventricolare delle fibre di His e Purkinje formano fibre lunghe che svolgono la funzione di condurre l'eccitazione dai pacemaker.

Fascio atrioventricolare. I cardiomiociti di questo fascio conducono l'eccitazione dai pacemaker alle fibre del Purkinje e contengono miofibrille relativamente lunghe con decorso a spirale; piccoli mitocondri e una piccola quantità di glicogeno.

Riso. 7-24. Cardiomiociti atipici. UN- pacemaker del nodo senoatriale; B- cardiomiociti conduttori del fascio atrioventricolare.

Fibre di Purkinje. I cardiomiociti conduttori delle fibre del Purkinje sono le cellule più grandi del miocardio. Contengono una rara rete disordinata di miofibrille, numerosi piccoli mitocondri e una grande quantità di glicogeno. I cardiomiociti delle fibre del Purkinje non hanno tubuli T e non formano dischi intercalari. Sono collegati da desmosomi e giunzioni gap. Questi ultimi occupano un'area significativa di cellule di contatto, che garantisce un'elevata velocità di trasmissione degli impulsi lungo le fibre del Purkinje.

INNERVAZIONE MOTORIA DEL CUORE

L'innervazione parasimpatica è effettuata dal nervo vago e l'innervazione simpatica è effettuata dai neuroni adrenergici dei gangli cervicali superiore, cervicale medio e stellato (cervicotoracico). Le sezioni terminali degli assoni vicino ai cardiomiociti presentano varicosità (vedi Fig. 7-29), posizionate regolarmente lungo la lunghezza dell'assone ad una distanza di 5-15 µm l'una dall'altra. I neuroni autonomi non formano le sinapsi neuromuscolari caratteristiche del muscolo scheletrico. Le vene varicose contengono neurotrasmettitori, da dove avviene la loro secrezione. La distanza dalle varicosità ai cardiomiociti è in media di circa 1 µm. Le molecole dei neurotrasmettitori vengono rilasciate nello spazio intercellulare e, attraverso la diffusione, raggiungono i loro recettori nel plasmalemma dei cardiomiociti. Innervazione parasimpatica del cuore. Le fibre pregangliari che corrono come parte del nervo vago terminano sui neuroni del plesso cardiaco e nella parete degli atri. Le fibre postgangliari innervano prevalentemente il nodo senoatriale, il nodo atrioventricolare e i cardiomiociti atriali. L'influenza parasimpatica provoca una diminuzione della frequenza di generazione degli impulsi da parte dei pacemaker (effetto cronotropo negativo), una diminuzione della velocità di trasmissione degli impulsi attraverso il nodo atrioventricolare (effetto dromotropico negativo) nelle fibre del Purkinje e una diminuzione della forza di contrazione del lavoro cardiomiociti atriali (effetto inotropo negativo). Innervazione simpatica del cuore. Le fibre pregangliari dei neuroni nelle colonne intermediolaterali della sostanza grigia del midollo spinale formano sinapsi con i neuroni dei gangli paravertebrali. Le fibre postgangliari dei neuroni dei gangli cervicali medi e stellati innervano il nodo senoatriale, il nodo atrioventricolare, i cardiomiociti atriali e ventricolari. L'attivazione dei nervi simpatici provoca un aumento della frequenza della depolarizzazione spontanea delle membrane del pacemaker (effetto cronotropo positivo), facilitando la conduzione dell'impulso attraverso il nodo atrioventricolare (effetto cronotropo positivo).

effetto dromotropo teliale) nelle fibre del Purkinje, aumentando la forza di contrazione dei cardiomiociti atriali e ventricolari (effetto inotropo positivo).

Tessuto muscolare liscio

Il principale elemento istologico del tessuto muscolare liscio è la cellula muscolare liscia (SMC), capace di ipertrofia e rigenerazione, nonché di sintesi e secrezione di molecole della matrice intercellulare. Le SMC come parte della muscolatura liscia formano la parete muscolare degli organi cavi e tubolari, controllandone la motilità e la dimensione del lume. L'attività contrattile delle SMC è regolata dall'innervazione motoria autonomica e da molti fattori umorali. Sviluppo. Le cellule cambiali dell'embrione e del feto (splancnomesoderma, mesenchima, neuroectoderma) nei siti di formazione della muscolatura liscia si differenziano in mioblasti e quindi in SMC maturi, acquisendo una forma allungata; le loro proteine ​​contrattili e accessorie formano miofilamenti. Le SMC all'interno della muscolatura liscia si trovano nella fase G 1 del ciclo cellulare e sono in grado di proliferare.

CELLULA MUSCOLARE LISCIA

L'unità morfo-funzionale del tessuto muscolare liscio è la SMC. Con le loro estremità appuntite, le SMC si incuneano tra le cellule vicine e formano fasci muscolari, che a loro volta formano strati di muscolatura liscia (Fig. 7-26). Nel tessuto connettivo fibroso, tra i miociti e i fasci muscolari passano nervi, vasi sanguigni e linfatici. Esistono anche singole SMC, ad esempio nello strato subendoteliale dei vasi sanguigni. Forma MMC - estesa

Riso. 7-26. Muscolo liscio nelle sezioni longitudinale (A) e trasversale (B). In una sezione trasversale, i miofilamenti sono visibili come punti nel citoplasma delle cellule muscolari lisce.

noce fusiforme, spesso lavorata (Fig. 7-27). La lunghezza delle SMC va da 20 µm a 1 mm (ad esempio, le SMC dell'utero durante la gravidanza). Il nucleo ovale è localizzato centralmente. Nel sarcoplasma ai poli del nucleo sono presenti un complesso di Golgi ben definito, numerosi mitocondri, ribosomi liberi e il reticolo sarcoplasmatico. I miofilamenti sono orientati lungo l'asse longitudinale della cellula. La membrana basale che circonda le SMC contiene proteoglicani, collagene di tipo III e V. I componenti della membrana basale e l'elastina della sostanza intercellulare della muscolatura liscia sono sintetizzati sia dalle stesse SMC che dai fibroblasti del tessuto connettivo.

Apparato contrattile

Nelle SMC, i filamenti di actina e miosina non formano miofibrille, caratteristiche del tessuto muscolare striato. Molecole

Riso. 7-27. Cellula muscolare liscia. La posizione centrale nella MMC è occupata da un grande nucleo. Ai poli del nucleo si trovano i mitocondri, il reticolo endoplasmatico e il complesso del Golgi. I miofilamenti di actina, orientati lungo l'asse longitudinale della cellula, sono attaccati a corpi densi. I miociti formano tra loro giunzioni gap.

L'actina del muscolo liscio forma filamenti di actina stabili, attaccati a corpi densi e orientati prevalentemente lungo l'asse longitudinale della SMC. I filamenti di miosina si formano tra i miofilamenti stabili di actina solo durante la contrazione delle SMC. L'assemblaggio di filamenti spessi (miosina) e l'interazione dei filamenti di actina e miosina sono attivati ​​dagli ioni calcio provenienti dal deposito di Ca 2 +. I componenti essenziali dell'apparato contrattile sono la calmodulina (proteina legante il Ca 2+), la chinasi e la fosfatasi a catena leggera della miosina del muscolo liscio.

Deposito di Ca2+- un insieme di tubi lunghi e stretti (reticolo sarcoplasmatico) e numerose piccole vescicole (caveole) situate sotto il sarcolemma. La Ca 2 + -ATPasi pompa costantemente Ca 2 + dal citoplasma delle SMC nelle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. Attraverso i canali Ca 2+ delle riserve di calcio, gli ioni Ca 2+ entrano nel citoplasma delle SMC. L'attivazione dei canali del Ca 2+ avviene quando cambia il potenziale di membrana e con l'aiuto dei recettori della rianodina e dell'inositolo trifosfato. Corpi densi(Figura 7-28). Nel sarcoplasma e sul lato interno del plasmalemma ci sono corpi densi - un analogo delle linee Z trasversalmente

Riso. 7-28. Apparato contrattile delle cellule muscolari lisce. I corpi densi contengono α-actinina e sono analoghi delle linee Z del muscolo striato. Nel sarcoplasma sono collegati da una rete di filamenti intermedi, nei siti del loro attacco alla membrana plasmatica è presente la vinculina; I filamenti di actina sono attaccati a corpi densi, i miofilamenti di miosina si formano durante la contrazione.

tessuto muscolare ma striato. I corpi densi contengono α-actinina e servono per attaccare filamenti sottili (actina). Contatti a fessura collegano le SMC vicine e sono necessarie per condurre l'eccitazione (corrente ionica) che innesca la contrazione delle SMC.

Riduzione

Nella SMC, come in altri tessuti muscolari, opera il convertitore chemiomeccanico dell'actomiosina, ma l'attività dell'ATPasi della miosina nel tessuto muscolare liscio è approssimativamente un ordine di grandezza inferiore all'attività dell'ATPasi della miosina del muscolo striato. La formazione lenta e la distruzione dei ponti actina-miosina richiedono meno ATP. Da qui, così come dal fatto della labilità dei filamenti di miosina (il loro costante assemblaggio e smontaggio rispettivamente durante la contrazione e il rilassamento), segue una circostanza importante: nel SMC la contrazione si sviluppa lentamente e si mantiene a lungo. Quando un segnale arriva alla SMC, la contrazione cellulare viene innescata dagli ioni calcio provenienti dalle riserve di calcio. Il recettore del Ca2+ è la calmodulina.

Rilassamento

I ligandi (atriopeptina, bradichinina, istamina, VIP) si legano ai loro recettori e attivano la proteina G (G s), che a sua volta attiva l'adenilato ciclasi, che catalizza la formazione di cAMP. Quest'ultimo attiva il lavoro delle pompe del calcio che pompano Ca 2+ dal sarcoplasma nella cavità del reticolo sarcoplasmatico. A una bassa concentrazione di Ca 2 + nel sarcoplasma, la fosfatasi della catena leggera della miosina defosforila la catena leggera della miosina, il che porta all'inattivazione della molecola di miosina. La miosina defosforilata perde la sua affinità per l'actina, il che impedisce la formazione di ponti trasversali. Il rilassamento della SMC termina con lo smontaggio dei filamenti di miosina.

INNERVAZIONE

Le fibre nervose simpatiche (adrenergiche) e parzialmente parasimpatiche (colinergiche) innervano la SMC. I neurotrasmettitori diffondono dalle fibre nervose terminali varicose nello spazio intercellulare. La successiva interazione dei neurotrasmettitori con i loro recettori nel plasmalemma provoca la contrazione o il rilassamento della SMC. È significativo che in molti muscoli lisci, di regola, non tutti i SMC siano innervati (più precisamente, situati vicino ai terminali degli assoni varicosi). L'eccitazione delle SMC che non hanno innervazione avviene in due modi: in misura minore - con lenta diffusione dei neurotrasmettitori, in misura maggiore - attraverso giunzioni tra le SMC.

REGOLAZIONE UMORALE

I recettori del plasmalemma della SMC sono numerosi. I recettori per l'acetilcolina, l'istamina, l'atriopeptina, l'angiotensina, l'adrenalina, la norepinefrina, la vasopressina e molti altri sono integrati nella membrana delle SMC. Agonisti, connettendosi con la loro ri-

recettori nella membrana delle SMC, causano la contrazione o il rilassamento delle SMC. Le SMC di organi diversi reagiscono diversamente (per contrazione o rilassamento) agli stessi ligandi. Questa circostanza è spiegata dal fatto che esistono diversi sottotipi di recettori specifici con una distribuzione caratteristica nei diversi organi.

TIPI DI MIOCITI

La classificazione delle SMC si basa sulle differenze nella loro origine, localizzazione, innervazione, proprietà funzionali e biochimiche. Secondo la natura dell'innervazione, i muscoli lisci sono divisi in innervati singoli e multipli (Fig. 7-29). Muscoli lisci innervati singoli. I muscoli lisci del tratto gastrointestinale, dell'utero, dell'uretere e della vescica sono composti da SMC che formano numerose giunzioni tra loro, formando grandi unità funzionali per sincronizzare la contrazione. In questo caso, solo le singole SMC del sincizio funzionale ricevono innervazione motoria diretta.

Riso. 7-29. Innervazione del tessuto muscolare liscio. A. Muscolo liscio innervato multiplo. Ciascuna SMC riceve innervazione motoria; non ci sono giunzioni gap tra le SMC. B. Muscolo liscio innervato singolo. In-

solo le singole SMC sono nervose. Le cellule adiacenti sono collegate da numerose giunzioni gap, formando sinapsi elettriche.

Muscoli lisci innervati multipli. Ciascun muscolo SMC dell'iride (che dilata e restringe la pupilla) e i dotti deferenti ricevono innervazione motoria, che consente la regolazione fine della contrazione muscolare.

SMC viscerali provengono da cellule mesenchimali del mesoderma splancnico e sono presenti nella parete degli organi cavi dell'apparato digerente, respiratorio, escretore e riproduttivo. Numerose giunzioni gap compensano l'innervazione relativamente scarsa delle SMC viscerali, garantendo il coinvolgimento di tutte le SMC nel processo di contrazione. La contrazione del SMC è lenta e ondulatoria. I filamenti intermedi sono formati da desmin.

SMC dei vasi sanguigni si sviluppano dal mesenchima delle isole del sangue. Le SMC formano un singolo muscolo liscio innervato, ma le unità funzionali non sono grandi come quelle del muscolo viscerale. La contrazione delle SMC della parete vascolare è mediata da innervazione e fattori umorali. I filamenti intermedi contengono vimentina.

RIGENERAZIONE

È probabile che tra le SMC mature siano presenti precursori indifferenziati capaci di proliferare e differenziarsi in SMC definitive. Inoltre, le SMC definitive sono potenzialmente in grado di proliferare. Nuove SMC si formano durante la rigenerazione riparativa e fisiologica. Pertanto, durante la gravidanza, nel miometrio non si verifica solo l'ipertrofia delle SMC, ma anche il loro numero totale aumenta in modo significativo.

Cellule contraenti non muscolariCellule mioepiteliali

Le cellule mioepiteliali sono di origine ectodermica ed esprimono proteine ​​caratteristiche sia dell'epitelio ectodermico (citocheratine 5, 14, 17) che delle SMC (actina del muscolo liscio, α-actinina). Le cellule mioepiteliali circondano le sezioni secretrici e i dotti escretori delle ghiandole salivari, lacrimali, sudoripare e mammarie, attaccandosi alla membrana basale mediante emidesmosomi. I processi si estendono dal corpo cellulare, coprendo le cellule epiteliali delle ghiandole (Fig. 7-30). I miofilamenti di actina stabili attaccati a corpi densi e i miofilamenti di miosina instabili formati durante la contrazione costituiscono l'apparato contrattile delle cellule mioepiteliali. Contraendosi, le cellule mioepiteliali promuovono il movimento delle secrezioni dalle sezioni terminali lungo i dotti escretori delle ghiandole. Acetile-

Riso. 7-30. Cellula mioepiteliale. La cellula a forma di cesto circonda le sezioni secretrici e i dotti escretori delle ghiandole. La cellula è capace di contrarsi e garantisce la rimozione delle secrezioni dalla sezione terminale.

la colina stimola la contrazione delle cellule mioepiteliali delle ghiandole lacrimali e sudoripare, la noradrenalina - ghiandole salivari, l'ossitocina - ghiandole mammarie che allattano.

Miofibroblasti

I miofibroblasti mostrano le proprietà dei fibroblasti e delle SMC. Si trovano in diversi organi (ad esempio, nella mucosa intestinale, queste cellule sono conosciute come “fibroblasti pericriptali”). Durante la guarigione della ferita, alcuni fibroblasti iniziano a sintetizzare actine e miosine della muscolatura liscia e quindi contribuiscono al riavvicinamento delle superfici della ferita.

SATELLITI(lat. satelliti - guardie del corpo, satelliti). 1. Cellule S. (anficiti sin., cellule perineuronali, Trabantenzel-len), nome dato da Ramon y Cajal a cellule speciali situate nei nodi nervosi del sistema cerebrospinale tra la capsula della cellula gangliare e il suo corpo. Di solito hanno un corpo appiattito con processi lunghi, talvolta ramificati, ma possono aumentare di volume e diventare arrotondati o sfaccettati, somiglianti all'epitelio. Ciò avviene tra le pieghe del processo nervoso, nel cosiddetto. glomerulo e cap. arr. negli spazi fenestrati che si formano lungo la periferia della cellula gangliare in età avanzata. Le cellule di S. sono attualmente riconosciute come non gliali; formano una continuazione diretta delle cellule di Schwann che formano le guaine delle fibre nervose. S. è anche chiamata cellule gliali, che talvolta sono adiacenti alle cellule nervose del cervello. Si presume che le cellule S. servano a nutrire gli elementi nervosi, ma in più hanno, come le altre cellule gliali, la capacità di fagocitosi: penetrano nel corpo della cellula nervosa e la distruggono, formando prima delle cavità sulla sua superficie (neuronofagia; Marinesco, Le-vaditi, Mechnikov). A Pat. processi, ad es durante l'infiammazione si osservano spesso fenomeni di proliferazione del C che, con parallela degenerazione delle cellule gangliari, porta alla formazione di peculiari noduli cellulari al posto di queste ultime (ad esempio nella rabbia). 2. Vene C, venae satelliti arteriarum, s. comites, - vene profonde delle estremità che accompagnano l'arteria affine (Hyrtl). 3. Nella scienza dell'urbanistica, per satelliti si intende un sistema di piccole città satellite che circondano una particolare grande città. Sullo sviluppo delle città-S. fu fondato uno dei sistemi di pianificazione urbanistica (Unwin) (vedi. Disposizione).

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CELLULE SATELLITARI

vedi Gliociti del mantello.

Termini medici. 2012

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  • 27.1.Origine dei macrofagi
  • 27.2. Struttura microscopica
  • 27.3.Struttura submicroscopica
  • 27.4. Dipendenza della struttura dall'attività funzionale
  • 27.5.Funzioni, tipi specializzati di macrofagi
  • 28.Mastociti (basofili tissutali)
  • 28.2. Struttura microscopica
  • 28.3.Struttura submicroscopica
  • 28.4.Composizione di granuli specifici
  • 28.5.Funzioni. Interazioni con altre cellule del sangue e del tessuto connettivo
  • 29.Tessuti connettivi con proprietà speciali
  • 29.1.Classificazione. Caratteristiche strutturali
  • 29.2.Localizzazione nel corpo
  • 29.3.Tipi, struttura e funzioni del tessuto adiposo
  • 29.4.Struttura e funzioni del tessuto reticolare
  • 29.5.Struttura e funzioni di altri tessuti
  • 30.Sostanza intercellulare del tessuto connettivo lasso
  • 30.1.Significato funzionale
  • 30.2.Composizione della matrice
  • 30.3.Tipi di fibre. Le loro caratteristiche morfologiche
  • 30.4.Proprietà fisiche delle fibre
  • 30.5 L'importanza delle cellule nella formazione della sostanza intercellulare
  • 31.Tessuto cartilagineo
  • 31.1.Tipi di cartilagine (classificazione)
  • 31.2.Struttura del tessuto cartilagineo
  • 31.3 Caratteristiche della sostanza intercellulare
  • 31.4. Caratteristiche delle celle
  • 31.5.Significato funzionale
  • 32.Tessuto osseo
  • 32.1.Tipi di tessuto osseo
  • 32.2.Significato funzionale
  • 32.3.Componenti strutturali: cellule, caratteristiche della sostanza intercellulare
  • 32.4.Struttura del tessuto osseo reticolofibroso
  • 32.5.Localizzazione del tessuto osseo reticolofibroso nel corpo
  • 33. Elementi cellulari del tessuto osseo
  • 33.1.Osteocita, sua struttura
  • 33.2.Osteoblasto, sua struttura
  • 33.3.Funzioni degli osteoblasti
  • 33.4. Osteoclasto, sua struttura
  • 33.5.Funzioni degli osteoclasti
  • 34.Tessuto osseo lamellare
  • 34.1.Struttura della placca ossea
  • 34.2.Struttura dell'osteone
  • 34.3.Tipi di placche ossee
  • 34.4.Caratteristiche della struttura del tessuto osseo compatto e spongioso
  • 34.5.Struttura e significato del periostio
  • 35.Osteogenesi diretta
  • 35.1.Stadi dell'osteogenesi diretta
  • 35.2. Cellule osteogeniche. La loro struttura
  • 35.3. Formazione e mineralizzazione della sostanza intercellulare
  • 35.4.Ristrutturazione del tessuto osseo
  • 35.5.Regolazione dell'osteogenesi
  • 36.Osteogenesi indiretta
  • 36.1.Stadi dell'osteogenesi indiretta
  • 36.2 Formazione del centro di ossificazione primario
  • 36.3 Formazione di centri di ossificazione secondari
  • 36.4. Rimodellamento della struttura ossea
  • 36.5.Regolazione dell'osteogenesi e rimodellamento del tessuto osseo
  • 37. Tessuto muscolare
  • 37.2. Classificazione del tessuto muscolare
  • 37.3. Caratteristiche morfologiche generali: apparato portante, trofico e contrattile
  • 37.4. Cellule contrattili di tipo muscolare, loro localizzazione, struttura e funzioni
  • 37.5.Rigenerazione di vari tipi di tessuto muscolare
  • 38. Tessuto muscolare striato
  • 38.2.Struttura della fibra muscolare
  • 38.3.Tipi di fibre muscolari
  • 38.4.Struttura della miofibrilla
  • 38.5.Meccanismo di contrazione delle fibre muscolari
  • Meccanismo di partecipazione dell'ATP alla contrazione
  • 39.Struttura del muscolo come organo
  • 39.1.Tipi di fibre muscolari, loro caratteristiche morfologiche e istochimiche
  • 39.2 Membrane esterne del muscolo, loro significato
  • 39.3. Gusci interni, loro significato
  • 39.4. Connessione tra muscolo e tendine
  • 39.5. Istogenesi muscolare
  • 40. Tessuto muscolare cardiaco
  • 40.2.Caratteristiche della struttura
  • 40.3. Tipi di cardiomiociti
  • 40.4.Struttura e funzioni di vari tipi di cardiomiociti
  • 40.5.Rigenerazione del tessuto muscolare cardiaco
  • 42.Tessuto nervoso
  • 42.2.Componenti strutturali, loro classificazione
  • 42.3.Struttura generale dei neuroni
  • 42.4.Struttura submicroscopica dei neuroni
  • 42.5.Classificazione morfologica e funzionale dei neuroni (esempi)
  • 43.Fibre nervose
  • 43.1.Componenti strutturali delle fibre nervose
  • 43.2.Struttura delle fibre nervose non mielinizzate. Esempi della loro localizzazione.
  • 43.3.Struttura delle fibre nervose mielinizzate. Esempi della loro localizzazione.
  • 43.4.Formazione della guaina mielinica
  • 43.5 Caratteristiche funzionali delle fibre nervose
  • 44.Terminazioni nervose
  • 44.1 Classificazione delle terminazioni nervose
  • 44.2. Terminazioni nervose effettrici. I loro tipi e struttura
  • 44.3. Placche motorie, loro struttura. Nozioni di base sul meccanismo della trasmissione neuromuscolare
  • 44.4.Recettori. La loro classificazione e struttura
  • 44.5. Struttura e funzioni dei fusi neuromuscolari. Localizzazione e componenti.
  • Il principio di funzionamento del mandrino.
  • 45. Sinapsi
  • 45.1.Caratteristiche generali dei contatti sinaptici
  • 45.2.Struttura delle sinapsi chimiche
  • 45.3.Classificazione morfologica delle sinapsi
  • 45.4. Concetto di neurotrasmettitori (neurotrasmettitori)
  • 45.5.Meccanismo di trasmissione sinaptica degli impulsi nervosi
  • 46.Terminazioni nervose del recettore
  • 46.1. Recettori come parti periferiche degli organi di senso. Concetti sugli organi di senso primari e secondari (esempi)
  • 46.5.Caratteristiche funzionali dei recettori (esempi)
  • 46.2. Caratteristiche morfologiche dei recettori
  • 46.3.Struttura delle terminazioni nervose libere (esempi)
  • 46.4.Struttura delle terminazioni incapsulate (esempi)
  • 47.Neuroglia
  • 47.1.Classificazione
  • 47.3.Localizzazione di vari tipi di cellule gliali
  • 47.4.Struttura di vari tipi di cellule gliali
  • 47.5.Funzioni della neuroglia
  • 47.2.Fonti di sviluppo

    Divisione delle cellule in neuroni e glia.

    Il tessuto nervoso è stato l'ultimo a comparire nell'embriogenesi. Si forma alla 3a settimana dell'embriogenesi, quando si forma la placca neurale, che si trasforma nel solco neurale, quindi nel tubo neurale. Le cellule staminali ventricolari proliferano nella parete del tubo neurale, da cui si formano i neuroblasti, da cui si formano le cellule nervose che danno origine a un numero enorme di neuroni (10-12), ma subito dopo la nascita perdono la capacità di dividersi. .

    e glioblasti - da cui si formano le cellule gliali - questi sono astrociti, oligodendrociti ed ependimociti. Pertanto, il tessuto nervoso comprende cellule nervose e gliali.

    I glioblasti, mantenendo a lungo l'attività proliferativa, si differenziano in gliociti (alcuni dei quali sono anche capaci di dividersi).

    Allo stesso tempo, cioè nel periodo embrionale, una parte significativa (fino al 40-80%) delle cellule nervose risultanti muore per apoptosi. Si ritiene che si tratti, in primo luogo, di cellule con gravi danni ai cromosomi (compreso il DNA cromosomico) e, in secondo luogo, di cellule i cui processi non sono riusciti a stabilire una connessione con le strutture corrispondenti (cellule bersaglio, organi di senso, ecc.).

    47.3.Localizzazione di vari tipi di cellule gliali

      Glia del sistema nervoso centrale:

    macroglia: proviene dai glioblasti; questi includono oligodendroglia, astroglia e glia ependimale;

    microglia - proviene dai promonociti.

    Glia del sistema nervoso periferico (spesso considerata un tipo di oligodendroglia): gliociti del mantello (cellule satelliti o gliociti gangliari),

    neurolemmociti (cellule di Schwann).

    47.4.Struttura di vari tipi di cellule gliali

    Brevemente:

    Dettagli:Astroglia- rappresentato dagli astrociti, le più grandi tra le cellule gliali che si trovano in tutte le parti del sistema nervoso. Gli astrociti sono caratterizzati da un nucleo ovale leggero, citoplasma con organelli essenziali moderatamente sviluppati, numerosi granuli di glicogeno e filamenti intermedi. Le ultime cellule del corpo penetrano nei processi e contengono una speciale proteina acida fibrillare gliale (GFAP), che funge da marcatore degli astrociti. Alla fine dei processi ci sono estensioni lamellari ("gambe") che, collegandosi tra loro, circondano vasi o neuroni sotto forma di membrane. Gli astrociti formano giunzioni tra loro, così come con gli oligodendrociti e la glia ependimale.

    Gli astrociti sono divisi in due gruppi:

      Gli astrociti protoplasmatici (plasmatici) si trovano prevalentemente nella materia grigia del sistema nervoso centrale, sono caratterizzati dalla presenza di numerosi processi ramificati brevi e relativamente spessi e da un basso contenuto di GFCB;

      Gli astrociti fibrosi (fibrosi) si trovano principalmente nella sostanza bianca del sistema nervoso centrale. Dai loro corpi si estendono processi lunghi, sottili e leggermente ramificati. Caratterizzato da un elevato contenuto di GFCB.

    Funzioni dell'astroglia

      formazione di sostegno della struttura portante del sistema nervoso centrale, all'interno della quale si trovano altre cellule e fibre; Durante lo sviluppo embrionale, servono come elementi di supporto e guida lungo i quali avviene la migrazione dei neuroni in via di sviluppo. La funzione guida è anche associata alla secrezione di fattori di crescita e alla produzione di alcuni componenti della sostanza intercellulare, riconosciuti dai neuroni embrionali e dai loro processi.

      demarcazione, trasporto e barriera (finalizzati a garantire un microambiente ottimale dei neuroni):

      metabolica e regolatoria è considerata una delle funzioni più importanti degli astrociti, che mira a mantenere determinate concentrazioni di ioni K + e mediatori nel microambiente dei neuroni. Gli astrociti, insieme alle cellule oligodendrogliali, partecipano al metabolismo dei mediatori (catecolamine, GABA, peptidi).

      partecipazione protettiva (fagocitica, immunitaria e riparativa) a varie reazioni protettive quando il tessuto nervoso è danneggiato. Gli astrociti, come le cellule microgliali, sono caratterizzati da una pronunciata attività fagocitaria. Come queste ultime, anche loro hanno le caratteristiche delle APC: esprimono sulla loro superficie molecole MHC di classe II, sono in grado di catturare, processare e presentare antigeni e anche produrre citochine. Nelle fasi finali delle reazioni infiammatorie nel sistema nervoso centrale, gli astrociti proliferano e formano una cicatrice gliale nel sito del tessuto danneggiato.

    Glia ependimale, O ependima formato da cellule cubiche o cilindriche (ependimociti), i cui strati monostrato rivestono le cavità dei ventricoli del cervello e il canale centrale del midollo spinale. Numerosi autori includono anche le cellule piatte che formano il rivestimento delle meningi (meningotelio) come glia ependimale.

    Il nucleo degli ependimociti contiene cromatina densa, gli organelli sono moderatamente sviluppati. La superficie apicale di alcuni ependimociti è dotata di ciglia, che muovono il liquido cerebrospinale (LCS) con i loro movimenti, e un lungo processo si estende dal polo basale di alcune cellule, estendendosi alla superficie del cervello e facendo parte della membrana gliale limitante superficiale ( glia marginale).

    Poiché le cellule gliali ependimali formano strati in cui le loro superfici laterali sono collegate da connessioni intercellulari, in base alle loro proprietà morfofunzionali sono classificate come epiteli (tipo ependimogliale secondo N.G. Khlopin). La membrana basale, secondo alcuni autori, non è presente ovunque. In alcune aree, gli ependimociti hanno caratteristiche strutturali e funzionali caratteristiche; Tali cellule, in particolare, includono ependimociti e taniciti della coroide.

    Ependimociti della coroide- ependimociti nell'area del plesso corioideo dove si forma il liquido cerebrospinale. Hanno una forma cubica e coprono le sporgenze della pia madre, che sporgono nel lume dei ventricoli del cervello (tetto dei ventricoli III e IV, sezioni della parete dei ventricoli laterali). Sulla loro superficie apicale convessa sono presenti numerosi microvilli, le superfici laterali sono collegate da complessi di composti e le superfici basali formano sporgenze (peduncoli), che si intrecciano tra loro formando il labirinto basale. Lo strato di ependimociti si trova sulla membrana basale, separandola dal sottostante tessuto connettivo lasso della pia madre, che contiene una rete di capillari fenestrati altamente permeabili grazie ai numerosi pori nel citoplasma delle cellule endoteliali. L'ependimopite del plesso coroideo fa parte della barriera del liquido ematocerebrospinale (barriera tra sangue e liquido cerebrospinale), attraverso la quale avviene l'ultrafiltrazione del sangue con formazione di liquido cerebrospinale (circa 500 ml/die).

    Taniciti- cellule ependimali specializzate nelle aree laterali della parete del terzo ventricolo, nel recesso infundibolare e nell'eminenza mediana. Hanno forma cubica o prismatica, la loro superficie apicale è ricoperta di microvilli e ciglia individuali, e un lungo processo si estende dalla superficie basale, terminando con un prolungamento lamellare sul capillare sanguigno. I taniciti assorbono sostanze dal liquido cerebrospinale e le trasportano lungo il loro processo nel lume dei vasi sanguigni, fornendo così una connessione tra il liquido cerebrospinale nel lume dei ventricoli del cervello e il sangue.

    Funzioni della glia ependimale:

      sostegno (a causa dei processi basali);

      formazione di barriere:

      • liquido neurocerebrospinale (ad alta permeabilità),

        liquido ematocerebrospinale

      ultrafiltrazione dei componenti del liquido cerebrospinale

    Oligodendroglia(dal greco oligo pochi, albero del dendron e colla glia, cioè glia con un piccolo numero di processi) un folto gruppo di varie piccole cellule (oligodendrociti) con brevi e pochi processi che circondano i corpi dei neuroni, fanno parte delle fibre nervose e terminazioni nervose. Trovato nel sistema nervoso centrale (sostanza grigia e bianca) e nel PNS; caratterizzato da nucleo scuro, citoplasma denso con apparato sintetico ben sviluppato, alto contenuto di mitocondri, lisosomi e granuli di glicogeno.

    Celle satelliti(cellule del mantello) avvolgono i corpi cellulari dei neuroni nei gangli spinali, cranici e autonomi. Hanno una forma appiattita, un piccolo nucleo rotondo o ovale. Forniscono una funzione di barriera, regolano il metabolismo neuronale e catturano i neurotrasmettitori.

    Lemmociti(cellule di Schwann) nel sistema nervoso centrale e gli oligodendrociti nel sistema nervoso centrale partecipano alla formazione delle fibre nervose, isolando i processi dei neuroni. Hanno la capacità di produrre guaina mielinica.

    Microglia- un insieme di piccole cellule stellate allungate (microgliociti) con citoplasma denso e processi di ramificazione relativamente brevi, situate principalmente lungo i capillari del sistema nervoso centrale. A differenza delle cellule macrogliali, sono di origine mesenchimale, si sviluppano direttamente dai monociti (o macrofagi perivascolari del cervello) e appartengono al sistema macrofago-monopitario. Sono caratterizzati da nuclei con predominanza di eterocromo! ina e alto contenuto di lisosomi nel citoplasma.

    La funzione della microglia è protettiva (incluso quello immunitario). Le cellule microgliali sono tradizionalmente considerate macrofagi specializzati del sistema nervoso centrale: hanno una mobilità significativa, si attivano e aumentano di numero durante le malattie infiammatorie e degenerative del sistema nervoso, quando perdono processi, diventano arrotondati e fagocitano i resti delle cellule morte. Le cellule microgliali attivate esprimono molecole MHC di classe I e II e il recettore CD4, svolgono la funzione di APC dendritiche nel sistema nervoso centrale e secernono numerose citochine. Queste cellule svolgono un ruolo molto importante nello sviluppo delle lesioni del sistema nervoso nell'AIDS. A loro viene attribuito il ruolo di un "cavallo di Troia", che trasporta (insieme ai monociti emacrofagi ematogeni) l'HIV attraverso il sistema nervoso centrale. L'aumento dell'attività delle cellule microgliali, che rilasciano quantità significative di citochine e radicali tossici, è anche associato ad un aumento della morte dei neuroni nell'AIDS attraverso il meccanismo dell'apoptosi, che viene indotto in esse a causa dell'interruzione del normale equilibrio delle citochine.

    Il ripristino del tessuto muscolare danneggiato avviene grazie alle cellule satellite. E non possono funzionare senza una proteina speciale, hanno scoperto gli scienziati.

    I muscoli hanno una notevole capacità di guarire se stessi. Con l'aiuto dell'allenamento, puoi ripristinarli dopo un infortunio e l'atrofia legata all'età può essere superata con uno stile di vita attivo. Quando un muscolo subisce una distorsione, fa male, ma il dolore di solito scompare dopo pochi giorni.

    I muscoli devono questa capacità alle cellule satellite: cellule speciali del tessuto muscolare adiacenti ai miociti o fibre muscolari. Le stesse fibre muscolari - i principali elementi strutturali e funzionali del muscolo - sono lunghe cellule multinucleate che hanno la proprietà di contrarsi, poiché contengono filamenti proteici contrattili - miofibrille.

    Le cellule satellite sono, infatti, cellule staminali del tessuto muscolare. Quando le fibre muscolari vengono danneggiate, a causa di lesioni o con l'età, le cellule satellite si dividono rapidamente.

    Riparano i danni fondendosi insieme per formare nuove fibre muscolari multinucleate.

    Con l'età, il numero di cellule satellite nel tessuto muscolare diminuisce e, di conseguenza, diminuisce la capacità di recupero dei muscoli, così come la forza muscolare.

    Gli scienziati dell'Istituto Max Planck per la ricerca sul cuore e sui polmoni (Germania) hanno chiarito i meccanismi molecolari dell'autoguarigione muscolare utilizzando cellule satellite, che fino ad ora non erano completamente conosciute. Hanno scritto dei risultati sulla rivista Cell Stem Cell.

    La loro scoperta, secondo gli scienziati, aiuterà a creare una tecnica di ripristino muscolare che un giorno potrebbe essere trasferita dal laboratorio alla clinica per il trattamento della distrofia muscolare. O forse l’invecchiamento muscolare.

    I ricercatori hanno identificato un fattore chiave, una proteina chiamata Pax7, che svolge un ruolo importante nella rigenerazione muscolare.

    In realtà, questa proteina nelle cellule satellite è nota da molto tempo, ma gli esperti ritengono che la proteina svolga il ruolo principale immediatamente dopo la nascita. Ma si è scoperto che è indispensabile in tutte le fasi della vita del corpo.

    Per individuarne il ruolo, i biologi hanno creato topi geneticamente modificati in cui la proteina Pax7 nelle cellule satellite non funzionava. Ciò ha portato ad una riduzione radicale delle cellule satellite stesse nel tessuto muscolare. Gli scienziati hanno poi causato danni ai muscoli del topo iniettando la tossina. Negli animali normali, i muscoli hanno iniziato a rigenerarsi intensamente e il danno è guarito. Ma nei topi geneticamente modificati senza la proteina Pax7, la rigenerazione muscolare è diventata quasi impossibile. Di conseguenza, i biologi hanno osservato un gran numero di fibre muscolari morte e danneggiate nei loro muscoli.

    Gli scienziati lo hanno considerato una prova del ruolo principale della proteina Pax7 nella rigenerazione muscolare.

    Il tessuto muscolare dei topi è stato esaminato al microscopio elettronico. Nei topi senza la proteina Pax7, i biologi hanno trovato pochissime cellule satellite sopravvissute, che avevano una struttura molto diversa dalle normali cellule staminali. Nelle cellule sono stati notati danni agli organelli e lo stato della cromatina (DNA combinato con proteine, che normalmente è strutturata in un certo modo) è stato interrotto.

    È interessante notare che cambiamenti simili sono comparsi nelle cellule satellite che sono state coltivate per lungo tempo in laboratorio in uno stato isolato, senza i loro "ospiti": i miociti. Le cellule si degradavano allo stesso modo del corpo dei topi geneticamente modificati. E gli scienziati hanno trovato in queste cellule degradate segni di disattivazione della proteina Pax7, osservata nei topi mutanti. Inoltre - di più: le cellule satellite isolate hanno smesso di dividersi dopo un po ', cioè le cellule staminali hanno cessato di essere cellule staminali.

    Se, al contrario, l'attività della proteina Pax7 nelle cellule satellite aumenta, queste iniziano a dividersi più intensamente. Tutto indica il ruolo chiave della proteina Pax7 nella funzione rigenerativa delle cellule satellite. Non resta che capire come utilizzarlo in una potenziale terapia cellulare per il tessuto muscolare.

    "Quando i muscoli si deteriorano, come nel caso della distrofia muscolare, l'impianto di cellule staminali muscolari stimolerà la rigenerazione", spiega Thomas Brown, direttore dell'istituto.

    Comprendere come funziona Pax7 aiuterà a modificare le cellule satellitari per renderle il più attive possibile.

    Ciò potrebbe portare a una rivoluzione nel trattamento della distrofia muscolare e potrebbe aiutare a mantenere la forza muscolare in età avanzata”.

    E muscoli sani e attività fisica in età avanzata sono il modo migliore per ritardare le malattie legate all’età.