معنى كلمة الخلايا الساتلية من الناحية الطبية. أين تقع الخلايا الساتلة للأنسجة العضلية الهيكلية؟

تقوم الأنسجة العضلية بالوظائف الحركية للجسم. تحتوي بعض العناصر النسيجية للأنسجة العضلية على وحدات مقلصة - قسيمات عضلية (انظر الشكل 6-3). هذا الظرف يسمح لنا بالتمييز بين نوعين من الأنسجة العضلية. واحد منهم - مخطط(الهيكل العظمي والقلب) والثاني - سلس.وهو يعمل في جميع العناصر المقلصة للأنسجة العضلية (ألياف العضلات الهيكلية المخططة، والخلايا العضلية القلبية، وخلايا العضلات الملساء - SMC)، وكذلك في الخلايا غير العضلية المقلصة. الأكتوميوسين محول الطاقة الكيميائي.وظيفة مقلص من أنسجة العضلات والهيكل العظمي (العضلات الإرادية)يسيطر عليها الجهاز العصبي (تعصيب حركي جسدي). تتمتع العضلات اللاإرادية (القلبية والملساء) بالتعصيب الحركي الذاتي، بالإضافة إلى نظام تحكم خلطي متطور. تتميز SMCs بالتجديد الفسيولوجي والتعويضي الواضح. تحتوي ألياف العضلات الهيكلية على خلايا جذعية (خلايا ساتلية)، لذلك من المحتمل أن تكون أنسجة العضلات الهيكلية قادرة على التجدد. توجد الخلايا العضلية القلبية في المرحلة G0 من دورة الخلية، ولا توجد خلايا جذعية في أنسجة عضلة القلب. لهذا السبب، يتم استبدال الخلايا العضلية الميتة بالنسيج الضام.

الأنسجة العضلية الهيكلية

يمتلك الإنسان أكثر من 600 عضلة هيكلية (حوالي 40% من وزن الجسم). توفر الأنسجة العضلية الهيكلية حركات طوعية واعية وواعية للجسم وأجزائه. العناصر النسيجية الرئيسية: ألياف العضلات الهيكلية (وظيفة الانكماش) ​​والخلايا الساتلة (احتياطي متعلق بالصرف المالي).

مصادر التنميةالعناصر النسيجية للأنسجة العضلية الهيكلية - البضع العضلي والعرف العصبي.

نوع الخلية العضليةيتكون من المراحل التالية: الخلايا العضلية (الهجرة) ← الخلايا العضلية الانقسامية (الانتشار) ← الخلايا العضلية ما بعد الانقسام الفتيلي (الاندماج) ← الخلايا العضلية

الأنابيب العنقية (تخليق البروتينات المقلصة، وتكوين القسيمات العضلية) → ألياف العضلات (وظيفة الانكماش).

أنبوب عضلي.بعد سلسلة من الانقسامات الانقسامية، تكتسب الخلايا العضلية شكلًا ممدودًا، وتصطف في سلاسل متوازية وتبدأ في الاندماج، لتشكل الأنابيب العضلية (الأنابيب العضلية). في الأنابيب العضلية، يتم تصنيع البروتينات المقلصة ويتم تجميع اللييفات العضلية - وهي هياكل مقلصة ذات تصدعات عرضية مميزة. يحدث التمايز النهائي للأنبوب العضلي فقط بعد تعصيبه.

الليف العضلي.حركة نوى Symplast إلى المحيط تكمل تكوين الألياف العضلية المخططة.

الأقمار الصناعية- الخلايا العضلية G 1 التي انفصلت أثناء تكوين العضل وتقع بين الغشاء القاعدي والبلازما البلازمية للألياف العضلية. وتشكل نوى هذه الخلايا 30% عند الأطفال حديثي الولادة، و4% عند البالغين، و2% عند كبار السن من إجمالي عدد نوى الألياف العضلية الهيكلية. الخلايا الساتلة هي احتياطي متعلق بالصرف المالي من أنسجة العضلات والهيكل العظمي. إنهم يحتفظون بالقدرة على التمايز العضلي، مما يضمن نمو ألياف العضلات في الطول في فترة ما بعد الولادة. وتشارك الخلايا الساتلة أيضًا في التجديد التعويضي للأنسجة العضلية الهيكلية.

ألياف العضلات الهيكلية

الوحدة الهيكلية والوظيفية للعضلات الهيكلية - سيمبلاست - ألياف العضلات الهيكلية (الشكل 7-1، الشكل 7-7)، لها شكل أسطوانة ممتدة ذات نهايات مدببة. يصل طول هذه الاسطوانة إلى 40 ملم وقطرها يصل إلى 0.1 ملم. مصطلح "غمد الألياف" (ساركوليما)تعيين بنيتين: بلازموليما من سيمبلاست والغشاء القاعدي لها. بين غشاء البلازما والغشاء القاعدي تقع الأقمار الصناعيةمع حبات بيضاوية. تقع نوى الألياف العضلية على شكل قضيب في السيتوبلازم (الساركوبلازم) تحت البلازما. يقع الجهاز المقلص في ساركوبلازم السيمبلاست - لييفات عضلية,مستودع كا 2+ - الشبكة الساركوبلازمية(الشبكة الإندوبلازمية الملساء)، وكذلك الميتوكوندريا وحبيبات الجليكوجين. من سطح الألياف العضلية إلى المناطق الموسعة للشبكة الهيولية العضلية، يتم توجيه الغزوات الأنبوبية الشكل للليف العضلي - الأنابيب المستعرضة - (أنابيب T).النسيج الضام الليفي فضفاض بين ألياف العضلات الفردية (إندوميسيوم)يحتوي على الأوعية الدموية واللمفاوية والألياف العصبية. مجموعات من الألياف العضلية والنسيج الضام الليفي المحيط بها على شكل غمد (محيط)حزم النموذج. مزيجهم يشكل عضلة تسمى غطاء النسيج الضام الكثيف إبيميسيوم(الشكل 7-2).

اللييفات العضلية

يتم تحديد التشقق المستعرض للألياف العضلية الهيكلية من خلال التناوب المنتظم لمؤشرات الانكسار المختلفة في اللييفات العضلية.

أرز. 7-1. تتكون العضلات الهيكلية من ألياف عضلية مخططة.

تشغل اللييفات العضلية كمية كبيرة من الألياف العضلية. يتزامن ترتيب الأقراص الفاتحة والداكنة في اللييفات العضلية الموازية لبعضها البعض، مما يؤدي إلى ظهور التصدعات المستعرضة. الوحدة الهيكلية للليفات العضلية هي القسيم العضلي، الذي يتكون من خيوط سميكة (الميوسين) وخيوط رفيعة (الأكتين). يظهر ترتيب الخيوط الرفيعة والسميكة في القسيم العضلي على اليمين والأسفل. G-actin كروي، F-actin هو أكتين ليفي.

أرز. 7-2. الهيكل العظمي والعضلاتفي المقطع الطولي والعرضي. أ- قطع بالطول؛ ب- المقطع العرضي؛ في- مقطع عرضي للألياف العضلية الفردية.

المناطق (الأقراص) التي تحتوي على ضوء مستقطب - متناحي الخواص ومتباين الخواص: الأقراص الخفيفة (متناحية الخواص، أقراص I) والأقراص المظلمة (أقراص متباينة الخواص، A). يتم تحديد انكسار الضوء المختلف للأقراص من خلال الترتيب المرتب للخيوط الرقيقة والسميكة على طول القسيم العضلي؛ توجد الخيوط السميكة فقط في الأقراص الداكنة؛ ولا تحتوي الأقراص الفاتحة على خيوط سميكة. يتم عبور كل قرص ضوئي بواسطة خط Z. يتم تعريف منطقة اللييف العضلي بين خطوط Z المجاورة على أنها قسيم عضلي. قسيم عضلي.الوحدة الهيكلية والوظيفية للليف العضلي، وتقع بين الخطوط Z المتجاورة (الشكل 7-3). يتكون القسيم العضلي من خيوط رفيعة (الأكتين) وسميكة (الميوسين) متوازية مع بعضها البعض. يحتوي القرص I على خيوط رفيعة فقط. يوجد في منتصف القرص I خط Z. يتم ربط أحد طرفي الخيط الرفيع بالخط Z، ويتم توجيه الطرف الآخر نحو منتصف القسيم العضلي. تشغل الخيوط السميكة الجزء المركزي من القسيم العضلي - القرص A. تتلاءم الخيوط الرفيعة جزئيًا مع الخيوط السميكة. الجزء من القسيم العضلي الذي يحتوي على خيوط سميكة فقط هو المنطقة H. يوجد في منتصف المنطقة H خط M. القرص I هو جزء من قسيمين عضليين. وبالتالي، يحتوي كل قسيم عضلي على قرص A (مظلم) ونصفين من القرص I (الفاتح)، وصيغة القسيم العضلي هي 1/2 I + A + 1/2 I.

أرز. 7-3. قسيم عضلييحتوي على قرص A واحد (داكن) ونصفي القرص I (فاتح). تشغل خيوط الميوسين السميكة الجزء المركزي من القسيم العضلي. يربط Titin الأطراف الحرة لخيوط الميوسين بالخط Z. يتم ربط خيوط الأكتين الرقيقة بالخط Z في أحد طرفيه، ويتم توجيه الطرف الآخر إلى منتصف السارميتر ويتم إدخاله جزئيًا بين الخيوط السميكة.

خيط سميك.يتكون كل خيوط الميوسين من 300-400 جزيء من الميوسين وبروتين C. نصف جزيئات الميوسين تواجه رؤوسها نحو أحد طرفي الخيط، والنصف الآخر نحو الطرف الآخر. يربط بروتين تيتين العملاق الأطراف الحرة للخيوط السميكة بالخط Z.

خيط رفيعيتكون من الأكتين والتروبوميوزين والتروبونين (الشكل 7-6).

أرز. 7-5. خيط سميك.جزيئات الميوسين قادرة على التجميع الذاتي وتشكل ركامًا على شكل مغزل يبلغ قطره 15 نانومتر وطوله 1.5 ميكرومتر. ليفي ذيولتشكل الجزيئات قلب الخيط السميك، ويتم ترتيب رؤوس الميوسين بشكل حلزوني وتبرز فوق سطح الخيط السميك.

أرز. 7-6. خيط رفيع- خيطان ملتويان حلزونيا من F-actin. في أخاديد السلسلة الحلزونية يوجد الحلزون المزدوج للتروبوميوزين، الذي توجد على طوله جزيئات التروبونين.

الشبكة الساركوبلازمية

كل لييف عضلي محاط بعناصر متكررة بانتظام من الشبكة الساركوبلازمية - أنابيب غشائية مفاغرة تنتهي في صهاريج طرفية (الشكل 7-7). على الحدود بين القرصين الداكن والفاتح، يتصل صهاريج طرفية متجاورة بالنبيبات T، لتشكل ما يسمى بالثلاثيات. الشبكة الهيولية العضلية عبارة عن شبكة إندوبلازمية ملساء معدلة تعمل كمخزن للكالسيوم.

اقتران الإثارة والانكماش

يشكل غمد الليف العضلي العديد من الغزوات الضيقة - الأنابيب المستعرضة (النبيبات T). إنها تخترق الألياف العضلية وتقع بين الصهاريج الطرفية للشبكة الساركوبلازمية، جنبًا إلى جنب مع الشكل الأخير للثالوثات. في الثلاثيات، ينتقل الإثارة في شكل جهد فعل من غشاء البلازما للألياف العضلية إلى غشاء الصهاريج الطرفية، أي. عملية اقتران الإثارة والانكماش.

تعصيب العضلات الهيكلية

تنقسم العضلات الهيكلية إلى ألياف عضلية خارج الجسم وداخلها.

ألياف العضلات خارج الجسمأداء وظيفة تقلص العضلات، لديه تعصيب حركي مباشر - مشبك عصبي عضلي يتكون من التفرع الطرفي لمحور العصبون الحركي α وقسم متخصص من بلازما الألياف العضلية (لوحة النهاية، الغشاء بعد المشبكي، انظر الشكل 8-29).

ألياف العضلات داخل الوريدهي جزء من النهايات العصبية الحساسة للعضلات الهيكلية - مغزل العضلات. العضلة داخل الوريد

أرز. 7-7. قطعة من ألياف العضلات الهيكلية.تحيط صهاريج الشبكة الساركوبلازمية بكل ليف عضلي. تقترب الأنابيب T من اللييفات العضلية على مستوى الحدود بين الأقراص الداكنة والفاتحة، وتشكل مع الصهاريج الطرفية للشبكة الهيولية العضلية ثلاثيات. تقع الميتوكوندريا بين اللييفات العضلية.

تشكل هذه الألياف نقاط اشتباك عصبي عضلي مع الألياف الصادرة للعصبونات الحركية γ والنهايات الحسية مع ألياف الخلايا العصبية الكاذبة للعقد الشوكية (الشكل 7-9، الشكل 8-27). التعصيب الجسدي الحركييتم تنفيذ العضلات الهيكلية (الألياف العضلية) بواسطة العصبونات الحركية α و γ في القرون الأمامية للعمود الفقري

أرز. 7-9. تعصيب ألياف العضلات خارج الجسم وداخلها.تتلقى الألياف العضلية خارج الجسم للعضلات الهيكلية في الجذع والأطراف التعصيب الحركي من العصبونات الحركية α في القرون الأمامية للحبل الشوكي. تحتوي ألياف العضلات داخل الأوعية كجزء من مغزل العضلات على تعصيب حركي من العصبونات الحركية γ وتعصيب حسي (ألياف واردة من النوعين Ia و II من الخلايا العصبية الحسية للعقدة الشوكية).

الدماغ والنواة الحركية للأعصاب القحفية ، و التعصيب الجسدي الحسي- الخلايا العصبية الكاذبة للعقد الشوكية الحسية والخلايا العصبية للنواة الحسية للأعصاب القحفية. التعصيب اللاإراديلم يتم الكشف عن أي ألياف عضلية، ولكن جدران SMC للأوعية الدموية للعضلات الهيكلية لديها تعصيب أدرينالي متعاطف.

الانقباض والاسترخاء

يحدث تقلص الألياف العضلية عندما تصل موجة من الإثارة على شكل نبضات عصبية على طول محاور الخلايا العصبية الحركية إلى المشابك العصبية العضلية (انظر الشكل 8-29) وإطلاق الناقل العصبي أستيل كولين من الفروع الطرفية للمحور العصبي . تتكشف أحداث أخرى على النحو التالي: إزالة الاستقطاب في الغشاء بعد المشبكي ← انتشار جهد الفعل على طول الغشاء البلازمي ← نقل الإشارة عبر الثلاثيات إلى الشبكة الهيولية العضلية ← إطلاق أيونات Ca 2 + من الشبكة الساركوبلازمية

الشبكة الخلوية ← تفاعل الخيوط الرفيعة والسميكة، مما يؤدي إلى تقصير القسيم العضلي وتقلص الألياف العضلية ← الاسترخاء.

أنواع الألياف العضلية

تختلف العضلات الهيكلية والألياف العضلية التي تشكلها في نواحٍ عديدة. متميز تقليديا احمر ابيضو متوسط،و بطيئة وسريعةالعضلات والألياف.

ريدزالألياف العضلية (الأكسدة) صغيرة القطر، ومحاطة بكتلة من الشعيرات الدموية، وتحتوي على الكثير من الميوجلوبين. تحتوي الميتوكوندريا العديدة على مستويات عالية من نشاط الإنزيم المؤكسد (على سبيل المثال، هيدروجيناز السكسينات).

أبيضتحتوي الألياف العضلية (حال السكر) على قطر أكبر، ويحتوي الساركوبلازم على كمية كبيرة من الجليكوجين، والميتوكوندريا قليلة. تتميز بانخفاض نشاط الإنزيمات المؤكسدة والنشاط العالي للإنزيمات المحللة للسكر.

متوسطتتميز الألياف (المؤكسدة الحالة للسكر) بنشاط معتدل من هيدروجيناز السكسينات.

سريعتحتوي الألياف العضلية على نشاط عالي للميوسين ATPase.

بطيءتتميز الألياف بنشاط منخفض للميوسين ATPase. في الواقع، تحتوي الألياف العضلية على مجموعات من الخصائص المختلفة. لذلك، من الناحية العملية، يتم التمييز بين ثلاثة أنواع من الألياف العضلية - أحمر سريع الارتعاش، أبيض سريع الارتعاشو وسيطة نشل بطيئة.

تجديد العضلات وزراعتها

التجديد الفسيولوجي.في العضلات الهيكلية، يحدث التجديد الفسيولوجي باستمرار - تجديد ألياف العضلات. في هذه الحالة، تدخل الخلايا الساتلة في دورات من الانتشار يتبعها تمايز إلى خلايا عضلية وإدراجها في ألياف العضلات الموجودة مسبقًا.

التجديد التعويضي.بعد موت الألياف العضلية تحت الغشاء القاعدي المحفوظ، تتمايز الخلايا الساتلة المنشطة إلى أرومات عضلية. ثم تندمج الخلايا العضلية ما بعد الانقسام الفتيلي لتشكل الأنابيب العضلية. يبدأ تخليق البروتينات المقلصة في الخلايا العضلية، وفي الأنابيب العضلية يحدث تجميع اللييفات العضلية وتكوين القسيمات العضلية. هجرة النوى إلى المحيط وتشكيل المشبك العصبي العضلي يكمل تكوين ألياف العضلات الناضجة. وهكذا، خلال عملية التجديد التعويضي، تتكرر أحداث التولد العضلي الجنيني.

زرع.عند نقل العضلات، يتم استخدام رفرف من العضلة الظهرية العريضة. إزالتها من منطقة الجزاء جنبا إلى جنب مع بلده

باستخدام الأوعية الدموية والأعصاب، يتم زرع السديلة في موقع خلل الأنسجة العضلية. كما بدأ استخدام نقل الخلايا كامبيال. وهكذا، في الحثل العضلي الوراثي، يتم حقن الخلايا العضلية الطبيعية لهذه الخاصية في العضلات المعيبة في جين الدستروفين. وبهذا الأسلوب يعتمدون على التجديد التدريجي للألياف العضلية المعيبة لتحل محلها الألياف الطبيعية.

أنسجة عضلة القلب

تشكل الأنسجة العضلية المخططة من النوع القلبي البطانة العضلية لجدار القلب (عضلة القلب). العنصر النسيجي الرئيسي هو خلية عضلية القلب.

تكوين عضلة القلب.تنشأ الخلايا العضلية من خلايا الأديم المتوسط ​​الحشوي المحيط بأنبوب الشغاف. بعد سلسلة من الانقسامات الانقسامية، تبدأ الخلايا العضلية Gj في تخليق البروتينات الانقباضية والمساعدة، ومن خلال مرحلة الخلايا العضلية G0، تتمايز إلى خلايا عضلية قلبية، وتكتسب شكلًا ممدودًا. على عكس الأنسجة العضلية المخططة من النوع الهيكلي، في تكوين عضلة القلب لا يوجد فصل للاحتياطي الكامبيال، وجميع الخلايا العضلية القلبية تكون بشكل لا رجعة فيه في مرحلة G 0 من دورة الخلية.

خلايا عضلة القلب

تقع الخلايا (الشكل 7-21) بين عناصر النسيج الضام الليفي السائب الذي يحتوي على العديد من الشعيرات الدموية في حوض الوعاء التاجي والفروع الطرفية للمحاور الحركية للخلايا العصبية في التقسيم اللاإرادي للجهاز العصبي.

أرز. 7-21. عضلة القلبفي الطولية (أ)والعرضية (ب)قسم.

أنظمة. تحتوي كل خلية عضلية على غمد عضلي (غشاء قاعدي + بلازما). هناك خلايا عضلية قلبية عاملة وغير نمطية وإفرازية.

عمل خلايا عضلة القلب

الخلايا العضلية القلبية العاملة - الوحدات المورفولوجية الوظيفية لأنسجة عضلة القلب، لها شكل متفرع أسطواني يبلغ قطره حوالي 15 ميكرون (الشكل 7-22). بمساعدة الاتصالات بين الخلايا (الأقراص المقحمة)، تتحد الخلايا العضلية القلبية العاملة فيما يسمى بألياف عضلة القلب - المخلوي الوظيفي - وهي مجموعة من الخلايا العضلية القلبية داخل كل حجرة من حجرات القلب. تحتوي الخلايا على موقع مركزي، ممدود على طول المحور، ونواة أو اثنتين، والليفات العضلية والصهاريج المرتبطة بها من الشبكة الهيولية العضلية (مستودع Ca 2+). تقع العديد من الميتوكوندريا في صفوف متوازية بين اللييفات العضلية. يتم ملاحظة مجموعاتها الأكثر كثافة على مستوى الأقراص والنوى. وتتركز حبيبات الجليكوجين في قطبي النواة. تمر الأنابيب T في الخلايا العضلية القلبية - على عكس ألياف العضلات الهيكلية - عند مستوى الخطوط Z. في هذا الصدد، يكون الأنبوب T على اتصال بخزان طرفي واحد فقط. ونتيجة لذلك، بدلا من ثلاثية الألياف العضلية الهيكلية، يتم تشكيل ثنائيات.

جهاز مقلص.إن تنظيم اللييفات العضلية والقسيمات العضلية في الخلايا العضلية القلبية هو نفسه الموجود في ألياف العضلات الهيكلية. آلية التفاعل بين الخيوط الرقيقة والسميكة أثناء الانكماش هي نفسها أيضًا.

أدخل الأقراص.في نهايات الاتصال بالخلايا العضلية القلبية توجد تداخلات (نتوءات ومنخفضات تشبه الإصبع). يتناسب نمو خلية واحدة بإحكام مع تجويف خلية أخرى. في نهاية هذا النتوء (القسم العرضي للقرص المقحم) تتركز جهات الاتصال من نوعين: الديسموسومات والأخرى الوسيطة. يوجد على السطح الجانبي للنتوء (القسم الطولي لقرص الإدخال) العديد من جهات اتصال الفتحة (الرابطة، nexus)، ينقل الإثارة من خلية عضلية قلبية إلى خلية عضلية قلبية.

خلايا عضلة القلب الأذينية والبطينية.تنتمي الخلايا العضلية القلبية الأذينية والبطينية إلى مجموعات مختلفة من الخلايا العضلية القلبية العاملة. الخلايا العضلية الأذينية صغيرة نسبيًا، يبلغ قطرها 10 ميكرومتر وطولها 20 ميكرومتر. نظام الأنابيب T أقل تطورًا فيها، ولكن في منطقة الأقراص المقحمة يوجد عدد أكبر بكثير من الوصلات الفجوية. الخلايا العضلية القلبية البطينية أكبر (يبلغ قطرها 25 ميكرومترًا ويصل طولها إلى 140 ميكرومترًا)، ولديها نظام نبيبات T متطور. يشتمل الجهاز المقلص للخلايا العضلية الأذينية والبطينية على أشكال مختلفة من الميوسين والأكتين والبروتينات المقلصة الأخرى.

أرز. 7-22. عمل عضلة القلب- خلية ممدودة. تقع النواة في المركز، بالقرب من النواة يوجد مجمع جولجي وحبيبات الجليكوجين. تقع العديد من الميتوكوندريا بين اللييفات العضلية. تعمل الأقراص المقحمة (في الشكل الداخلي) على تثبيت الخلايا العضلية القلبية معًا ومزامنة تقلصها.

الخلايا العضلية الإفرازية.في بعض الخلايا العضلية القلبية في الأذينين (خاصة اليمنى)، يوجد في قطبي النواة مجمع جولجي محدد جيدًا وحبيبات إفرازية تحتوي على الأتريوبيبتين، وهو هرمون ينظم ضغط الدم (BP). مع زيادة ضغط الدم، يتمدد جدار الأذين بشكل كبير، مما يحفز خلايا عضلة القلب الأذينية على تصنيع وإفراز الأتريوبيبتين، مما يسبب انخفاض في ضغط الدم.

خلايا عضلة القلب غير التقليدية

يشير هذا المصطلح القديم إلى الخلايا العضلية التي تشكل نظام التوصيل للقلب (انظر الشكل 10-14). من بينها، تتميز أجهزة تنظيم ضربات القلب والخلايا العضلية الموصلة.

أجهزة تنظيم ضربات القلب(خلايا تنظيم ضربات القلب، أجهزة تنظيم ضربات القلب، الشكل 7-24) - مجموعة من الخلايا العضلية القلبية المتخصصة على شكل ألياف رقيقة محاطة بنسيج ضام فضفاض. بالمقارنة مع الخلايا العضلية القلبية العاملة، فهي أصغر حجمًا. يحتوي الساركوبلازم على كمية قليلة نسبيًا من الجليكوجين وعدد صغير من اللييفات العضلية، الموجودة بشكل رئيسي في محيط الخلايا. هذه الخلايا لديها الأوعية الدموية الغنية والتعصيب اللاإرادي الحركي. الخاصية الرئيسية لأجهزة تنظيم ضربات القلب هي إزالة الاستقطاب التلقائي للغشاء البلازمي. عند الوصول إلى قيمة حرجة، تنشأ إمكانات الفعل، وتنتشر من خلال المشابك الكهربائية (وصلات الفجوة) على طول ألياف نظام التوصيل للقلب وتصل إلى الخلايا العضلية القلبية العاملة. إجراء عضلة القلب- تشكل الخلايا المتخصصة للحزمة الأذينية البطينية من ألياف هيس وبوركينجي أليافًا طويلة تؤدي وظيفة الإثارة من أجهزة تنظيم ضربات القلب.

الحزمة الأذينية البطينية.تقوم الخلايا العضلية القلبية في هذه الحزمة بإجراء الإثارة من أجهزة تنظيم ضربات القلب إلى ألياف بوركينجي وتحتوي على لييفات عضلية طويلة نسبيًا ذات مسار حلزوني؛ الميتوكوندريا الصغيرة وكمية صغيرة من الجليكوجين.

أرز. 7-24. خلايا عضلة القلب غير التقليدية. أ- جهاز تنظيم ضربات القلب للعقدة الجيبية الأذينية. ب- إجراء عضلة القلب من الحزمة الأذينية البطينية.

الألياف العصبية.تعتبر الخلايا العضلية القلبية الموصلة من ألياف بوركينجي أكبر خلايا عضلة القلب. أنها تحتوي على شبكة نادرة مضطربة من اللييفات العضلية، والعديد من الميتوكوندريا الصغيرة، وكمية كبيرة من الجليكوجين. لا تحتوي الخلايا العضلية القلبية المكونة من ألياف بوركنجي على أنابيب T ولا تشكل أقراصًا بينية. وهي متصلة بواسطة الديسموسومات وتقاطعات الفجوة. هذا الأخير يشغل مساحة كبيرة من الخلايا المتلامسة، مما يضمن سرعة عالية في نقل النبضات على طول ألياف بوركينجي.

التعصيب الحركي للقلب

يتم تنفيذ التعصيب نظير الودي عن طريق العصب المبهم، ويتم التعصيب الودي بواسطة الخلايا العصبية الأدرينالية في العقد العنقية العلوية والوسطى العنقية والنجمية (عنق الرحم والصدر). تحتوي المقاطع الطرفية للمحاور القريبة من الخلايا العضلية القلبية على دوالي (انظر الشكل 7-29)، وتقع بانتظام على طول المحور العصبي على مسافة 5-15 ميكرومتر عن بعضها البعض. لا تشكل الخلايا العصبية اللاإرادية مشابك عصبية عضلية مميزة للعضلات الهيكلية. تحتوي الدوالي على نواقل عصبية، حيث يحدث إفرازها. تبلغ المسافة من الدوالي إلى الخلايا العضلية القلبية في المتوسط ​​حوالي 1 ميكرومتر. يتم إطلاق جزيئات الناقل العصبي في الفضاء بين الخلايا، ومن خلال الانتشار، تصل إلى مستقبلاتها في بلازما الخلايا العضلية القلبية. التعصيب السمبتاوي للقلب.تعمل ألياف ما قبل العقدة كجزء من نهاية العصب المبهم على الخلايا العصبية للضفيرة القلبية وفي جدار الأذينين. تعصب ألياف ما بعد العقدة في الغالب العقدة الجيبية الأذينية والعقدة الأذينية البطينية والخلايا العضلية القلبية الأذينية. يسبب التأثير نظير الودي انخفاضًا في تواتر توليد النبضات بواسطة أجهزة ضبط نبضات القلب (تأثير سلبي للإيقاع الزمني)، وانخفاض في سرعة انتقال النبضات عبر العقدة الأذينية البطينية (تأثير ديناميكي سلبي) في ألياف بوركينجي، وانخفاض في قوة تقلص العمل. خلايا عضلة القلب الأذينية (تأثير مؤثر في التقلص العضلي سلبي). التعصيب الودي للقلب.تتشابك ألياف الخلايا العصبية ما قبل العقدية الموجودة في الأعمدة المتوسطة الجانبية للمادة الرمادية في النخاع الشوكي مع الخلايا العصبية في العقد المجاورة للفقرة. ألياف ما بعد العقدة من الخلايا العصبية في العقد العنقية الوسطى والنجمية تعصب العقدة الجيبية الأذينية والعقدة الأذينية البطينية والخلايا العضلية القلبية الأذينية والبطينية. يؤدي تنشيط الأعصاب الودية إلى زيادة وتيرة إزالة الاستقطاب التلقائي لأغشية جهاز تنظيم ضربات القلب (تأثير إيجابي للإيقاع الزمني)، مما يسهل توصيل النبضات من خلال العقدة الأذينية البطينية (إيجابي).

التأثير الشعاعي الغضروفي) في ألياف بوركينجي، مما يزيد من قوة تقلص الخلايا العضلية القلبية الأذينية والبطينية (تأثير مؤثر في التقلص العضلي إيجابي).

الأنسجة العضلية الملساء

العنصر النسيجي الرئيسي للأنسجة العضلية الملساء هو خلية العضلات الملساء (SMC)، القادرة على التضخم والتجدد، وكذلك تخليق وإفراز جزيئات المصفوفة بين الخلايا. تشكل SMCs كجزء من العضلات الملساء الجدار العضلي للأعضاء المجوفة والأنبوبية، وتتحكم في حركتها وحجم التجويف. يتم تنظيم النشاط الانقباضي للـ SMCs عن طريق التعصيب اللاإرادي الحركي والعديد من العوامل الخلطية. تطوير.تتمايز الخلايا الكامبية للجنين والجنين (الأديم الحشوي، اللحمة المتوسطة، الأديم الظاهر العصبي) في مواقع تكوين العضلات الملساء إلى خلايا عضلية، ثم إلى خلايا SMC ناضجة، تكتسب شكلًا ممدودًا؛ تشكل بروتيناتها المقلصة والملحقات الخيوط العضلية. توجد الخلايا الصغيرة والمتوسطة الحجم الموجودة داخل العضلات الملساء في المرحلة G 1 من دورة الخلية وتكون قادرة على الانتشار.

خلية عضلية ناعمة

الوحدة المورفولوجية الوظيفية للأنسجة العضلية الملساء هي SMC. مع نهاياتها المدببة، تنحصر الخلايا SMC بين الخلايا المجاورة وتشكل حزمًا عضلية، والتي بدورها تشكل طبقات من العضلات الملساء (الشكل 7-26). في النسيج الضام الليفي، تمر الأعصاب والدم والأوعية اللمفاوية بين الخلايا العضلية وحزم العضلات. تم العثور على SMCs منفردة أيضًا، على سبيل المثال، في الطبقة تحت البطانية للأوعية الدموية. شكل MMC - ممتد

أرز. 7-26. العضلات الملساء في المقاطع الطولية (أ) والعرضية (ب).في مقطع عرضي، تظهر الخيوط العضلية على شكل نقاط في سيتوبلازم خلايا العضلات الملساء.

الجوز المغزلي، غالبًا ما تتم معالجته (الشكل 7-27). يتراوح طول الخلايا الجذعية السرطانية من 20 ميكرومتر إلى 1 ملم (على سبيل المثال، الخلايا السرطانية الصغيرة في الرحم أثناء الحمل). يتم ترجمة النواة البيضاوية مركزيا. يوجد في الساركوبلازم عند قطبي النواة مجمع جولجي محدد جيدًا، والعديد من الميتوكوندريا، والريبوسومات الحرة، والشبكة الساركوبلازمية. يتم توجيه الخيوط العضلية على طول المحور الطولي للخلية. يحتوي الغشاء القاعدي المحيط بالخلايا الجذعية الصغيرة على البروتيوغليكان وأنواع الكولاجين III وV. ويتم تصنيع مكونات الغشاء القاعدي والإيلاستين للمادة بين الخلايا للعضلات الملساء بواسطة الخلايا الجذعية السرطانية نفسها وعن طريق الخلايا الليفية للنسيج الضام.

جهاز مقلص

في الخلايا الصغيرة والمتوسطة الحجم، لا تشكل خيوط الأكتين والميوسين ليفات عضلية، وهي سمة من سمات الأنسجة العضلية المخططة. الجزيئات

أرز. 7-27. خلية عضلية ملساء.الموقع المركزي في MMC يشغله نواة كبيرة. في قطبي النواة توجد الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية ومجمع جولجي. ترتبط الخيوط العضلية الأكتينية، الموجهة على طول المحور الطولي للخلية، بالأجسام الكثيفة. تشكل الخلايا العضلية تقاطعات فجوة فيما بينها.

يشكل الأكتين العضلي الملساء خيوط أكتين مستقرة، متصلة بأجسام كثيفة وموجهة في الغالب على طول المحور الطولي لـ SMC. تتشكل خيوط الميوسين بين الخيوط العضلية الأكتينية المستقرة فقط أثناء تقلص SMC. يتم تنشيط تجميع الخيوط السميكة (الميوسين) والتفاعل بين خيوط الأكتين والميوسين بواسطة أيونات الكالسيوم القادمة من مخزن Ca 2 +. المكونات الأساسية للجهاز المقلص هي الكالموديولين (Ca 2+ - البروتين الرابط)، الكيناز والفوسفاتيز خفيف السلسلة من الميوسين العضلي الملساء.

مستودع كا 2+- مجموعة من الأنابيب الضيقة الطويلة (الشبكة الساركوبلازمية) والعديد من الحويصلات الصغيرة (الكهوف) الموجودة تحت غمد الليف العضلي. يضخ Ca 2 + -ATPase باستمرار Ca 2 + من سيتوبلازم الخلايا SMC إلى صهاريج الشبكة الهيولية العضلية. من خلال قنوات Ca 2+ من مخازن الكالسيوم، تدخل أيونات Ca 2+ إلى سيتوبلازم الخلايا الصغيرة والمتوسطة الحجم. يحدث تنشيط قنوات Ca 2+ عندما تتغير إمكانات الغشاء وبمساعدة مستقبلات الريانودين والإينوسيتول ثلاثي الفوسفات. أجسام كثيفة(الشكل 7-28). يوجد في الساركوبلازم وعلى الجانب الداخلي من البلازما أجسام كثيفة - تماثل خطوط Z المستعرضة

أرز. 7-28. جهاز مقلص من خلايا العضلات الملساء.تحتوي الأجسام الكثيفة على α-actinin، وهي نظائرها لخطوط Z في العضلات المخططة. في الساركوبلازم يتم توصيلها بواسطة شبكة من الخيوط الوسيطة، ويوجد الفينكولين في مواقع ارتباطها بالغشاء البلازمي. ترتبط خيوط الأكتين بالأجسام الكثيفة، وتتشكل خيوط الميوسين العضلية أثناء الانكماش.

ولكن الأنسجة العضلية المخططة. تحتوي الأجسام الكثيفة على α-actinin وتعمل على ربط خيوط رفيعة (actinin). اتصالات الفتحةقم بتوصيل SMCs المجاورة وهي ضرورية لإجراء الإثارة (التيار الأيوني) الذي يؤدي إلى انكماش SMCs.

تخفيض

في SMC، كما هو الحال في الأنسجة العضلية الأخرى، يعمل المحول الكيميائي الأكتوميوسين، لكن نشاط ATPase للميوسين في الأنسجة العضلية الملساء يكون تقريبًا أقل بمقدار ترتيب من نشاط الميوسين ATPase للعضلات المخططة. يتطلب التكوين البطيء وتدمير جسور الأكتين والميوسين كمية أقل من ATP. من هنا، وكذلك من حقيقة قدرة خيوط الميوسين (تجميعها المستمر وتفكيكها أثناء الانكماش والاسترخاء، على التوالي)، يتبع ظرف مهم - في SMC، يتطور الانكماش ببطء ويستمر لفترة طويلة.عندما تصل الإشارة إلى SMC، يتم تحفيز تقلص الخلايا بواسطة أيونات الكالسيوم القادمة من مخازن الكالسيوم. مستقبل Ca 2+ هو كالمودولين.

استرخاء

ترتبط الروابط (الأتريوبيبتين، البراديكينين، الهستامين، VIP) بمستقبلاتها وتنشط البروتين G (G s)، والذي بدوره ينشط محلقة الأدينيلات، التي تحفز تكوين cAMP. وهذا الأخير ينشط عمل مضخات الكالسيوم التي تضخ الكالسيوم 2+ من الساركوبلازم إلى تجويف الشبكة الساركوبلازمية. عند تركيز منخفض من Ca 2 + في الساركوبلازم، يقوم فوسفاتيز السلسلة الخفيفة للميوسين بإزالة فسفوريلات السلسلة الخفيفة للميوسين، مما يؤدي إلى تعطيل جزيء الميوسين. يفقد الميوسين منزوع الفسفور تقاربه مع الأكتين، مما يمنع تكوين الجسور المتقاطعة. ينتهي استرخاء SMC بتفكيك خيوط الميوسين.

الإعصاب

تعصب الألياف العصبية الودية (الأدرينالية) والباراسمبثاوية (الكولينية) جزئيًا SMC. تنتشر الناقلات العصبية من الألياف العصبية الطرفية الدوالية إلى الفضاء بين الخلايا. التفاعل اللاحق للناقلات العصبية مع مستقبلاتها في البلازما يسبب انكماش أو استرخاء SMC. من المهم أنه في العديد من العضلات الملساء، كقاعدة عامة، ليست جميع الخلايا الجذعية السرطانية معصبة (بتعبير أدق، تقع بجوار أطراف الدوالي المحورية). يحدث إثارة الخلايا الصغيرة والمتوسطة الحجم التي لا تحتوي على تعصيب بطريقتين: بدرجة أقل - مع الانتشار البطيء للناقلات العصبية، وإلى حد أكبر - من خلال الوصلات الفاصلة بين الخلايا الصغيرة والمتوسطة الحجم.

التنظيم الخلطي

مستقبلات البلازما في SMC عديدة. يتم بناء مستقبلات الأسيتيل كولين والهستامين والأتريوبيبتين والأنجيوتنسين والأدرينالين والنورإبينفرين والفاسوبريسين وغيرها الكثير في غشاء SMC. منبهات، والتواصل مع إعادة-

المستقبلات في غشاء SMC، تسبب انكماش أو استرخاء SMC. تتفاعل الخلايا الصغيرة والمتوسطة الحجم من الأعضاء المختلفة بشكل مختلف (عن طريق الانكماش أو الاسترخاء) مع نفس الروابط. يتم تفسير هذا الظرف من خلال حقيقة أن هناك أنواعًا فرعية مختلفة من مستقبلات محددة ذات توزيع مميز في الأعضاء المختلفة.

أنواع الخلايا العضلية

يعتمد تصنيف SMCs على الاختلافات في أصلها وتوطينها وتعصيبها وخصائصها الوظيفية والكيميائية الحيوية. وفقا لطبيعة التعصيب، تنقسم العضلات الملساء إلى معصبة مفردة ومتعددة (الشكل 7-29). العضلات الملساء المعصبة المفردة.تتكون العضلات الملساء في الجهاز الهضمي والرحم والحالب والمثانة من الخلايا الجذعية الصغيرة التي تشكل العديد من الوصلات الفجوية مع بعضها البعض، وتشكل وحدات وظيفية كبيرة لمزامنة الانكماش. في هذه الحالة، فقط الخلايا SMC الفردية من المخلوي الوظيفي هي التي تتلقى التعصيب الحركي المباشر.

أرز. 7-29. تعصيب الأنسجة العضلية الملساء. أ. العضلات الملساء المعصبة المتعددة.يتلقى كل SMC التعصيب الحركي؛ لا توجد فجوة تقاطعات بين SMC. ب. العضلات الملساء المعصبة المفردة.في-

فقط الشركات الصغيرة والمتوسطة الفردية هي التي تشعر بالتوتر. ترتبط الخلايا المجاورة عن طريق العديد من الوصلات الفجوية، وتشكل نقاط الاشتباك العصبي الكهربائية.

عضلات ملساء معصبة متعددة.تتلقى كل عضلة SMC في القزحية (التي تمدد وتضيق حدقة العين) والأسهر تعصيبًا حركيًا، مما يسمح بالتنظيم الدقيق لتقلص العضلات.

SMCs الحشويةتنشأ من الخلايا الوسيطة للأديم المتوسط ​​الحشوي وتوجد في جدار الأعضاء المجوفة في الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي والإخراج والإنجاب. تعوض تقاطعات الفجوات العديدة التعصيب الضعيف نسبيًا للخلايا اللحمية الصغيرة الحشوية، مما يضمن مشاركة جميع الخلايا اللحمية الصغيرة في عملية الانكماش. إن انكماش SMC بطيء ويشبه الموجة. يتم تشكيل الخيوط المتوسطة بواسطة desmin.

SMC للأوعية الدمويةتتطور من اللحمة المتوسطة لجزر الدم. تشكل الخلايا SMC عضلة ملساء معصبة مفردة، لكن الوحدات الوظيفية ليست كبيرة مثل تلك الموجودة في العضلات الحشوية. يتم التوسط في تقلص الخلايا الجذعية السرطانية في جدار الأوعية الدموية عن طريق التعصيب والعوامل الخلطية. الخيوط المتوسطة تحتوي على الفيمتين.

تجديد

من المحتمل أنه من بين الشركات الصغيرة والمتوسطة الناضجة توجد سلائف غير متمايزة قادرة على الانتشار والتمايز إلى الشركات الصغيرة والمتوسطة الحجم النهائية. علاوة على ذلك، من المحتمل أن تكون الخلايا الجذعية الصغيرة والمتوسطة قادرة على الانتشار. تنشأ SMCs جديدة أثناء التجديد التعويضي والفسيولوجي. وبالتالي، أثناء الحمل، لا يحدث تضخم الخلايا الجذعية السرطانية في عضل الرحم فحسب، بل يزيد العدد الإجمالي لها أيضًا بشكل ملحوظ.

الخلايا غير العضلية المنقبضةالخلايا العضلية الظهارية

الخلايا العضلية الظهارية هي من أصل ظاهري وبروتينات صريحة مميزة لكل من ظهارة الأديم الظاهر (cytokeratins 5، 14، 17) وSMCs (أكتين العضلات الملساء، α-actinin). تحيط الخلايا العضلية الظهارية بالأقسام الإفرازية والقنوات المفرزة للغدد اللعابية والدمعية والعرقية والثديية، وترتبط بالغشاء القاعدي باستخدام الهيموزومات. تمتد العمليات من جسم الخلية، وتغطي الخلايا الظهارية للغدد (الشكل 7-30). الخيوط العضلية الأكتينية المستقرة المرتبطة بالأجسام الكثيفة والخيوط العضلية الميوسينية غير المستقرة التي تتشكل أثناء الانكماش هي الجهاز المقلص للخلايا العضلية الظهارية. من خلال الانقباض، تعمل الخلايا الظهارية العضلية على تعزيز حركة الإفرازات من الأقسام الطرفية على طول قنوات إفراز الغدد. الأسيتيل-

أرز. 7-30. الخلية العضلية الظهارية.تحيط الخلية على شكل سلة بالأقسام الإفرازية وقنوات الإخراج للغدد. الخلية قادرة على الانقباض وتضمن إزالة الإفرازات من القسم الطرفي.

يحفز الكولين تقلص الخلايا الظهارية العضلية في الغدد الدمعية والعرقية، والنورادرينالين - الغدد اللعابية، والأوكسيتوسين - الغدد الثديية المرضعة.

الخلايا الليفية العضلية

تظهر الخلايا الليفية العضلية خصائص الخلايا الليفية والخلايا الجذعية الصغيرة. توجد في أعضاء مختلفة (على سبيل المثال، في الغشاء المخاطي للأمعاء، تُعرف هذه الخلايا باسم "الخلايا الليفية المحيطة بالتشفير"). أثناء التئام الجروح، تبدأ بعض الخلايا الليفية في تصنيع الأكتينات والميوسينات في العضلات الملساء وبالتالي تساهم في تقريب أسطح الجرح.

أنظر أيضا:

• ساتيرياز، يتم التعبير عن الهجاء، وهو نوع خاص من فرط الحس الجنسي لدى الرجال، في الرغبة المستمرة في الإشباع الجنسي. ينبغي تمييزه عن القساح (انظر).
• التشبع(Saturatio)، وهو شكل جرعات، أصبح الآن شبه قابل للاستخدام، ويمثل محلولًا مائيًا من الأدوية المشبعة بثاني أكسيد الكربون. لتحضير S. في الصيدلية، تحتاج إلى إضافة نوع من...
• سافيناي فيناي، الأوردة الصافنة في الطرف السفلي (من الصافن اليوناني - واضح ومرئي؛ تعيين جزء بدلاً من الكل - الأوردة مرئية على مسافة قصيرة). يمتد الوريد الصافن الكبير من الكاحل الداخلي إلى الجزء الأمامي العلوي من الفخذ، أما الوريد الصغير فيمتد من الجزء الخارجي...
• سافرانين(أحياناً الشفرانيك)، مواد تلوين تنتمي إلى مجموعة أصباغ الآزو، ذات طبيعة أساسية، وعادة ما تكون على شكل أملاح حمض الهيدروكلوريك. يحتوي Pheno-C على أبسط صيغة؛ ويكون تركيب tolu-C، الذي يحتوي على مجموعات الميثيل، أكثر تعقيدًا. ماركات المبيعات S.: T، ...
• سكر، كربوهيدرات حلوة المذاق ذات خصائص غذائية ونكهة واسعة النطاق. من بين الأنواع المختلفة لـ S.، فإن القيمة الغذائية الأكبر هي: القصب (السكروز، البنجر)، العنب (الجلوكوز، دكستروز)، الفاكهة (الفركتوز، الليفولوز)، ...

الأقمار الصناعية

نرى الخلايا الدبقية عباءة.

المصطلحات الطبية. 2012

انظر أيضًا التفسيرات والمرادفات ومعاني الكلمة وما هي الخلايا الفضائية باللغة الروسية في القواميس والموسوعات والكتب المرجعية:

• الأقمار الصناعية
  عجلات تروس كوكبية تؤدي حركة معقدة - تدور حول محاورها وحول محور العجلة المركزية، والتي ...
• إصابات الصدر في المعجم الطبي:
  
• إصابات الصدر في القاموس الطبي الكبير:
  تمثل إصابات الصدر 10-12٪ من الإصابات المؤلمة. ربع إصابات الصدر هي إصابات خطيرة تتطلب التدخل الجراحي الطارئ. أضرار مغلقة...
• الحاكم الأعلى 2010 في قائمة بيض عيد الفصح وأكواد الألعاب:
  تتم كتابة الرموز مباشرة أثناء اللعبة: Cheat Georgew - احصل على 10000 دولار؛ غش Instantwin - الفوز بالسيناريو؛ غش allunit - الإنتاج ...
• خلية في موسوعة الأحياء:
  ، الوحدة الهيكلية والوظيفية الأساسية لجميع الكائنات الحية. توجد الخلايا في الطبيعة ككائنات حية مستقلة وحيدة الخلية (البكتيريا، والأوالي،...
• بوزيلاريا في قاموس المصطلحات التاريخية العسكرية:
  غالبا ما تستخدم في القرن الخامس. إعلان تسمية الحاشية العسكرية للقائد (الكوميتات والأقمار الصناعية و ...
• الدبقية العصبية المحيطية من الناحية الطبية:
  (n. peripherica) N.، جزء من الجهاز العصبي المحيطي؛ تشمل الخلايا الليموسية والخلايا الساتلة للعقد اللاإرادية و ...
• عباءة الجليوسيت من الناحية الطبية:
  (g. mantelli، lnh؛ الخلايا الساتلية المرادفة) G. الموجودة على سطح الأجسام ...
• الكواكب و العتاد في المعجم الموسوعي الكبير :
  قطار مسنن له عجلات ذات محاور هندسية متحركة (أقمار صناعية) تدور حول العجلة المركزية. لها أبعاد ووزن صغير. مستخدم...
• علم الخلية في الموسوعة السوفييتية الكبرى TSB:
  (من السيتو... و...علم الخلايا). ج. يدرس خلايا الحيوانات متعددة الخلايا والنباتات والمجمعات السيتوبلازمية النووية غير المنقسمة...
• الكواكب و العتاد في الموسوعة السوفييتية الكبرى TSB:
  ناقل الحركة ، آلية لنقل الحركة الدورانية بواسطة عجلات أسطوانية أو مخروطية (أقل احتكاكًا في كثير من الأحيان) ، والتي تتضمن ما يسمى. الأقمار الصناعية...
• الدبقية العصبية في الموسوعة السوفييتية الكبرى TSB:
  (من العصبية... والخلايا الدبقية اليونانية - الغراء)، الخلايا الدبقية، وهي خلايا في الدماغ، بأجسامها وعملياتها التي تملأ الفراغات بين الخلايا العصبية...
• الحرب الوطنية العظمى للاتحاد السوفيتي 1941-1945 في الموسوعة السوفييتية الكبرى TSB:
  الحرب الوطنية للاتحاد السوفييتي 1941-1945، حرب تحرير عادلة للشعب السوفييتي من أجل حرية واستقلال الوطن الأم الاشتراكي ضد ألمانيا النازية و...
• علم الأجنة التجريبي في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون.
• علم الخلية في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون.
• سنتروزوم في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون.
• الجهاز العصبي المركزي في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون.
• تشارال في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون.
• البلعمات
  الخلايا التي لديها القدرة على التقاط وهضم المواد الصلبة. ومع ذلك، يبدو أنه لا يوجد فرق حاد بين انحباس المواد الصلبة والسوائل. في البدايه …
• الأنسجة النباتية في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون.
• الأقمشة الحيوانية في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون.
• الجهاز العصبي الودي في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون.
• البروتوبلازما أو الساركود في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون.
• الوراثة في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون:
  (فيزياء.) - نعني بـ N. قدرة الكائنات الحية على نقل خصائصها وخصائصها من جيل إلى آخر، طالما استمرت الفترة الأطول...
• الكواكب و العتاد في المعجم الموسوعي الحديث:
  
• الكواكب و العتاد
  قطار مسنن له عجلات (أقمار صناعية) ذات محاور تتحرك حول عجلة مركزية تدور حول محور ثابت. الآليات ذات التروس الكوكبية لديها ...
• الأقمار الصناعية في المعجم الموسوعي:
  أ، م 1. نجم. القمر الصناعي للكوكب. القمر - س. أرض. 2. الاستحمام تابع، منفذ إرادة شخص آخر. أقمار الشوفينية.||راجع. ماهر، ...
• كوكبي في القاموس الموسوعي الروسي الكبير:
  الكواكب والعتاد، والعتاد مع عجلات مع التروس المتحركة. المحاور (الأقمار الصناعية) التي تدور حول المركز. عجلات. وهي صغيرة الحجم و...
• الأوراق الجنينية أو الطبقات
• علم الأجنة التجريبي* في موسوعة بروكهاوس وإيفرون.
• علم الخلية في موسوعة بروكهاوس وإيفرون.
• سنتروزوم في موسوعة بروكهاوس وإيفرون.
• الجهاز العصبي المركزي في موسوعة بروكهاوس وإيفرون.
• تشارال في موسوعة بروكهاوس وإيفرون.
• فيزياء النبات
  المحتويات: الموضوع واو؟ واو التغذية. ؟ واو النمو. ؟ واو أشكال النبات. ؟ واو التكاثر. ؟ الأدب. واو النباتات...
• البلعمات في موسوعة بروكهاوس وإيفرون:
  ؟ الخلايا التي لديها القدرة على التقاط وهضم المواد الصلبة. ومع ذلك، يبدو أنه لا يوجد فرق حاد بين انحباس المواد الصلبة والسوائل. ...
• الأنسجة النباتية* في موسوعة بروكهاوس وإيفرون.
• الأقمشة الحيوانية* في موسوعة بروكهاوس وإيفرون.

47.2 مصادر التنمية

تقسيم الخلايا إلى خلايا عصبية ودبقية.

كان النسيج العصبي هو آخر ما نشأ في مرحلة التطور الجنيني. ويتكون في الأسبوع الثالث من مرحلة الجنين، حيث تتكون الصفيحة العصبية، التي تتحول إلى الأخدود العصبي، ثم إلى الأنبوب العصبي. تتكاثر الخلايا الجذعية البطينية في جدار الأنبوب العصبي، والتي تتكون منها الخلايا العصبية – التي تتكون منها الخلايا العصبية – التي تؤدي إلى تكوين عدد كبير من الخلايا العصبية (10-12)، ولكنها تفقد القدرة على الانقسام بعد الولادة بفترة قصيرة. .

والأرومات الدبقية - التي تتكون منها الخلايا الدبقية - وهي الخلايا النجمية والخلايا الدبقية قليلة التغصن والخلايا البطانية العصبية. وهكذا، يشمل النسيج العصبي الخلايا العصبية والدبقية.

الخلايا الدبقية، التي تحافظ على النشاط التكاثري لفترة طويلة، تتمايز إلى الخلايا الدبقية (بعضها قادر أيضًا على الانقسام).

في الوقت نفسه، أي في الفترة الجنينية، يموت جزء كبير (ما يصل إلى 40-80٪) من الخلايا العصبية الناتجة عن طريق موت الخلايا المبرمج. ويعتقد أن هذه هي، أولا، الخلايا التي تعاني من أضرار جسيمة للكروموسومات (بما في ذلك الحمض النووي الكروموسومي)، وثانيا، الخلايا التي لا يمكن لعملياتها إنشاء اتصال مع الهياكل المقابلة (الخلايا المستهدفة، والأعضاء الحسية، وما إلى ذلك).

47.3 توطين أنواع مختلفة من الخلايا الدبقية

الدبقية في الجهاز العصبي المركزي:

الخلايا الدبقية الكبيرة - تأتي من الخلايا الدبقية. وتشمل هذه الدبقية قليلة التغصن، والنجمية، والدبقية البطانية العصبية؛

الخلايا الدبقية الصغيرة - تأتي من الخلايا السرطانية.

الخلايا الدبقية في الجهاز العصبي المحيطي (غالبًا ما تعتبر نوعًا من الخلايا الدبقية قليلة التغصن): الخلايا الدبقية الوشاحية (الخلايا الساتلية، أو الخلايا الدبقية العقدية)،

الخلايا العصبية (خلايا شوان).

47.4. هيكل أنواع مختلفة من الخلايا الدبقية

باختصار:

تفاصيل:النجم النجمي- ممثلة بالخلايا النجمية، وهي أكبر الخلايا الدبقية الموجودة في جميع أجزاء الجهاز العصبي. تتميز الخلايا النجمية بنواة بيضاوية خفيفة، وسيتوبلازم مع عضيات أساسية متوسطة التطور، والعديد من حبيبات الجليكوجين وخيوط وسيطة. تخترق الخلايا الأخيرة من الجسم العمليات وتحتوي على بروتين حمضي ليفي دبقي خاص (GFAP)، والذي يعمل كعلامة للخلايا النجمية. في نهايات العمليات توجد امتدادات صفائحية ("أرجل")، والتي تتصل ببعضها البعض، وتحيط بالأوعية أو الخلايا العصبية على شكل أغشية. تشكل الخلايا النجمية تقاطعات فجوية فيما بينها، وكذلك مع الخلايا الدبقية قليلة التغصن والدبقية العصبية.

تنقسم الخلايا النجمية إلى مجموعتين:

توجد الخلايا النجمية البروتوبلازمية (البلازمية) في الغالب في المادة الرمادية للجهاز العصبي المركزي، وتتميز بوجود العديد من العمليات المتفرعة القصيرة السميكة نسبيًا ومحتوى منخفض من GFCB.

توجد الخلايا النجمية الليفية (الليفية) بشكل رئيسي في المادة البيضاء للجهاز العصبي المركزي. تمتد العمليات الطويلة والرفيعة والمتفرعة قليلاً من أجسادهم. يتميز باحتوائه على نسبة عالية من GFCB.

وظائف الخلايا النجمية

دعم تشكيل الإطار الداعم للجهاز العصبي المركزي، الذي توجد فيه الخلايا والألياف الأخرى؛ أثناء التطور الجنيني، تعمل كعناصر داعمة وتوجيهية تحدث من خلالها هجرة الخلايا العصبية النامية. وترتبط الوظيفة التوجيهية أيضًا بإفراز عوامل النمو وإنتاج مكونات معينة من المادة بين الخلايا، التي تتعرف عليها الخلايا العصبية الجنينية وعملياتها.

ترسيم الحدود والنقل والحاجز (يهدف إلى ضمان بيئة دقيقة مثالية للخلايا العصبية):

تعتبر عملية التمثيل الغذائي والتنظيمي واحدة من أهم وظائف الخلايا النجمية، والتي تهدف إلى الحفاظ على تركيزات معينة من أيونات K + والوسطاء في البيئة الدقيقة للخلايا العصبية. تشارك الخلايا النجمية، جنبًا إلى جنب مع الخلايا الدبقية قليلة التغصن، في استقلاب الوسطاء (الكاتيكولامينات، GABA، الببتيدات).

المشاركة الوقائية (البلعمية والمناعية والتعويضية) في ردود الفعل الوقائية المختلفة عند تلف الأنسجة العصبية. تتميز الخلايا النجمية، مثل الخلايا الدبقية الصغيرة، بنشاط بلعمي واضح. مثل الأخير، لديهم أيضًا خصائص APCs: فهي تعبر عن جزيئات MHC من الدرجة الثانية على سطحها، وتكون قادرة على التقاط المستضدات ومعالجتها وتقديمها، وكذلك إنتاج السيتوكينات. في المراحل النهائية من التفاعلات الالتهابية في الجهاز العصبي المركزي، تتكاثر الخلايا النجمية وتشكل ندبة دبقية في موقع الأنسجة التالفة.

الدبقية البطانية، أو البطانة العصبيةتتكون من خلايا مكعبة أو أسطوانية (الخلايا البطانية العصبية)، تبطن طبقاتها الأحادية الطبقة تجاويف البطينين في الدماغ والقناة المركزية للحبل الشوكي. قام عدد من المؤلفين أيضًا بتضمين الخلايا المسطحة التي تشكل بطانة السحايا (السحايا) على أنها الخلايا الدبقية البطانية العصبية.

تحتوي نواة الخلايا البطانية العصبية على كروماتين كثيف، وتكون العضيات متطورة بشكل معتدل. يحمل السطح القمي لبعض الخلايا البطانية العصبية أهداب، تحرك السائل النخاعي (CSF) بحركاتها، وتمتد عملية طويلة من القطب القاعدي لبعض الخلايا، وتمتد إلى سطح الدماغ وتكون جزءًا من الغشاء الدبقي الحدي السطحي ( الدبقية الهامشية).

نظرًا لأن الخلايا الدبقية البطانة العصبية تشكل طبقات ترتبط فيها أسطحها الجانبية عن طريق الوصلات بين الخلايا، وفقًا لخصائصها المورفولوجية، يتم تصنيفها على أنها ظهارة (نوع البطانة العصبية وفقًا لـ N.G Khlopin). الغشاء القاعدي، وفقا لبعض المؤلفين، غير موجود في كل مكان. في مناطق معينة، تتمتع الخلايا البطانية بسمات هيكلية ووظيفية مميزة؛ مثل هذه الخلايا، على وجه الخصوص، تشمل الخلايا البطانية المشيمية والخلايا التانيسي.

الخلايا البطانية المشيمية- الخلايا البطانية العصبية في منطقة الضفائر المشيمية حيث يتكون السائل الدماغي الشوكي. لديهم شكل مكعب وتغطي نتوءات الأم الحنون، جاحظ في تجويف البطينين في الدماغ (سقف البطينين الثالث والرابع، وأجزاء من جدار البطينين الجانبيين). يوجد على سطحها القمي المحدب العديد من الزغيبات الصغيرة، وتتصل الأسطح الجانبية بمجمعات من المركبات، وتشكل الأسطح القاعدية نتوءات (عنيقات)، تتشابك مع بعضها البعض، وتشكل المتاهة القاعدية. تقع طبقة الخلايا البطانية العصبية على الغشاء القاعدي، وتفصلها عن النسيج الضام الرخو الأساسي للأم الحنون، والتي تحتوي على شبكة من الشعيرات الدموية المنفتحة التي تتميز بنفاذية عالية بسبب المسام العديدة الموجودة في سيتوبلازم الخلايا البطانية. التهاب البطانية في الضفيرة المشيمية هو جزء من حاجز السائل النخاعي الدموي (الحاجز بين الدم والسائل الدماغي الشوكي)، والذي من خلاله يحدث الترشيح الفائق للدم مع تكوين السائل الدماغي الشوكي (حوالي 500 مل / يوم).

تانيسيتس- خلايا بطانية عصبية متخصصة في المناطق الجانبية لجدار البطين الثالث، والتجويف القمعي، والبروز المتوسط. لها شكل مكعب أو منشوري، وسطحها القمي مغطى بالميكروفيلي والأهداب الفردية، وتمتد عملية طويلة من السطح القاعدي، وتنتهي بامتداد صفائحي على الشعيرات الدموية. تمتص خلايا Tanycytes المواد من السائل الدماغي الشوكي وتنقلها على طول العملية إلى تجويف الأوعية الدموية، وبالتالي توفر اتصالاً بين السائل الدماغي الشوكي في تجويف البطينين في الدماغ والدم.

وظائف الخلايا الدبقية البطانية:

دعم (بسبب العمليات الأساسية)؛

تشكيل الحواجز:

• السائل العصبي النخاعي (ذو نفاذية عالية) ،

  السائل الدموي النخاعي

الترشيح الفائق لمكونات CSF

Oligodendroglia(من كلمة oligo القليلة اليونانية، شجرة Dendron والغراء الدبقي، أي الدبقية ذات عدد قليل من العمليات) مجموعة كبيرة من الخلايا الصغيرة المتنوعة (خلايا قليلة التغصن) ذات عمليات قصيرة وقليلة تحيط بأجسام الخلايا العصبية، وهي جزء من الألياف العصبية و النهايات العصبية. يوجد في الجهاز العصبي المركزي (المادة الرمادية والبيضاء) والجهاز العصبي المحيطي. تتميز بنواة داكنة وسيتوبلازم كثيف مع جهاز اصطناعي متطور ومحتوى عالٍ من الميتوكوندريا والجسيمات الحالة وحبيبات الجليكوجين.

الأقمار الصناعية(خلايا الوشاح) تغلف أجسام الخلايا العصبية في العقد الشوكية والجمجمية والعقدية اللاإرادية. لديهم شكل مفلطح، جوهر صغير مستدير أو بيضاوي. أنها توفر وظيفة حاجز، وتنظيم التمثيل الغذائي العصبي، والتقاط الناقلات العصبية.

الخلايا الليمونية(خلايا شوان) في الجهاز العصبي المحيطي والخلايا الدبقية قليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي تشارك في تكوين الألياف العصبية، وعزل عمليات الخلايا العصبية. لديهم القدرة على إنتاج غمد المايلين.

الخلايا الدبقية الصغيرة- مجموعة من الخلايا النجمية الصغيرة الممدودة (الخلايا الدبقية الصغيرة) ذات السيتوبلازم الكثيف وعمليات المتفرعة القصيرة نسبيًا، وتقع بشكل رئيسي على طول الشعيرات الدموية في الجهاز العصبي المركزي. على عكس الخلايا الدبقية الكبيرة، فهي من أصل اللحمة المتوسطة، وتتطور مباشرة من الخلايا الوحيدة (أو البلاعم المحيطة بالأوعية الدموية في الدماغ) وتنتمي إلى نظام البلاعم الاحادي. وتتميز بأنوية ذات غلبة للون المتغاير! ina ومحتوى عالي من الليزوزومات في السيتوبلازم.

وظيفة الخلايا الدبقية الصغيرة وقائية (بما في ذلك المناعة). تعتبر الخلايا الدبقية الصغيرة تقليديًا بمثابة بلاعم متخصصة في الجهاز العصبي المركزي - فهي تتمتع بقدرة كبيرة على الحركة، ويتم تنشيطها وزيادة عددها أثناء الأمراض الالتهابية والتنكسية في الجهاز العصبي، وعندما تفقد العمليات، تصبح مستديرة وتبلعم بقايا الخلايا الميتة. تعبر الخلايا الدبقية المنشطة عن جزيئات MHC من الصنف الأول والثاني ومستقبل CD4، وتؤدي وظيفة الخلايا الجذعية المدرعة في الجهاز العصبي المركزي، وتفرز عددًا من السيتوكينات. تلعب هذه الخلايا دورًا مهمًا جدًا في تطور آفات الجهاز العصبي في مرض الإيدز. ويُنسب إليهم دور "حصان طروادة"، الذي يحمل (مع الخلايا الوحيدة الدموية والبلاعم) فيروس نقص المناعة البشرية في جميع أنحاء الجهاز العصبي المركزي. ويرتبط أيضًا زيادة نشاط الخلايا الدبقية الصغيرة، التي تطلق كميات كبيرة من السيتوكينات والجذور السامة، بزيادة موت الخلايا العصبية في مرض الإيدز عن طريق آلية موت الخلايا المبرمج، والتي تحدث فيها بسبب انتهاك التوازن الطبيعي للسيتوكينات.

تتم استعادة الأنسجة العضلية التالفة بفضل الخلايا الساتلة. وقد وجد العلماء أنها لا تستطيع العمل بدون بروتين خاص.

تتمتع العضلات بقدرة رائعة على شفاء نفسها. بمساعدة التدريب، يمكنك استعادتها بعد الإصابة، ويمكن التغلب على الضمور المرتبط بالعمر بأسلوب حياة نشط. عندما يحدث التواء في العضلات، يكون الأمر مؤلمًا، لكن الألم عادة يزول بعد بضعة أيام.

تدين العضلات بهذه القدرة للخلايا الساتلة - خلايا خاصة من الأنسجة العضلية المجاورة للخلايا العضلية أو الألياف العضلية. ألياف العضلات نفسها - العناصر الهيكلية والوظيفية الرئيسية للعضلات - عبارة عن خلايا طويلة متعددة النوى لها خاصية الانكماش، لأنها تحتوي على خيوط بروتينية مقلصة - اللييفات العضلية.

والخلايا الساتلة هي في الواقع خلايا جذعية من الأنسجة العضلية. عندما تتضرر الألياف العضلية، والذي يحدث بسبب الإصابة أو مع التقدم في السن، تنقسم الخلايا الساتلة بسرعة.

تعمل على إصلاح الضرر عن طريق الاندماج معًا لتكوين ألياف عضلية جديدة متعددة النوى.

مع تقدم العمر، يتناقص عدد الخلايا الساتلة في الأنسجة العضلية، وبالتالي تقل قدرة العضلات على التعافي وكذلك قوة العضلات.

قام علماء من معهد ماكس بلانك لأبحاث القلب والرئة (ألمانيا) بتوضيح الميكانيكا الجزيئية للشفاء الذاتي للعضلات باستخدام الخلايا الفضائية، والتي لم تكن معروفة بشكل كامل حتى الآن. وكتبوا عن النتائج في مجلة Cell Stem Cell.

سيساعد اكتشافهم، وفقًا للعلماء، في إنشاء تقنية لاستعادة العضلات يمكن نقلها يومًا ما من المختبر إلى العيادة لعلاج ضمور العضلات. أو ربما شيخوخة العضلات.

وقد حدد الباحثون عاملاً رئيسياً، وهو بروتين يسمى Pax7، والذي يلعب دوراً رئيسياً في تجديد العضلات.

في الواقع، هذا البروتين الموجود في الخلايا الساتلة معروف منذ زمن طويل، لكن الخبراء يعتقدون أن البروتين يلعب الدور الرئيسي بعد الولادة مباشرة. ولكن تبين أنه لا غنى عنه في جميع مراحل حياة الجسم.

ولتحديد دوره، قام علماء الأحياء بتخليق فئران معدلة وراثيا، حيث لم يعمل بروتين Pax7 الموجود في الخلايا الساتلة. وأدى ذلك إلى انخفاض جذري في الخلايا الساتلة نفسها في الأنسجة العضلية. ثم تسبب العلماء في إتلاف عضلات الفأر عن طريق حقن السم. وفي الحيوانات الطبيعية، بدأت العضلات تتجدد بشكل مكثف، وتم شفاء الضرر. لكن في الفئران المعدلة وراثيا التي لا تحتوي على بروتين Pax7، أصبح تجديد العضلات شبه مستحيل. ونتيجة لذلك، لاحظ علماء الأحياء وجود أعداد كبيرة من الألياف العضلية الميتة والمتضررة في عضلاتهم.

واعتبر العلماء هذا دليلا على الدور الرائد لبروتين Pax7 في تجديد العضلات.

تم فحص الأنسجة العضلية للفئران تحت المجهر الإلكتروني. وفي الفئران التي لا تحتوي على بروتين Pax7، وجد علماء الأحياء عددًا قليلاً جدًا من الخلايا الساتلة الباقية، والتي كانت مختلفة تمامًا في بنيتها عن الخلايا الجذعية الطبيعية. ولوحظ حدوث تلف في العضيات في الخلايا، وتعطلت حالة الكروماتين - الحمض النووي المتحد مع البروتينات، والذي يتم تنظيمه عادة بطريقة معينة.

ومن المثير للاهتمام أن تغييرات مماثلة ظهرت في الخلايا الساتلة التي تم تربيتها لفترة طويلة في المختبر في حالة معزولة، دون "مضيفيها" - الخلايا العضلية. وتتحلل الخلايا بنفس الطريقة التي تتحلل بها الفئران المعدلة وراثيا. ووجد العلماء في هذه الخلايا المتدهورة علامات تعطيل بروتين Pax7، وهو ما لوحظ في الفئران الطافرة. علاوة على ذلك - المزيد: توقفت الخلايا الساتلة المعزولة عن الانقسام بعد مرور بعض الوقت، أي أن الخلايا الجذعية لم تعد خلايا جذعية.

وعلى العكس من ذلك، إذا زاد نشاط بروتين Pax7 في الخلايا الساتلة، فإنها تبدأ في الانقسام بشكل أكثر كثافة. يشير كل شيء إلى الدور الرئيسي الذي يلعبه بروتين Pax7 في الوظيفة التجددية للخلايا الساتلة. كل ما تبقى هو معرفة كيفية استخدامه في العلاج الخلوي المحتمل للأنسجة العضلية.

يوضح توماس براون، مدير المعهد: "عندما تتدهور العضلات، كما هو الحال في ضمور العضلات، فإن زرع الخلايا الجذعية العضلية سيحفز عملية التجدد".

إن فهم كيفية عمل Pax7 سيساعد في تعديل خلايا الأقمار الصناعية لجعلها نشطة قدر الإمكان.

وهذا يمكن أن يؤدي إلى ثورة في علاج ضمور العضلات وقد يساعد في الحفاظ على قوة العضلات في سن الشيخوخة."

وصحة العضلات والنشاط البدني في سن الشيخوخة هي أفضل وسيلة لتأخير الأمراض المرتبطة بالعمر.